植物生長物質

1、關于植物生長物質 第一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月植物生長物質 (Plant growth substance) 是一些調節(jié)植物生長發(fā)育的物質。1、植物激素 定義：指一些在植物體內合成，并從產生之處送到別處，對植物生長發(fā)育起調節(jié)作用的微量有機物。 植物生長物質植物激素植物生長調節(jié)劑第二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第一，內生性 是植物生命活動中的正常代謝產物；第二，可運性， 由某些器官或組織產生后運至其它部位而發(fā)揮調控作用，在特殊情況下植物激素在合成部位也有調控作用；第三，調節(jié)性， 植物激素不是營養(yǎng)物質，通常在極低濃度下產生生理效應。 (2)植物激素具有以下特

2、點：第三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 種類：生長素類赤霉素類細胞分裂素類乙烯 促進器官成熟的物質 脫落酸 促進生長發(fā)育的物質抑制生長發(fā)育的物質第四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、植物生長調節(jié)劑 指一些具有植物激素活性的人工合成的物質。如： 乙烯利 矮壯素 多效唑 縮節(jié)胺第五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第一節(jié) 生長素類一、生長素(Auxin)的發(fā)現(xiàn)1、達爾文（1880）： 金絲雀荑草胚芽鞘向光性試驗: 胚芽鞘在單方向光的照射下發(fā)生彎曲。 胚芽鞘頂端切除后，單方向光照射下不發(fā)生彎曲。如用錫箔小帽套住胚芽鞘的頂端，向光性消失。如用透明小帽套住胚芽

3、鞘的頂端，向光性不消失。 如果單側光只照射胚芽鞘的尖端而不照射胚芽鞘 的下部，胚芽鞘還是會彎曲。 第六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-1 生長素發(fā)現(xiàn)的一些關鍵性試驗Darwin的胚芽鞘向光性試驗（1880）Went 的試驗（1928）-生長素測定的燕麥試法第七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、Went（1928）:燕麥胚芽鞘去頂試驗 把胚芽鞘切下來放在瓊脂塊上，芽鞘的物質散入瓊脂塊，再把瓊脂塊放到去頂?shù)难壳实捻敹擞挚梢园l(fā)生彎曲。 說明了尖端感受光以后產生一種物質，傳遞到下面，才使伸長區(qū)發(fā)生彎曲。第八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-1 生長

4、素發(fā)現(xiàn)的一些關鍵性試驗Darwin的胚芽鞘向光性試驗（1880）Went 的試驗（1928）-生長素測定的燕麥試法第九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 荷蘭郭葛等（1934）: 分離出純的激素，經鑒定是吲哚乙酸，簡稱IAA，也叫生長素。 苯乙酸(PAA)，吲哚丁酸(IBA)。 結構：第十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-2 幾種內源生長素的結構第十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、生長素在植物體內的分布和運輸1、分布 生長素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實、種子及胚芽鞘中都有。含量甚微。 大多集中在生長旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖

5、端的分生組織、形成層、受精后的子房、幼嫩的種子等。含量一般為：10-100ng/g鮮重。 而在趨于衰老的組織和器官中則甚少。細胞內約有1/3的生長素在葉綠體內，余下部分分布在胞質溶膠。第十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、存在狀態(tài) 游離態(tài)(Free auxin) 束縛態(tài)(Bound auxin) 自由生長素 能自由移動能擴散的生長素（把易于從各種溶劑中提取的生長素）稱為自由生長素。有活性。 束縛生長素 把通過酶解、水解或自溶作用從束縛物中釋放出來的那部分生長素稱為束縛生長素。 無活性，是生長素與其它化合物結合而形成的，和自由生長素可相互轉變。第十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)

6、作于2022年6月束縛生長素在植物體內的作用： 作為貯藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。 作為運輸形式。吲哚乙酸與肌醇形成吲哚乙酰肌醇貯藏于種子中，發(fā)芽時，比吲哚乙酸更易運輸?shù)降厣喜俊?解毒作用。 調節(jié)自由生長素含量。第十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3、運輸 有兩種運輸形式（1）韌皮部運輸： 和其它同化產物一樣，運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素。（2）極性運輸(Polar transport)： 僅限于胚芽鞘、幼莖、幼根的薄壁細胞之間短距離內，即只能從植物體的形態(tài)學上端向下端運輸。 如圖：第十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2

7、022年6月第十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 極性運輸是一種主動的運輸過程。 因為： 其運輸速度比物理擴散大10倍。 缺氧會嚴重阻礙生長素的運輸。 生長素可以逆濃度梯度運輸。 呼吸抑制劑可抑制生長素的運輸。第十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月極性運輸機理： 化學滲透極性擴散假說 質膜的質子泵把ATP水解，提供能量，同時把H+從細胞質釋放到細胞壁，所以細胞壁pH較低。生長素的pKa是4.75，在酸性環(huán)境中羧基不易解離，主要呈非解離型（IAAH），較親脂。IAAH 被動擴散透過質膜進入胞質溶膠；與此同時，陰離子

8、型（IAA- ）通過透性酶主動地與H+協(xié)同轉運進入胞質溶膠。IAA就通過上述兩種機理進入細胞質。 胞質溶液的pH高，所以胞質溶膠中大部分IAA呈陰離子型（IAA- ）， IAA-比IAAH較難透過質膜。細胞基部的質膜上有專一的生長素輸出載體，它們集中在細胞基部，可促使 IAA- 被動流到細胞壁，繼而進入下一個細胞，這就形成極性運輸。第二十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-5 生長素的化學滲透極性擴散假說頂部基部質膜細胞壁細胞質第二十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月ATPADP+PiATPATPATPADP+PiADP+PiADP+PiH+ IAA-IAAHH+

9、IAA-IAAHH+IAA-IAA-H+IAA-IAAHH+pH7pH5細胞壁細胞質頂端基 部H+H+pH7pH5第二十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、生物合成和分解 1、合成 （1）部位：葉原基、幼葉、發(fā)育的種子 （2）前體物：色氨酸 （3）途徑： 吲哚丙酮酸途徑：轉氨 ，脫羧， 脫氫 色胺途徑： 脫羧，轉氨， 脫氫 吲哚乙酰胺途徑： 吲哚乙腈途徑：一些十字花科的植物第二十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月色氨酸色胺吲哚丙酮酸吲哚乙醇吲哚乙醛吲哚乙睛吲哚乙酸蕓苔葡糖硫苷 圖8-6 吲哚乙酸合成途徑NH2CO2CO2NH21/2O21第二十四張，PPT共一百三

10、十一頁，創(chuàng)作于2022年6月色氨酸脫羧E色胺胺氧化E色胺途徑吲哚乙醇吲哚乙醇氧化E吲哚乙醇途徑吲哚乙醛 色氨酸色氨酸轉氨E吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸脫羧E吲哚乙醛脫氫E吲哚乙酸吲哚丙酮酸途徑合成前體直接前體第二十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、分解 （1）酶促降解： 生長素的酶促降解可分為脫羧降解（decarboxylated degradation）吲哚乙酸氧化酶和不脫羧降解（non-decarboxylated degradation） （2）光氧化：在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產物是吲哚醛（indole aldehyde）和亞甲基羥吲哚。強光下IAA易

11、被分解失活。所以保存時應避光。第二十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3、游離態(tài)生長素水平的調節(jié) 植物體內的自由生長素通過合成、降解、運輸、結合和區(qū)域化等途徑來調節(jié)，以適應生長發(fā)育的需要。第二十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月四、生長素的生理作用和機理 1、生理作用 作用特點： 兩重性，低濃度時促進，高濃度時抑制。 不同年齡細胞對生長素反應不同。幼嫩細胞對生長素反應非常敏感，老細胞則比較遲鈍。 不同器官對生長素濃度反應不同。促進根生長的濃度很低 10-10M（最適）促進芽生長的濃度中等 10-8 M （最適）促進莖生長的濃度很高 10-4 M （最適）第二十八張，

12、PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生長素濃度（mol/L）不同營養(yǎng)器官對不同濃度IAA的反應抑制 促進10-4根莖芽10-1010-8第二十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 生理作用： 促進細胞伸長 促進插條生根 促進細胞分裂和分化 誘導開花結實，單性結實 防止器官脫落 延長休眠 控制側芽生長（保持頂端優(yōu)勢） 性別分化，促進雌花的形成 對養(yǎng)分的調運作用 第三十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、作用機理（1）酸生長理論(Acid growt

13、h theory)（2）誘導與生長相關基因的表達（基因活化理論）第三十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月（1）酸生長理論(Acid growth theory) 原生質膜上存在著非活化的質子泵（H+-ATP酶），生長素作為泵的變構效應劑，與泵蛋白結合后使其活化。 活化了的質子泵消耗能量（ ATP ），將細胞內的H+泵到細胞壁中，導致細胞壁基質溶液的pH下降。 在酸性條件下， H+一方面使細胞壁中對酸不穩(wěn)定的鍵（如氫鍵）斷裂，另一方面（也是主要方面）使細胞壁中某些多糖水解酶（如纖維素酶）活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細胞壁松弛。 細胞壁松弛后，細胞的壓力

14、勢下降，導致細胞的水勢下降，細胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆增長。第三十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月IAA激活H-ATPase 激活纖維素酶等多種壁水解酶胞間介質酸化壁組分降解壁伸展性加大細胞p下降，w下降，吸水，體積增大 不可逆增長 H+ 內壁，壁pH下降壁中H鍵斷裂，壁松弛第三十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 IAA與受體結合 信號轉導 活化H+-ATPE ，將H+泵至細胞壁 導致細胞壁酸化 對酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，并激活多種適合酸環(huán)境 的壁水解E 細胞壁軟化、松脫， 可塑性增強 細胞吸水生長 第三十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第三十六張

15、，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 基因活化理論 生長素與質膜上或細胞質中的受體結合。 生長素-受體復合物誘發(fā)肌醇三磷酸（IP3）產生， IP3打開細胞器的鈣通道，釋放細胞期中的Ca2+，增加細胞溶質Ca2+水平。 Ca2+進入液泡，置換出 H+，刺激質膜ATP 酶活性，使蛋白質磷酸化。 活化的蛋白質因子與生長素結合，形成蛋白質-生長素復合物，移到細胞核，合成特殊的mRNA，最后在核糖體形成蛋白質（酶），合成組成細胞質和細胞壁的物質，引起細胞的生長。第三十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 IAA與受體結合 信號轉導 蛋白質磷酸化 活化的蛋白質因子 與IAA結合 作用于

16、細胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白質第三十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月細胞壁質膜假說I：活化H+-ATP酶假說II：新增H+-ATP酶 假設I：IAA第二信號假設II細胞核 H+-ATP酶基因 粗糙內質網(wǎng) H+-ATPadse圖8-8 IAA 誘導H+外泌模式 啟動子ATPase mRNA第三十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月五、人工合成的生長素類及其應用 -萘乙酸（NAA），2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料豐富，生產過程簡單，可以大量制造，不易受IAA 氧化酶破壞，效果穩(wěn)定，得到廣泛應用。 應用： 促使插枝生根。 防止器官脫落。 促進結實

17、（無籽果實）。 促進菠蘿開花（全年供應）第四十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第二節(jié) 赤霉素類一、赤霉素(Gibberellin)的發(fā)現(xiàn)和結構 1、黑澤英一（1926）：水稻惡苗病 2、藪田貞次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素 (GA) 3、結構（1959）： 赤霉素是一種雙萜，由4個異戊二烯單位組成，其基本結構是赤霉素烷，有4個環(huán)。在赤霉素烷上，由于雙鍵 、羥基數(shù)目和位置的不同，形成了各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)的不同，可分為C19和C20兩類赤霉素。各類赤酶素都含有羧基，所以赤霉素呈酸性。第四十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月自由赤霉素：不以鍵的形式與

18、其他物質結合， 易被有機溶劑提取出來。有生理活性。結合赤霉素：和其他物質結合，要通過酸水解或蛋 白酶分解才能釋放出自由赤霉素。無 生理活性。第四十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第四十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、分布和運輸1、分布 GA廣泛分布于各種植物中，較多存在與植物生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖和果實種子。含量一般為：1-1000ng/g鮮重。2、運輸 GA 在植物體內運輸沒有極性。根尖合成的GA沿導管向上運輸，而嫩葉產生GA的則沿篩管向下運輸。第四十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于202

19、2年6月三、合成 1、部位 發(fā)育著的果實（或種子） 伸長著的莖端 伸長著的根尖 細胞中合成部位：微粒體、內質網(wǎng)和細胞質 可溶部分 第四十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、途徑可分為3個步驟：步驟1在質體進行，由尨牛兒牛兒尨牛兒焦磷酸（GGPP，見圖5-7），通過內根古巴焦磷酸轉變?yōu)閮雀悮ど枷?。步驟2在內質網(wǎng)中進行。內根貝殼杉烯轉變?yōu)镚A12-醛，接著轉變?yōu)镚A12或GA53，依賴于GA的C-13是否羥基化。步驟3在胞質溶膠中進行。GA12和GA53轉變?yōu)槠渌鸊A。這些轉變是在C20處進行一系列氧化。在羥基途徑中產生GA20。GA20于是氧化為活化的GA1，如果3羥基化則成為

20、GA4，最后GA20和GA1的C-2羥基化，則分別形成不活化的GA29和GA8。第四十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月調節(jié)赤霉素生物合成的酶主要有兩種：一是GA20-氧化酶，它不斷氧化GA53和GA12的C-20，把C-20以CO2形式除去；二是GA3-氧化酶是3-羥化酶，把OH基加到C-3形成活化的GA1。調節(jié)赤霉素代謝的酶有1種，即GA2-氧化酶，它把OH基加到C-2上，使GA1不活化。從1968年始就能人工合成赤霉素，現(xiàn)已合成GA3、GA1、GA19等，但成本較高，目前生產上使用的GA3等仍然是從赤霉菌的培養(yǎng)液中提取出來的，價格較低。第四十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作

21、于2022年6月四、生理作用 1、促進莖的伸長 促進整株植物生長 促進節(jié)間的伸長 不存在超最適濃度的抑制作用 （4）促進細胞伸長 2、誘導-淀粉酶合成 3、打破休眠，促進發(fā)芽 4、防止脫落 5、代替低溫促進開花 6、代替長日照促進開花 第四十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月7、誘導單性結實（無籽果實） 8、促進黃瓜雄花分化 9、抑制不定根形成10、促進側枝生長，打破頂端優(yōu)勢第五十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月GA與生長素促進伸長的區(qū)別： GA對離體莖切段的伸長沒有明顯的促進作用，而IAA對整株植物的生長影響較小，卻對離體莖切段的伸長有明顯的促進作用。 GA不存在

22、超最適濃度的抑制作用即使GA濃度很高，仍可表現(xiàn)出最大的促進效應，這與生長素促進植物生長具有最適濃度的情況顯著不同。第五十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月GA克服豌豆遺傳矮生性狀CKCK施用5g GA3后第7天 GA3誘導甘藍莖的伸長，誘導產生超長莖第五十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月GA對胡蘿卜開花的影響對照10 g GA/d處理4周誘導單性結實 葡萄花前10d，400 mg L-1 GA, 無核率98%低溫處理6周第五十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月Rice第五十五張，PPT共一百三十一

23、頁，創(chuàng)作于2022年6月五、作用機理 1、GA消除細胞壁中Ca2+的作用 細胞壁中Ca2+有降低細胞壁伸展性的作用，因為Ca2+和細胞壁聚合物交叉點的非共價離子結合在一起，不易伸展，所以抑制細胞伸長。 GA能使細胞壁里的Ca2+移開并進入胞質溶液中，細胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生長加快。 2、提高木葡聚糖內轉糖基酶活性 木葡聚糖內轉糖基酶作用，把木葡聚糖切開，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列為木聚糖-纖維素網(wǎng)。 3、促進RNA和蛋白質合成 胚 GA 糊粉層 基因表達，GA誘導-淀粉酶形成。合成運輸誘導第五十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月六、應用 1、促進麥芽糖化

24、（啤酒生產）赤霉素誘發(fā)-淀粉酶的形成這一發(fā)現(xiàn)，已被應用到啤酒生產中。過去啤酒生產都以大麥芽為原料，借用大麥發(fā)芽后產生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白質分解。大麥發(fā)芽要消耗大量養(yǎng)分（約占原料大麥干重的10%），同時，又要求較多的人力和設備?，F(xiàn)在只要加上赤霉素使糊粉層中形成淀粉酶，就可以完成糖化過程，不需要種子發(fā)芽。因此，可節(jié)約糧食，降低成本，并能縮短生產期12天，不影響啤酒品質。 第五十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、促進營養(yǎng)生長 3、打破休眠：用23gg-1的GA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽，從而可滿足一年多次種植馬鈴薯的需要。 4、防止脫落第五十八張，PPT共一百三十一頁

25、，創(chuàng)作于2022年6月第三節(jié) 細胞分裂素類一、細胞分裂素(Cytokinin)發(fā)現(xiàn)(CTK) 培養(yǎng)離體胚時 如果在培養(yǎng)基中加入椰子乳汁,胚的生長很快.煙草髓組織培養(yǎng)： 放置很久的鯡魚精子DNA 髓細胞分裂很快培養(yǎng)基中加入 新鮮的DNA 無效 新鮮的DNA 高壓滅菌 又能促進細胞分裂酵母提取液： 高壓滅菌 DNA的降解物中分離出一種物質,化學成分是 6-呋喃氨基嘌呤，被命名為激動素(KT).不是天然植物生長調節(jié)劑。 第五十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月4.1963年，未成熟的玉米籽粒細胞分裂促進物質，玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早發(fā)現(xiàn)的植物天然細胞分裂素 .以后又發(fā)現(xiàn)

26、了許多天然和人工合成的細胞分裂素。當前，把具有和激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都稱為細胞分裂素。至今在高等植物中已至少鑒定出了30多種細胞分裂素（cytokinin，CTK）。第六十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、細胞分裂素(Cytokinin)種類和結構 (一) CTK種類 CTK是腺嘌呤的衍生物，當?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子被取代時，則形成各種不同的細胞分裂素。 CTK可分為天然和人工合成的兩大類。天然的CTK游離的CTK: 玉米素(ZT)：未成熟的甜玉米種子玉米素核苷(9R):從椰子乳汁中發(fā)現(xiàn)的異戊烯基腺苷 (iPA):從菠菜,豌豆,荸薺球莖分

27、離出.在tRNA中的CTK CTK 本身就是tRNA的組成部分。人工合成的CTK ： 6-芐基腺嘌呤(6-BA)、二苯脲第六十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 （二）CTK植物體內存在形式： 束縛CTK(結合態(tài)CTK)：結合在tRNA上，構成tRNA的組成成分。或與其他有機物形成結合體，如玉米素與葡萄糖結合形成玉米素葡糖苷7GZ，與木糖結合形成木糖玉米素等OXZ，其中前者在植物中最普遍，具有貯存作用。 自由CTK(游離態(tài)CTK)：反式玉米素、二氫玉米素、異戊烯基腺苷 (iPA):等，具有生理活性。第六十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-16 細胞分裂素通式及

28、幾種細胞分裂素結構第六十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第六十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、細胞分裂素的分布和運輸1、分布：植物、細菌、真菌 細胞分裂旺盛部位。 含量一般為：1-1000ng/g干重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。2、運輸：主要：從根尖合成，通過木質部運送到地上部。少數(shù)：在葉片合成，通過韌皮部運送。第六十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月四、合成和分解1、合成細胞器：微粒體2、合成途徑（1）由tRNA水解（次要）（2）從頭合成（為主）3、分解： CTK在細胞分裂素氧化酶催化下，以氧氣為氧化劑，催化C

29、TK上N6不飽和側鏈裂解，釋放出腺嘌呤等，徹底失去活性。第六十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月五、生理作用促進細胞分裂IAA只促進核的分裂。 CTK促進細胞質分裂。 GA縮短細胞周期中的G1期和S期的時間.第六十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月促進芽的分化愈傷組織是產生根或產生芽，取決于 比值。 比值低時：誘導根分化 比值中間水平時：愈傷組織只生長，不分化 比值高時：誘導芽分化延緩衰老延緩核酸、蛋白、葉綠素降解（阻止水解酶產生）。調集營養(yǎng)（阻止營養(yǎng)物質向外流動，促進營養(yǎng)物質向CTK 所在部位運輸）。激動素生長素激動素生長素第六十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于

30、2022年6月(4)促進細胞擴大 細胞分裂素可促進一些雙子葉植物(如菜豆、蘿卜)的子葉或葉圓片擴大，這種擴大主要是促進了細胞橫向增粗所造成的。(5)促進側芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢 CTK能解除由生長素所引起的頂端優(yōu)勢，促進側芽均等生長。第六十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月(6)打破種子休眠 對于需光種子，如萵苣和煙草等，在黑暗下不能萌發(fā)。細胞分裂素可代替光照打破這類種子的休眠，促進萌發(fā)。（7）其他生理作用 促進氣孔開放；打破種子休眠；刺激塊莖形成；促進果樹花芽分化。第七十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第七十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月延緩葉片衰

31、老促進細胞分裂CTK氧化酶第七十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月六、作用機理CTK的結合位點 核糖體，線粒體，葉綠體中均發(fā)現(xiàn)CTK的受體。 CTK對轉錄和翻譯的影響 CTK能與染色質結合，調節(jié)基因活性，促進RNA合成。 CTK可使RNA聚合酶活性增加。 當CTK存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤(A)上時，識別密碼子tRNA才有活性，合成蛋白質。如該部位的A缺乏CTK ，則缺乏活性。（ CTK和核酸酶結合為復合體，抑制核酸酶的水解作用， 保護tRNA，使蛋白質合成順利進行 ）。 CTK 可以促進蛋白質的合成（因CTK存在于核糖體上，促進核糖體與mRNA結合，形成多核糖體，加速翻譯速

32、度，形成新的蛋白質）。第七十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第七十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月七、應用 CTK能延長蔬菜的貯藏時間。 CTK可防止果樹生理落果。 組織培養(yǎng)。第七十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第四節(jié) 乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn) 乙烯(ethylene,Eth)是植物激素中分子結構最簡單的一種激素，在正常生理條件下呈氣態(tài)。 1901年俄國的植物學家Neljubow首先發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應。 1910年卡辛斯(Cousins) 發(fā)現(xiàn)橘子產生的氣體能催熟同船混裝的香蕉。 1934年加利(Gane) 獲得植物組織確實能產生乙烯

33、的化學證據(jù)。 1935年美國的克羅克(W.Crocker)等提出乙烯可能是一種內源激素。 1959年，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產生，隨著果實的成熟，產生的乙烯量不斷增加。 1965年乙烯被公認為植物的天然激素。第七十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月不飽和烴，結構式CH2=CH2，常溫下，它是比空氣還要輕的氣體。結構模型：乙烯的分布和合成 乙烯的分布：高等植物各器官都能產生乙烯，但在分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實成熟時形成乙烯最多。 第七十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、分布和合成1、分布： 高等植物各器官都能產生乙烯，已

34、成熟組織產生較少。分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝、果實成熟時產生乙烯最多。 2、合成：來自蛋氨酸中第三、四位碳原子 生物合成前體：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前體：ACC（1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸） 合成部位：在植物的所有活細胞中都能合成乙烯，具體定位在細胞的液泡膜的內表面。第七十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第七十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸 (SAM)ACC合酶1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸 (ACC)N-丙二酰 ACC(MACC)圖8-21 乙烯合成及調解ACC氧化酶乙烯第八十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3.乙烯合成

35、的酶調節(jié) ACC合酶 （關鍵酶) 影響活性的因素： 生育期（種子萌發(fā)，果實成熟，器官衰老時ACC合酶活性加強） 環(huán)境（傷害，干旱，水澇，寒害，毒物，病蟲害活化ACC合酶） 激素（生長素誘導乙烯生成，乙烯自我催化和自我抑制） ACC氧化酶此酶的活性依賴于膜的完整性。 ACC丙二?；D移酶 第八十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3、乙烯合成的調節(jié) 呼吸躍變型果實： 自我催化 非呼吸躍變型果實：自我抑制第八十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月4.乙烯的運輸乙烯在植物體內易于移動，是被動的擴散過程，一般情況下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前體ACC可溶于水溶液，因而推測

36、ACC可能是乙烯在植物體內遠距離運輸?shù)男问降诎耸龔?，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、生理作用和作用機理 1、生理作用 （1）三重反應：抑制伸長生長（矮化）、 促進橫向生長（加粗）、 地上部失去負向重力生長（ 偏上生長）偏上生長: 是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。第八十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第八十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第八十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 2、促進果實成熟 催熟是乙烯最主要和最顯著的效應，因此也稱乙烯為催熟激素。乙烯對果實成熟、棉鈴開裂、水稻的灌漿與成熟都有顯著的效果。番茄催熟左，未施用乙

37、烯處理的右，用乙烯處理的。第八十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3、促進器官脫落未通入乙烯氣體的 通入乙烯氣體的促進纖維素酶的合成 第八十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月4、促進開花和雌花分化5、抑制生長素轉運，抑制莖和根的伸長生長。6、其他 乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進根的生長和分化，打破種子和芽的休眠，誘導次生物質(如橡膠樹的乳膠)的分泌等。第八十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月四、作用機理（催熟） 誘導 增加 促使 外源乙烯 內源乙烯合成 膜透性 酶與底物混合 呼吸增強 成熟第九十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月五、應用

38、 由于乙烯為氣體，在生產應用上很不方便，所以生產上廣泛應用的是乙烯釋放劑-乙烯利（2-氯乙基膦酸），現(xiàn)出售的劑型有水劑和油劑兩種。它在pH 4.1進行分解。由于植物體內的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液進入細胞后，就能釋放出乙烯。第九十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 乙烯利在農業(yè)生產上的應用主要有下列幾方面： 1、果實催熟和改善品質 2、促進次生物質排出，如促進橡膠樹膠的 排泌。 3、促進開花 4、化學殺雄乙烯利催熟香蕉 市售乙烯利第九十二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五節(jié) 脫落酸一、脫落酸(Abscisic acid)發(fā)現(xiàn)和結構 Addicott（1

39、963）未成熟棉鈴 （脫落素） Wareing（1963）槭樹葉片（休眠素） 1966年命名為脫落酸(ABA) 倍半萜類、有旋光異構體（均有活性） 天然ABA為右旋二、 分布和運輸 將脫落和進入休眠的器官較多（葉綠體） 以游離形式或糖苷形式運輸（韌皮部），不存在極性。第九十三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第五節(jié) 脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸是人們在研究植物體內與休眠、脫落和種子萌發(fā)等生理過程有關的生長抑制物質時發(fā)現(xiàn)的。 1955年奧斯本(D.J.Osborne)第一次發(fā)現(xiàn)幾種植物中都存在著促進脫落的可擴散物質，1957年比格斯(Biggs)得到同樣的結果。1961年劉(W.C

40、.Liu)等從成熟的棉殼中分離純化出了促進脫落的物質，并命名為脫落素。1963年，伊格斯和韋爾林(C.F.Eagles和P.F.Wareing)從樺樹葉中提取出了一種能抑制生長并誘導技條休眠的物質，他們將其命名為休眠素。1965年康福思(J.W.Cornforth)等確認休眠素和脫落素是同一物質。 1967年在第六屆國際生長物質會議上，將這種生長調節(jié)物質正式定名為脫落酸(abscisic acid， ABA)。第九十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、脫落酸的化學結構 脫落酸是含15個C原子以異戊二烯為基本結構單位的倍半類萜，其分子式為C15H20O4。ABA具旋光性，有右旋(

41、+)和左旋(-)兩種異構體，其右旋體為S型，左旋體為R型。第九十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、脫落酸的代謝(一)生物合成 ABA的生物合成可能有兩條途徑：一是以甲瓦龍酸(MVA)為前體的從頭合成；另一條是通過類胡蘿卜素的氧化而來，即間接合成。 1.ABA的從頭合成 ABA與GA的生物合成前體都為甲瓦龍酸(MVA)。ABA和GA生物合成的前幾步相同，從法尼基焦磷酸(FPP)開始分道揚鑣，在長日條件下合成GA，在短日條件下合成ABA。第九十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 2.間接合成(類胡蘿卜素途徑) 間接合成是由一個叫紫黃質的類胡蘿卜素氧化而來。其氧化可能

42、是光氧化，也可能是生物氧化。雖然ABA的間接合成看似是從類胡蘿卜素開始的，但它的最終前體仍是MVA。（二）分解（1）氧化降解：二氫紅花菜豆酸（2）結合失活途徑：ABA 葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷正常環(huán)境中游離態(tài)ABA極少；環(huán)境脅迫時大量結合態(tài)轉變?yōu)橛坞x態(tài)；脅迫解除后，恢復為結合態(tài)ABA。第九十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月甲瓦龍酸法尼基焦磷酸全反式堇菜黃素新黃素9-順堇菜黃素9-順-新黃素黃質醛ABA醛圖8-28 ABA合成的C40間接途徑ABA裂解位置第九十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 圖8-29 GA, ABA CTK合成間的關系春天長日照秋天甲瓦龍酸

43、細胞分裂素異戊烯基焦磷酸 胡蘿卜素 脫落酸 赤霉素第九十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 四、 ABA的生理作用1、促進休眠（與GA拮抗） 第一百張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第一百零一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2、促進衰老與脫落（與CTK拮抗）葉片脫落后的痕跡第一百零二張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月3、引起氣孔關閉 效應遠遠強于黑暗與CO2等環(huán)境因素的影響。成為ABA的生物試法。ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞水勢高于周圍細胞水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的。第一百零三張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)

44、作于2022年6月4、提高抗逆性 一般來說，干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內ABA迅速增加，同時抗逆性增強。因此，ABA被稱為應激激素或脅迫激素(stress hormone)。 5、抑制生長（與IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。 6、促進果實成熟7、促進產生乙烯8、抑制種子發(fā)芽、生長素運輸、植株生長。第一百零四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月五、作用機理1、ABA的結合位點和信號轉導 質膜上存在ABA的高親和位點， ABA與質膜上受體結合 激活G蛋白 釋放IP3 IP3啟動Ca2+從液泡或內質網(wǎng)轉移到細胞質中。2、ABA抑制

45、核酸和蛋白質合成 ABA能阻止鳥苷和胸苷滲入核酸分子中，但不能抑制氨基酸滲入蛋白質分子。3、ABA促進氣孔關閉的機理ABA 促進胞質Ca2+濃度增加：抑制質膜上內向K+通道蛋白活性活化外向K+ 、Cl- 通道蛋白第一百零五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月CI-通道K+通道Ca2+通道CI-通道ABA受體Ca2+通道圖8-30 ABA 誘導氣孔關閉模式ABA質膜CI-活化CI-Ca2+Ca2+活化Ca2+K+K+液泡？第一百零六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第六節(jié) 其它天然生長物質 除了上述5大類植物激素以外，近年來發(fā)現(xiàn)植物體還存在其它天然生長物質，如油菜素內酯，多

46、胺，茉莉酸等。對植物的生長發(fā)育有促進或抑制作用。一、油菜素內酯(Brassinolide BR) 甾醇內酯，結構類似甾醇類動物激素 能促進細胞分裂和伸長 表油菜素內酯(Epibrassinolide eBR) 二、多胺(Polyamine) 脂肪族含氮堿，能促進生長、 延緩衰老、適應逆境 精胺、亞精胺與乙烯爭奪(SAM) 外源IAA、GA、CTK均促進多胺合成 第一百零七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月圖8-23 油菜素內酯和昆蟲蛻皮激素的結構第一百零八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月第一百零九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸 (S

47、AM)圖8-33 植物體內多胺合成途徑第一百一十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ) 促進乙烯合成、葉片衰老 、氣孔關閉、呼吸作用、蛋白質合成。 抑制種子萌發(fā)、花芽形成、葉綠素形成、光合作用。 增強植物抗逆性。 1、生物合成 原料：亞麻酸（脂氧合酶, LOX） 2、生理作用 誘導蛋白質合成：多為蛋白酶抑制劑四、水楊酸(Salicylic acid, SA) 誘導病程相關蛋白(PR)產生第一百一十一張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月亞麻酸13-氫過氧化亞麻酸茉莉酸圖8-34 亞麻酸轉變?yōu)檐岳蛩岬耐緩降谝话僖皇垼琍PT共一百三十一頁，

48、創(chuàng)作于2022年6月第七節(jié)植物生長調節(jié)劑 植物激素在體內含量甚微。因此，在生產上廣泛應用受到限制，生產上應用的主要是人工合成的生長調節(jié)劑。一、生長素類 1.與生長素結構類似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)； 2.萘酸衍生物，如-萘乙酸(NAA)、萘乙酸鈉、萘乙酰胺； 3.氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸(增產靈)等。 生長素類生長調節(jié)劑在農業(yè)上應用最早，隨其濃度和用量的不同，對同一植物組織可有完全不同的效果。因此生產上應用這類藥劑時，必須注意用藥濃度、藥量、使用時期及植物的生理狀態(tài)等。第一百一十三張，P

49、PT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月生長素類化合物第一百一十四張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月 二、 赤霉素類生產上應用和研究得最多的是GA3。 三、 細胞分裂素類 常用的有兩種：激動素(KT)與6芐基腺嘌呤(6-BA) 四、 乙烯釋放劑生產上常用的乙烯釋放劑為乙烯利(2-氯乙基磷酸，CEPA)。五、 生長抑制物質 生長抑制物質是對營養(yǎng)生長有抑制作用的化合物，根據(jù)其抑制作用方式的不同，可分為兩大類。一類是生長抑制劑(growth inhibitor)，它作用于植物頂端，強烈抑制頂端優(yōu)勢，使植物形態(tài)發(fā)生很大的變化，且其作用不為赤霉素所逆轉；另一類是生長延緩劑(growth re

50、tardant),它抑制亞頂端分生組織的細胞分裂和擴大，使節(jié)間縮短，株型緊湊矮小，但形態(tài)正常，即葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變。該類化合物能阻礙內源赤霉素的合成，因而其效應可因施用赤霉素而被逆轉。第一百一十五張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月1. 生長抑制劑(1) 三碘苯甲酸 (2，3，5triiodobenzoic acid，TIBA)可以阻止生長素運輸，抑制頂端分生組織細胞分裂，使植物矮化，消除頂端優(yōu)勢，增加分枝。(2) 整形素(morphactin) 9-羥基芴-(9)-羧酸，它能抑制頂端分生組織細胞的分裂和伸長、抑制莖的伸長和促進腋芽滋生，使植物發(fā)育成矮小灌木狀。整形素還具有使植株不受地心

51、引力和光影響的特性。(3) 青鮮素 (maleic hydrazide，MH)，也叫馬來酰肼，其的作用與生長素的作用相反，它抑制莖的伸長。第一百一十六張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月2.生長延緩劑(1)PP333(paclobutrazd，氯丁唑) 一種新型高效生長延緩劑，國內也名多效唑(MET)。主要生理作用是阻礙赤霉素的生物合成，加速體內生長素的分解，從而延緩、抑制植株的營養(yǎng)生長。(2)CCC 氯乙基三甲基氯化銨(chlorocholinechloride) 矮壯素，與赤霉素作用相反，可使節(jié)間縮短，植物變矮、莖變粗，葉色加深。增強作物抗寒、抗旱、抗鹽堿能力。(3)Pix (1

52、，1-二甲基哌啶氯化物)(1,1-dimethypipericlinium chloride)，縮節(jié)安、助壯素。主要用于控制棉花徒長，縮短節(jié)間，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產量。(4)B9,二甲胺琥珀酰胺酸(dimethylaminosuccinami cacid)，亦稱阿拉，比久。抑制赤霉素的生物合成?？梢种乒麡漤敹朔稚M織的細胞分裂，使枝條生長緩慢，抑制新梢萌發(fā) 。(5)烯效唑 ,又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑 。能抑制赤霉素的生物合成，有強烈抑制細胞伸長的效果。第一百一十七張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月植物生長物質在農業(yè)上的應用一、植物生長物質的應用 (一)

53、生長素類物質的應用 生長素類物質的應用隨使用濃度而異。低濃度促進生長，高濃度抑制生長，超高濃度可作除草劑。生長素類物質具有以下一些用途： 1.插枝生根 2.促進結實 3.防止脫落 4.疏花疏果 5.抑制發(fā)芽 6.殺除雜草第一百一十八張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月(二) 生長延緩劑的應用 生長延緩劑用于使植株矮化、粗壯，防止徒長和倒伏。生長延緩劑能延緩營養(yǎng)生長，促進生殖生長和雌花的形成，增加產量。 (三) 生長抑制劑的應用 三碘苯甲酸(TIBA)和整型素能消除頂端優(yōu)勢，矮化植株，促進分蘗和側枝生長，增加花數(shù)，提高產量。(四) 乙烯利的應用 乙烯利(2-chloroethyl ph

54、osphoric acid,CEPA)是一種水溶性的強酸性液體，在pH4.0的條件下穩(wěn)定。當pH4.0時，可分解釋放出乙烯。 第一百一十九張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月二、應用植物生長物質的注意事項(一)首先要明確生長調節(jié)劑雖對植物的生長發(fā)育具有顯著的刺激、調節(jié)和控制作用，但它本身并不是營養(yǎng)物質，也不是萬靈藥，更不能代替其它農業(yè)措施。只有配合水、肥等管理施用，方能顯現(xiàn)其效果。(二)要根據(jù)不同對象(植物或器官)和不同的目的選擇合適的藥劑。 (三)正確掌握藥劑的濃度和劑量。 (四)先試驗，再推廣。第一百二十張，PPT共一百三十一頁，創(chuàng)作于2022年6月生長抑制物質兩大類：生長抑制劑和生長延緩劑一、生長抑制劑(Growth inhibitor) 抑制頂端分生組織生長，喪失頂端優(yōu)勢，使植株形態(tài)發(fā)生很大的變化。外施赤霉素不能逆轉其抑制作用。 如ABA, SA（馬來酰肼）, JA（茉莉酸）, TIBA（三碘苯甲酸）等。二、生長延緩劑(Growth retardent) 抑制莖部近頂端分生