#植物生理學(xué)第06章植物生長(zhǎng)物質(zhì)

1、第六章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)本章內(nèi)容提要：植物激素是植物體內(nèi)合成的調(diào)控生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物，包括AUXs 、GAs、CTKs 、ABA 、ETH 。其它天然的生長(zhǎng)物質(zhì)有 BRs、多胺、 JAs、SAs和玉 M 赤霉烯酮等。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是具有植物激素效應(yīng)的化學(xué)合成物質(zhì)。植物生長(zhǎng)物質(zhì)一詞，則統(tǒng)指植物 激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。具有植物激素活性的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，并在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育 方面發(fā)揮重要作用。Concepts:植物生長(zhǎng)物質(zhì)包括： 植物激素 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 植物激素 : 在植物體內(nèi)合成的，可以從產(chǎn)生部位運(yùn)往作用 部位，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著生理效應(yīng)的微量有機(jī)物質(zhì)。五大類(lèi)內(nèi)源激素：生長(zhǎng)素

2、 、赤霉素 (GA 、細(xì)胞分裂素 、脫落酸 (ABA 、乙烯 特點(diǎn)：內(nèi)源性；可運(yùn)性；微量調(diào)節(jié)性 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 Plant growth regulators ) :人工合成的具有類(lèi)似激素效應(yīng)的化合物。第一節(jié) 生長(zhǎng)素 auxins)一、發(fā)現(xiàn)歷史1880 年：達(dá)爾文父子的胚芽鞘向光性實(shí)驗(yàn)1928 年： Went 建立燕麥試法1934 年： Kogl 等分離出刺激生長(zhǎng)物質(zhì)，確定為吲哚乙酸indole acetic acid,IAA ) .后來(lái)發(fā)現(xiàn)其他具有類(lèi)似結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，也具有生長(zhǎng)素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈二、生長(zhǎng)素在體內(nèi)的分布與運(yùn)輸 分布：廣泛存在，不均勻分布運(yùn)輸：極性運(yùn)輸 部位：幼葉、發(fā)育中

3、的種子合成途徑：先脫氨，后脫羧先脫羧，后脫氨吲哚乙腈吲哚乙酸腈酶 四、生長(zhǎng)素的存在形式和分解1、存在形式 游離型：束縛型： IAA 與葡萄糖、氨基酸、肌醇等物質(zhì)結(jié)合2、分解 1）酶促氧化：IAA 氧化酶：含鐵血紅蛋白；輔因子： Mn2+、一元酚 如香豆酸、阿魏酸等）2）光氧化： 避光提??；生產(chǎn)上用替代品。五、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)具有濃度效應(yīng) 不同器官間敏感性不同 芽莖）2、促進(jìn)器官分化 誘導(dǎo)愈傷組織產(chǎn)生根促進(jìn)插條生根3、促進(jìn)座果10mg/L 2,4-D 促進(jìn)番茄結(jié)果，并可形成無(wú)籽果實(shí)。4、防止器官脫落 10ppm 萘乙酸用于棉花保蕾保鈴）5、影響性別分化促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花6、維持頂端

4、優(yōu)勢(shì)7、促進(jìn)菠蘿開(kāi)花和橡膠泌乳 六、生長(zhǎng)素作用機(jī)理1、生長(zhǎng)素受體 激素受體 ：能與激素特異結(jié)合，識(shí)別和轉(zhuǎn)化激素信號(hào)，使其表現(xiàn)出生理效應(yīng)的物質(zhì)。一般為蛋白質(zhì)）2、酸生長(zhǎng)學(xué)說(shuō) Acid-growth theory ）3、核酸和蛋白質(zhì)合成總之： IAA 一方面與受體結(jié)合，活化質(zhì)膜上的ATP 酶 -質(zhì)子泵，促進(jìn)細(xì)胞壁環(huán)境酸化，細(xì)胞體積擴(kuò)大；另一方面， IAA 促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)合成，為原生質(zhì)和細(xì)胞壁生長(zhǎng)提供原料，促 進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)。第二節(jié)赤霉素 一、GA 的發(fā)現(xiàn)及化學(xué)結(jié)構(gòu)1、發(fā)現(xiàn)1938：藪田貞次郎等從水稻惡苗病的赤霉菌中分離出一種生理活性物質(zhì)；1959 ：確定了 GA 的化學(xué)結(jié)構(gòu)2、結(jié)構(gòu) 類(lèi)萜物質(zhì)，基本結(jié)

5、構(gòu)是赤霉烷，因?yàn)榉肿咏Y(jié)構(gòu)中的雙鍵與羥基的數(shù)目、位置不同，形成了 各種赤霉素，計(jì)有 108 種。其中生物活性最高的一種叫做赤霉酸（GA 3。二、 GA 的分布與運(yùn)輸1、分布廣泛存在，不均勻分布。2、運(yùn)輸非極性運(yùn)輸三、GA 存在形式與生物合成1、存在形式游離態(tài)結(jié)合態(tài) 與糖、 AA 等結(jié)合） 結(jié)合態(tài)的意義：調(diào)節(jié)體內(nèi)活性水平保護(hù)形式運(yùn)輸形式2、合成：前提物：甲羥戊酸 甲瓦龍酸） 部位：幼芽、幼根、幼果、幼嫩種子四、赤霉素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2、打破休眠3、促進(jìn)抽苔開(kāi)花4、影響性別分化促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雄花5、誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)五、 GA 的作用機(jī)理1、調(diào)節(jié) IAA 水平為游離型促進(jìn) IAA 生物合成抑制

6、 IAA 氧化酶活性促進(jìn)束縛型 IAA 轉(zhuǎn)化2、誘導(dǎo) - 淀粉酶 合成 實(shí)驗(yàn)結(jié)果 溫濕度適宜條件下） 完整大麥種子有 -淀粉酶活性 去胚種子無(wú) -淀粉酶活性 去胚 +GA有 - 淀粉酶活性去胚 +GA+ 去糊粉層無(wú) -淀粉酶活性 第三節(jié) 細(xì)胞分裂素 Cytokinin，CTK一、發(fā)現(xiàn)1955： Skoog 等，在進(jìn)行煙草髓部的組織培養(yǎng)時(shí)，偶然加入變質(zhì)的鯡魚(yú)精子的DNA, 結(jié)果細(xì)胞分裂加快，而用新鮮的 DNA 則無(wú)此效應(yīng)。分離出活性物質(zhì) N6-呋喃甲基腺嘌呤，稱(chēng)為 激動(dòng)素。1963 年，從為未成熟的甜玉 M 種子中分離出植物的內(nèi)源細(xì)胞分裂素 玉 M 素。隨后又分 離出多種內(nèi)源細(xì)胞分裂素。二、CT

7、K 化學(xué)結(jié)構(gòu)腺嘌呤衍生物。人工合成細(xì)胞分裂素的結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞分裂素的生物合成與運(yùn)輸1、分布：幼嫩部位，尤其進(jìn)行細(xì)胞分裂部位2、合成部位：根尖傷流液中含有 CTK 水稻根可向培養(yǎng)液中分泌 CTK3、合成前體甲瓦龍酸4、合成途徑通過(guò)異戊烯基焦磷酸和AMP由細(xì)胞分裂素合成酶催化5、運(yùn)輸非極性運(yùn)輸四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理特點(diǎn)：結(jié)合在 tRNA 反密碼子附近 作用：識(shí)別 mRNA 上的密碼子保持 tRNA 活性五、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)1、促進(jìn)細(xì)胞分裂與擴(kuò)大2、誘導(dǎo)芽的分化 高 CTK/IAA 分化芽 愈傷組織 低 CTK/IAA 分化根3、打破頂端優(yōu)勢(shì)4、延遲葉片衰老 機(jī)理：抑制核酸酶、蛋白酶活性 吸引營(yíng)

8、養(yǎng)物質(zhì)第四節(jié)脫落酸Abscisic acid,ABA一、發(fā)現(xiàn)二、化學(xué)結(jié)構(gòu)三、ABA 的分布與代謝1、分布：衰老組織較多2、合成部位：根尖、葉綠體3、合成前提：甲瓦龍酸4、合成途徑：MVA-5-PPi 異戊烯基焦磷酸牛兒基焦磷酸法尼基焦磷酸ABA（2MVA 紫黃質(zhì) ABA 四、 ABA 的生理作用1、促進(jìn)脫落2、促進(jìn)休眠3、提高抗性 促進(jìn)氣孔關(guān)閉）4、促進(jìn)衰老五、 ABA 作用機(jī)理1、抑制 RNA 和蛋白質(zhì)合成2、抑制 - 淀粉酶合成 一、發(fā)現(xiàn)二、分布與合成1、分布廣泛分布，衰老脫落器官較多 逆境乙烯：逆境誘導(dǎo)的乙烯合成。2、生物合成 前體： Met（ 蛋氨酸 三、乙烯的生理效應(yīng) 1、三重反應(yīng)和

9、偏上生長(zhǎng) 三重反應(yīng) ：抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)促進(jìn)甲促生長(zhǎng)引起橫向生長(zhǎng) 偏上生長(zhǎng) ：葉柄上方生長(zhǎng)快于下方，葉柄向下彎曲。2、促進(jìn)果實(shí)成熟3、促進(jìn)衰老與脫落4、影響性別分化 促進(jìn)黃瓜多開(kāi)雌花）四、作用機(jī)理：1、提高酶活性 水解酶類(lèi)）2、增加膜透性第六節(jié)植物激素間的相互關(guān)系一、生長(zhǎng)素與赤霉素 對(duì)促進(jìn)生長(zhǎng)有相互增效作用對(duì)性別分化：作用相反二、生長(zhǎng)素與細(xì)胞分裂素1、 CTK 加強(qiáng) IAA 的極性運(yùn)輸，增強(qiáng)其效應(yīng) 2、對(duì)頂端優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出相反效應(yīng)三、生長(zhǎng)素與乙烯1、 IAA 對(duì) ETH 的影響 1）對(duì)性別分化，作用相同2） IAA 促進(jìn) ACC 合成酶活性，從而促進(jìn)乙烯合成， 故高濃度 IAA 抑制生長(zhǎng)2、乙烯對(duì)生長(zhǎng)素

10、影響1）乙烯抑制 IAA 極性運(yùn)輸2）乙烯抑制 IAA 生物合成甾醇類(lèi)激素 生理活性物質(zhì)） 作用：促進(jìn)細(xì)胞分裂與伸長(zhǎng)；促進(jìn)光合；延衰；提高抗逆性二、多胺 包括：尸胺、腐胺、精胺、亞精胺 作用：促進(jìn)生長(zhǎng)；延衰；提高抗逆性第八節(jié)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、生長(zhǎng)促進(jìn)劑1、生長(zhǎng)素類(lèi)吲哚衍生物： 吲哚丙酸 、吲哚丁酸 IBA ）、吲熟酯 萘的衍生物：萘乙酸 NAA ） ,萘乙酸甲酯 MENA ）鹵代苯的衍生物： 2， 4-D,2,4,5-T2、細(xì)胞分裂素類(lèi)激動(dòng)素、 6-BA 等，主要用于組織培養(yǎng)、保鮮、延衰等方面。二、生長(zhǎng)抑制劑特點(diǎn)：抑制頂端分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢(shì)，外施 GA 不能逆轉(zhuǎn)。 天然： ABA 、香豆素、

11、茉莉酸等；合成：三碘苯甲酸 、整形素、馬來(lái)酰肼等。三、生長(zhǎng)延緩劑特點(diǎn)：抑制莖亞頂端份生組織，有抗 GA 作用，使節(jié)間縮短，節(jié)數(shù)、葉數(shù)不變，外施 GA 可逆轉(zhuǎn)其效應(yīng)。常用： CCC,PP333,S-3307,B9,Pix（縮節(jié)胺 思考題：一、名詞解釋?zhuān)褐参锛に?；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；植物生長(zhǎng)物質(zhì)；敏感性；極性運(yùn)輸；酸生長(zhǎng)理論；三重反應(yīng)；激素受體；結(jié)合蛋白；植物生長(zhǎng)延緩劑；生物試法二、寫(xiě)出下列符號(hào)的中文名稱(chēng)：AUXs ； AA ； NAA ； IBA ；TIBA ；NPA； 2,4-D ； ABP1 ； GAs。 P333； CCC；Pix； CTKs； ABA； PA； DPA； ETH； ACC；

12、JAs； BRs。 SAs Rs； SAR三、問(wèn)答題1. 相比于動(dòng)物激素，植物激素有哪些特點(diǎn)？2. 為什么切去頂芽會(huì)刺激腋芽的發(fā)育？如何解釋生長(zhǎng)素抑制腋芽生長(zhǎng)而不抑制產(chǎn)生生長(zhǎng)素的頂芽的生長(zhǎng)？生長(zhǎng)素和赤霉素都影響莖的伸長(zhǎng)，莖對(duì)生長(zhǎng)素和赤霉素的反應(yīng)在哪些方面表現(xiàn)出差異？植物激素對(duì)開(kāi)花有哪些影響？為什么很低濃度的激素就會(huì)對(duì)生理過(guò)程表現(xiàn)出如此顯著的效應(yīng)？激素受體所必需滿(mǎn)足的 4 個(gè)條件是什么？有什么證據(jù)說(shuō)明 ABP1 是生長(zhǎng)素的受體？一些種子會(huì)積累生長(zhǎng)素結(jié)合物，這在生理上可能具有哪些意義？生長(zhǎng)素具有極性運(yùn)輸?shù)姆绞?，這種方式為什么是主動(dòng)運(yùn)輸？試用基因激活假說(shuō)與酸生長(zhǎng)理論解釋生長(zhǎng)素是如何促進(jìn)細(xì)胞生長(zhǎng)的？G

13、As 水平隨著種子成熟過(guò)程而降低，而同時(shí) ABA 的水平卻上升，這有什么生理意義？ 11.描述谷類(lèi)種子萌發(fā)過(guò)程中，碳水化合物的動(dòng)員過(guò)程及激素的調(diào)控。12.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用在哪些方面？應(yīng)注意些什么？參考文獻(xiàn) 李宗霆，周燮 植物激素及其免疫檢測(cè)技術(shù)。南京：江蘇科學(xué)技術(shù)出版社 1996 。 王 忠 主 編 ， 植 物 生 理 學(xué) 北 京 ： 中 國(guó) 農(nóng) 業(yè) 出 版 社 2000 。 Davies, P.J. ed. Plant Hormones. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers 1995. Hopkins, W.G. ed. Introduction to Plant Physiology (2nd edition. New York: John Wiley & Sons, Inc. 1999. Hooykaas, P.J.J., Hall, M.A. Libbenga, K.R., eds. Biochemistry and Molecular Biology of Plant Ho