光合作用過程在高考試題隱性資源的開發(fā)與利用

1、光合作用過程在高考試題隱性資源的開發(fā)與利用生物學(xué)科很多知識點都是以科學(xué)史為支撐的。浙江省生物高考試題，即近年來的理科綜合試題和學(xué)選考試題，已經(jīng)在多處使用有關(guān)光合作用過程的發(fā)現(xiàn)史，評價學(xué)生在新情境中解決實際問題能力。瓦爾伯的閃光實驗雖然近年來浙江省生物高考試題尚未考過，但因其實際生產(chǎn)上有實效的作用和教學(xué)中能有效培養(yǎng)邏輯思維能力，所以在今后的試題中出現(xiàn)的概率還是很大的。1 基于希爾實驗、魯賓和卡門實驗，探究O2中的O的來源：史料設(shè)疑：1782年科學(xué)家瑟訥比埃通過實驗證明氧氣只在植物吸收CO2時才產(chǎn)生，其他物質(zhì)不會在活細胞上引起光合反應(yīng)。在光合作用過程中O2中的O是否來自CO2？如何用實驗證明？實驗

2、設(shè)計：學(xué)生設(shè)計實驗原理將H2O和CO2分開分別進行光合作用。兩種實施方案在只有H2O或只有CO2的條件下，分別進行光合作用，檢測什么條件下能產(chǎn)生O2；將H2O和CO2分別用18O標(biāo)記，進行光合作用，檢測什么條件下能產(chǎn)生18O2。但學(xué)生認為第一種實驗方案無法實施。設(shè)疑解惑：展示希爾反應(yīng)裝置，如圖1所示。試管中多出來的管口（抽氣口）有什么作用？圖1 1937年希爾實驗史料印證：1937年英國生物化學(xué)家希爾發(fā)現(xiàn)從繁縷葉片中提取出的葉綠體（實際是膜裂解的葉綠體），加入鐵氧還蛋白，抽去空氣（試管內(nèi)壓強為2-4mmHg，CO2含量可忽略不計），在光下放出微量氧。加入CO2卻沒有變化。史料印證：1939年，

3、魯賓和卡門做了如圖2所示的實驗，第一組向植物提供H2O和C18O2；第二組向同種植物提供H218O和CO2。在其他條件都相同的情況下，他們分析了兩組實驗釋放的氧氣。結(jié)果表明，第一組釋放的氧氣是O2；第二組釋放的氧氣是18O2。實驗改進：在試管中加裝一個含有NaOH的反應(yīng)小室除去CO2，對希爾實驗裝置改進。反思求真：這兩個實驗的思路都是將H2O和CO2分開。希爾是用抽氣的方法將兩種物質(zhì)分開，無法將CO2完全去除。魯賓和卡門是用同位素標(biāo)記的方法徹底區(qū)分H2O和CO2中的O，所以魯賓和卡門的實驗更加嚴(yán)謹。2基于阿爾農(nóng)實驗，探究NADPH的生成：反應(yīng)式歸納：學(xué)生書寫H2O裂解反應(yīng)式設(shè)疑探究：光合作用產(chǎn)

4、物中有O2，但沒有H+和電子，它們可能參與了什么反應(yīng)？資料支持：科學(xué)家發(fā)現(xiàn)細胞內(nèi)有大量NADP+、NAD+等氧化型物質(zhì)和NADPH、NADH等還原型物質(zhì)。提出假說：H+和電子可能與NAD+反應(yīng)生成NADH（剛剛學(xué)習(xí)過呼吸作用）。設(shè)計實驗：給葉綠體提供3H2O和NADP+、NAD+等氧化型物質(zhì)，并給予適宜條件，一段時間后檢測NADPH、NADH等還原型物質(zhì)的放射性。史料印證：阿爾農(nóng)實驗用離體的葉綠體做實驗，在有照光和無二氧化碳的條件下發(fā)現(xiàn)，當(dāng)向反應(yīng)體系中供給ADP、Pi 和 NADP時，會有 ATP、 NADPH 和氧氣產(chǎn)生。如圖3所示。圖3 阿爾農(nóng)實驗及時評價：高度肯定學(xué)生因為利用了放射性同位

5、素標(biāo)記，比當(dāng)年阿爾農(nóng)實驗更加嚴(yán)謹。3 基于米切爾的化學(xué)滲透假說和賈格道夫?qū)嶒?，探究ATP的生成類比設(shè)疑：水因高度差而具有的重力勢能可以轉(zhuǎn)化成電能，阿爾農(nóng)實驗的產(chǎn)物ATP中的能量從哪里來？資料支持：葉綠體類囊體內(nèi)的PH值大約為4，葉綠體內(nèi)囊體外的PH值大約為8，即葉綠體類囊體內(nèi)的H+滲透能大于葉綠體類囊體外的滲透能。提出假說：ATP的合成是由于葉綠體類囊體內(nèi)外H+濃度差引起的。設(shè)計實驗：向葉綠體類囊體腔內(nèi)注射HCl，檢測ATP的生成。史料印證：米切爾化學(xué)滲透假說光照引起水的裂解，水釋放的H+留在類囊體膜內(nèi)側(cè)。這樣，膜內(nèi)側(cè)H+濃度高而膜外側(cè)低，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生H+濃度差和電位差，當(dāng)H+沿著濃度差返回

6、膜外側(cè)時，在ATP合成酶的催化下，ADP和Pi合成ATP。史料印證：賈格道夫?qū)嶒炿x體葉綠體類囊體置于pH4的酸性溶液中，平衡后將類囊體轉(zhuǎn)移到含有ADP和Pi的pH8的緩沖液中，由此產(chǎn)生的H+梯度為無光的情況下的ATP合成提供了驅(qū)力，如圖4所示。資料印證：一種蛋白質(zhì)上的兩個不同功能：H+通道和ATP合成酶，如圖5所示。構(gòu)建模型：構(gòu)建類似于圖6的ATP合成模式圖。圖4 賈格道夫?qū)嶒炋挤磻?yīng)隱性資源的開發(fā)與實踐1 基于阿爾農(nóng)實驗，探究ATP和NADPH的去向梳理設(shè)疑：光反應(yīng)生成的ATP和NADPH在光合作用總反應(yīng)式中并沒有出現(xiàn)，探究到目前為止光合作用的總反應(yīng)式的反應(yīng)物CO2也沒有被使用，請根據(jù)以上事實

7、提出假說？提出假說：ATP和NADPH與CO2反應(yīng)生成（CH2O）。設(shè)計實驗：給葉綠體提供14CO2、ATP和NADPH檢測有無放射性的有機物生成，ATP和NADPH有沒有減少。史料印證：阿爾農(nóng)的實驗在黑暗條件下，給葉綠體提供CO2、ATP和NADPH，有糖生成，同時ATP、NADPH和CO2含量急劇下降。及時評價：充分肯定同學(xué)們設(shè)計的實驗因為用到同位素標(biāo)記而比阿爾農(nóng)的更加嚴(yán)謹，并解釋黑暗條件下的作用。2 基于卡爾文實驗，探究碳反應(yīng)有機物生成順序設(shè)疑探究：CO2生成有機物是直接生成的，還是一步步生成的？如果是一步步生成的，其先后順序怎樣？類比提示：如果要研究“冰凍三尺”是瞬間完成的，還是一步步

8、完成的。這個實驗的自變量是什么？設(shè)計實驗：時間是本實驗的自變量。用殺死生物的方法控制反應(yīng)時間，用14CO2來檢測有機物生成的順序。史料印證：卡爾文循環(huán)的發(fā)現(xiàn)史自1945年起加州大學(xué)的卡爾文和本森及其同事糾集300多人，用了近10年時間，消耗了5噸濾紙，才弄清的這個循環(huán)?？栁挠眯∏蛟遄鰧嶒灢牧?，將帶有14C標(biāo)記的CO2通入到盛有小球藻的玻璃器皿中，給予充足的光照，每隔一定時間取樣，并立即殺死小球藻。用甲醇將標(biāo)記化合物提取出來，再通過紙層析法分離光合產(chǎn)物，根據(jù)被14C標(biāo)記的化合物出現(xiàn)時間的先后，推測生化過程。光照30秒后檢測產(chǎn)物，檢測到了多種帶14C標(biāo)記的化合物。在5秒鐘的光照后，卡爾文等同時檢

9、測到了含有放射性的五碳化合物（C5）和六碳糖（C6）。將光照時間逐漸縮短至幾分之一秒時發(fā)現(xiàn)，90的放射性出現(xiàn)在一種三碳化合物（C3）中。結(jié)果如圖7。圖7 卡爾文實驗結(jié)果得出結(jié)論：CO2先轉(zhuǎn)化為C3，再轉(zhuǎn)化為C5和C6。3 基于卡爾文實驗，探究CO2受體史料設(shè)疑：與CO2反應(yīng)的底物是什么？卡爾文起先猜測CO2是與某個二碳的片斷結(jié)合生成三碳化合物，但卡爾文始終沒有找到這種化合物?？栁脑f，他是30秒鐘之內(nèi)形成“卡爾文循環(huán)”的基本想法。有一天，卡爾文和他愛人外出，中途中他愛人上洗手間了，卡爾文在車子里等他愛人時想到了“輪回”。與CO2反應(yīng)的底物也應(yīng)該有輪回，否則只反應(yīng)消耗，卻不生成，很快就會用光。

10、所以與CO2反應(yīng)的反應(yīng)應(yīng)該在產(chǎn)物中也能找到。設(shè)疑探究：請用輪回的思想設(shè)計實驗，找出與CO2反應(yīng)的底物？設(shè)計實驗：讓輪回中的該化合物只消耗不生成，但學(xué)生暫時無法設(shè)計出控制反應(yīng)的方法。改進實驗：讓該化合物只生成不消耗，即停止供應(yīng)CO2即可。停止供應(yīng)CO2后通過紙層析找出與停止供應(yīng)CO2之前相比增加的化合物。史料印證：卡爾文實驗卡爾文及其同事通過改變實驗條件發(fā)現(xiàn)C5化合物呈現(xiàn)規(guī)律性變化：當(dāng)停止CO2供應(yīng)時，C3的濃度急速降低，C5的濃度急速升高；當(dāng)恢復(fù)CO2供應(yīng)時，C3的濃度急速升高，C5的濃度急速降低。光反應(yīng)、碳反應(yīng)關(guān)系隱性資源的開發(fā)與實踐1 基于瓦爾伯實驗，探究光反應(yīng)和碳反應(yīng)的關(guān)系設(shè)疑探究：光反應(yīng)或碳反應(yīng)能長期獨立進行嗎？假說演繹：若長期只進行光反應(yīng)，則沒有碳反應(yīng)為其提供NADP+、ADP、Pi而不能繼續(xù)。若長期只進行碳反應(yīng)，則沒有光反應(yīng)為其提供NADPH、ATP而不能繼續(xù)。史料印證：瓦爾伯實驗1919年德國生物化學(xué)家瓦爾伯用藻類進行閃光試驗，在光能量相同的前提下，一種用連續(xù)照光，另一種用閃光照射，中間隔一定暗期，發(fā)現(xiàn)后者光合效