微生物的營養(yǎng)市公開課獲獎?wù)n件

1、第四章 微生物營養(yǎng)第1頁第1頁營養(yǎng)物質(zhì)：能夠滿足微生物機體生長、繁殖和完畢 各種生理活動所需物質(zhì)。營養(yǎng)：微生物取得和利用營養(yǎng)物質(zhì)過程營養(yǎng)物質(zhì)是微生物生存物質(zhì)基礎(chǔ)，而營養(yǎng)是生物維持和延續(xù)其生命形式一個生理過程。第2頁第2頁本章內(nèi)容： 第一節(jié)、微生物營養(yǎng)要求（微生物需要吃什么？）第三節(jié)、營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞（微生物是如何吃東西）第二節(jié)、培養(yǎng)基（如何給微生物做飯）第3頁第3頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求一、微生物細胞化學(xué)構(gòu)成微生物細胞水：70-90%干物質(zhì)有機物蛋白質(zhì)、糖、脂、核酸、維生素等及其降解產(chǎn)物 無機物（鹽）微生物、動物、植物之間存在“營養(yǎng)上統(tǒng)一性”細胞化學(xué)元素構(gòu)成：主要元素：C、H、O、N、P、S、

2、K、Mg、Ca、Fe等；微量元素：Zn、Mn、Na、Cl、Mo、Se、Co、Cu、W、Ni、B等。第4頁第4頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求二、營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功效微生物與動植物營養(yǎng)要素比較原因動物(異養(yǎng))微生物植物(自養(yǎng))異樣自養(yǎng)碳源糖類、脂肪糖、醇、有機酸等二氧化碳、碳酸鹽等二氧化碳氮源蛋白質(zhì)及其降解物蛋白質(zhì)及其降解物、有機氮化物、無機氮化物、氮無機氮化物、氮無機氮化物能源與碳源同與碳源同氧化無機物或利用日光能利用日光能生長因子維生素有些需要維生素等生長因子不需要不需要無機元素?zé)o機鹽無機鹽無機鹽無機鹽水分水水水水第5頁第5頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求二、營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功效主要功效：提供合成原生質(zhì)和代

3、謝產(chǎn)物原料；產(chǎn)生合成反應(yīng)及生命活動所需能量；調(diào)整新陳代謝。1、碳源凡能提供微生物營養(yǎng)所需碳元素營養(yǎng)源。功效：碳源、能源。微生物碳源譜：2、氮源凡能提供微生物營養(yǎng)所需氮元素營養(yǎng)源。功效：氮源，普通不作能源。微生物氮源譜：氨基酸自養(yǎng)型和異養(yǎng)型生物。速效氮源和遲效氮源。生理堿性、酸性、中性鹽第6頁第6頁 3、無機鹽所需濃度在10-3-10-4M元素為大量元素。所需濃度在10-6-10-8M為微量元素。主要功效：構(gòu)成菌體成份；酶活性基構(gòu)成或維持酶活性；調(diào)整滲入壓、pH、Eh；化能自養(yǎng)微生物能源等。無機元素起源與功效：一些無機元素加入鹽：4、生長因子一類對微生物正常代謝必不可少且又不能從簡樸碳、氮源自行

4、合成所需極微量有機物。種類：維生素、AA、base、FA等。作用：輔酶或酶活化。起源：酵母膏、玉米漿、麥芽汁等，復(fù)合維生素。濃度：5、水存在狀態(tài)：游離態(tài)（溶媒）和結(jié)合態(tài)（結(jié)構(gòu)構(gòu)成）；生理作用：構(gòu)成成份；反應(yīng)介質(zhì)；物質(zhì)運送媒體；熱良導(dǎo)體。第7頁第7頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型異養(yǎng)型生物自養(yǎng)型生物生長所需要營養(yǎng)物質(zhì)生物生長過程中能量起源光能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型光能自養(yǎng)型：以光為能源，不依賴任何有機物即可正常生長光能異養(yǎng)型：以光為能源，但生長需要一定有機營養(yǎng)化能自養(yǎng)型：以無機物氧化取得能量，生長不依賴有機營養(yǎng)物化能異養(yǎng)型：以有機物氧化取得能量，生長依賴于有機營養(yǎng)物質(zhì)第8頁第8頁第一節(jié) 微生

5、物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型 微生物營養(yǎng)類型()劃分依據(jù)營養(yǎng)類型特點碳源自養(yǎng)型(autotrophs) 以CO2 為唯一或主要碳源異養(yǎng)型(heterotrophs)以有機物為碳源能源光能營養(yǎng)型(phototrophs) 以光為能源化能營養(yǎng)型(chemotrophs) 以有機物氧化釋放化學(xué)能為能源電子供體無機營養(yǎng)型(lithotrophs) 以還原性無機物為電子供體有機營養(yǎng)型(organotrophs) 以有機物為電子供體第9頁第9頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型微生物營養(yǎng)類型()第10頁第10頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型光能無機自養(yǎng)型（光能自養(yǎng)型）能以CO2為主要唯一或

6、主要碳源；進行光合作用獲取生長所需要能量；以無機物如H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細胞物質(zhì)；比如，藻類及藍細菌等和植物同樣，以水為電子供體（供氫體），進行產(chǎn)氧型光合作用，合成細胞物質(zhì)。而紅硫細菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細胞物質(zhì)，并伴隨硫元素產(chǎn)生。CO2+ 2H2S光能光合色素CH2O+2S+H2O第11頁第11頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型光能有機異養(yǎng)型（光能異養(yǎng)型）不能以CO2為主要或唯一碳源；以有機物作為供氫體，利用光能將CO2還原為細胞物質(zhì)；在生長時大多數(shù)需要外源生長因子；比如，紅螺菌屬中一些細菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細胞物質(zhì)，同時積

7、累丙酮。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3COCH3 +CH2O + H2O第12頁第12頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型光能無機自養(yǎng)型和光能有機異養(yǎng)型微生物可利用光能生長，在地球早期生態(tài)環(huán)境演化過程中起主要作用。第13頁第13頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型化能無機自養(yǎng)型（化能自養(yǎng)型）生長所需要能量來自無機物氧化過程中放出化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進行生長時，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細胞物質(zhì)。化能無機自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機及無光環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中,參與地球物

8、質(zhì)循環(huán)；第14頁第14頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）生長所需要能量均來自有機物氧化過程中放出化學(xué)能；生長所需要碳源主要是一些有機化合物， 如淀粉、糖類、纖維素、有機酸等。有機物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細菌、真菌、原生動物都是化能有機異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機異養(yǎng)型微生物；第15頁第15頁第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求三、微生物營養(yǎng)類型化能有機異養(yǎng)型（化能異養(yǎng)型）腐生型(metatrophy)：可利用無生命有機物(如動植物尸體和殘體)作為碳源；寄生型(paratrophy)：寄生在活寄主機體內(nèi)吸取營養(yǎng)物質(zhì),離開寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之間

9、還存在中間類型： 兼性腐生型(facultive metatrophy)； 兼性寄生型(facultive paratrophy)；第16頁第16頁三、微生物營養(yǎng)類型不同營養(yǎng)類型之間界線并非絕對：異養(yǎng)型微生物并非絕對不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非不能利用有機物進行生長；有些微生物在不同生長條件下生長時,其營養(yǎng)類型也會發(fā)生改變；比如紫色非硫細菌(purple nonsulphur bacteria)：沒有有機物時，同化CO2， 為自養(yǎng)型微生物；有機物存在時，利用有機物進行生長，為異養(yǎng)型微生物；光照和厭氧條件下，利用光能生長，為光能營養(yǎng)型微生物；黑暗與好氧條件下，依托有機物氧化產(chǎn)生化學(xué)能生長，

10、 為化能營養(yǎng)型微生物；微生物營養(yǎng)類型可變性無疑有助于提升其對環(huán)境條件改變適應(yīng)能力第17頁第17頁三、微生物營養(yǎng)類型第一節(jié) 微生物營養(yǎng)要求營養(yǎng)缺點型一些菌株發(fā)生突變(自然突變或人工誘變)后，失去合成某種(或一些)對該菌株生長必不可少物質(zhì)(通常是生長因子如氨基酸、維生素)能力，必須從外界環(huán)境取得該物質(zhì)才干生長繁殖，這種突變型菌株稱為營養(yǎng)缺點型(auxotroph)，相應(yīng)野生型菌株稱為原養(yǎng)型(prototroph)。營養(yǎng)缺點型菌株經(jīng)慣用來進行微生物遺傳學(xué)方面研究。微生物生長需要生長因子與營養(yǎng)缺點型之間關(guān)系？第18頁第18頁第二節(jié) 培養(yǎng)基培養(yǎng)基幾乎是一切對微生物進行研究和利用工作基礎(chǔ)培養(yǎng)基（mediu

11、m）是人工配制，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物營養(yǎng)基質(zhì)。任何培養(yǎng)基都應(yīng)當(dāng)具備微生物生長所需要六大營養(yǎng)要素：碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水任何培養(yǎng)基一旦配成，必須馬上進行滅菌處理；常規(guī)高壓蒸汽滅菌： 1.05kg/cm2,121.315-30分鐘；一些成份進行分別滅菌；過濾除菌；第19頁第19頁第二節(jié) 培養(yǎng)基一、配制培養(yǎng)基原則在微生物學(xué)研究和生長實踐中，配備適當(dāng)培養(yǎng)基是一項最基本要求。1、選擇適宜營養(yǎng)物質(zhì)2、營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比3、控制pH條件4、控制氧化還原電位5、原料起源選擇6、滅菌處理第20頁第20頁一、配制培養(yǎng)基原則1、選擇適宜營養(yǎng)物質(zhì)培養(yǎng)不同微生物必須采取不同培養(yǎng)條件；培養(yǎng)目標

12、不同，原料選擇和配比不同；試驗室慣用培養(yǎng)基：細菌： 牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基（或簡稱普通肉湯培養(yǎng)基）；放線菌：高氏1號合成培養(yǎng)基培養(yǎng)；酵母菌：麥芽汁培養(yǎng)基；霉菌： 查氏合成培養(yǎng)基；試驗室普通培養(yǎng)：普通慣用培養(yǎng)基；遺傳研究：成份清楚合成培養(yǎng)基；生理、代謝研究：選取相應(yīng)培養(yǎng)基配方；比如枯草芽孢桿菌：普通培養(yǎng)：肉湯培養(yǎng)基或LB培養(yǎng)基；自然轉(zhuǎn)化：基礎(chǔ)培養(yǎng)基；觀測芽孢：生孢子培養(yǎng)基；產(chǎn)蛋白酶：以玉米粉、黃豆餅粉為主產(chǎn)酶培養(yǎng)基；第21頁第21頁一、配制培養(yǎng)基原則2、營養(yǎng)物質(zhì)濃度及配比營養(yǎng)物質(zhì)濃度適宜；營養(yǎng)物質(zhì)之間配比適宜；高濃度糖類物質(zhì)、無機鹽、重金屬離子等不但不能維持和增進微生物生長，反而起到克制或殺菌作用。

13、培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間濃度配比也直接影響微生物生長繁殖和(或)代謝產(chǎn)物形成和積累，其中碳氮比(C/N)影響較大。發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸時：碳氮比（C/N）為4/1時，菌體大量繁殖，谷氨酸積累少；碳氮比（C/N）為3/1時，菌體繁殖受到克制，谷氨酸產(chǎn)量大量增長第22頁第22頁一、配制培養(yǎng)基原則3、控制pH條件培養(yǎng)基pH必須控制在一定范圍內(nèi)，以滿足不同類型微生物生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。通常培養(yǎng)條件：細菌與放線菌：pH77.5酵母菌和霉菌：pH4.56范圍內(nèi)生長為了維持培養(yǎng)基pH相對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入pH緩沖劑，或在進行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。第23頁第23頁一、配制培養(yǎng)基原則4、控制氧化還原電位氧化還

14、原電位又稱氧化還原電勢（redox potential），是度量某氧化還原系統(tǒng)中還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢一個指標，其單位是V（伏）或mV（毫伏）。就像微生物與pH關(guān)系一樣，不同類型微生物生長對氧化還原電位()要求不同好氧性微生物：+0.1伏以上時可正常生長,以+0.3+0.4伏為宜；厭氧性微生物：低于+0.1伏條件下生長；兼性厭氧微生物：+0.1伏以上時進行好氧呼吸, +0.1伏下列時進行發(fā)酵。第24頁第24頁一、配制培養(yǎng)基原則4、控制氧化還原電位氧化還原電位與氧分壓和pH相關(guān),也受一些微生物代謝產(chǎn)物影響增長通氣量(如振蕩培養(yǎng)、攪拌)提升培養(yǎng)基氧分壓，或加入氧化劑，從而增長值；在培養(yǎng)

15、基中加入抗壞血酸（0.1%）、硫化氫(0.025%)、半胱氨酸(0.05%)、谷胱甘肽、二硫蘇糖醇、庖肉等還原性物質(zhì)可減少值。培養(yǎng)基中加入氧化還原批示劑刃天青可對氧化還原電位進行間接測定第25頁第25頁一、配制培養(yǎng)基原則4、控制氧化還原電位氧化還原電位與氧分壓和pH相關(guān),也受一些微生物代謝產(chǎn)物影響第26頁第26頁一、配制培養(yǎng)基原則5、原料起源選擇配制培養(yǎng)基時應(yīng)盡也許利用廉價且易于取得原料作為培養(yǎng)基成份,尤其是在發(fā)酵工業(yè)中,以降低生產(chǎn)成本。以粗代精以“野”代“家”以廢代好以簡代繁以烴代糧以纖代糖以無機氮代蛋白對微生物來說，各種粗原料營養(yǎng)愈加完全，效果愈加好。并且在經(jīng)濟上也節(jié)約。以野生植物原料代替

16、栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉質(zhì)野生植物，能夠部分取代糧食用于工業(yè)發(fā)酵碳源。以工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中易污染環(huán)境廢棄物作為培養(yǎng)微生物原料。比如，糖蜜(制糖工業(yè)中含有蔗糖廢液)、乳清(乳制品工業(yè)中含有乳糖廢液)、豆制品工業(yè)廢液及黑廢液(造紙工業(yè)中含有戊糖和己糖亞硫酸紙漿)等都可作為培養(yǎng)基原料。工業(yè)上甲烷發(fā)酵主要利用廢水、廢渣作原料,在我國農(nóng)村，已推廣利用糞便及禾草為原料發(fā)酵生產(chǎn)甲烷作為燃料。另外,大量農(nóng)副產(chǎn)品或制品，如麩皮、米糠、玉米漿、酵母浸膏、酒糟、豆餅、花生餅、蛋白胨等都是慣用發(fā)酵工業(yè)原料。某制藥廠改進鏈霉素發(fā)酵液中原有配方，設(shè)法減去30-50%黃豆餅粉、25%葡萄糖和20%硫酸銨，結(jié)

17、果反而提升了產(chǎn)量。以石油或天然氣副產(chǎn)品代替糖質(zhì)原料來培養(yǎng)微生物。生產(chǎn)石油蛋白將石油產(chǎn)品轉(zhuǎn)化成一些產(chǎn)值更高高級醇、脂肪酸、環(huán)烷酸等化工產(chǎn)品和若干合成物；對石油產(chǎn)品品質(zhì)進行改良，如脫硫、脫蠟等。開發(fā)利用纖維素這種世界上含量最豐富可再生資源。將大量纖維素農(nóng)副產(chǎn)品轉(zhuǎn)變?yōu)閮?yōu)質(zhì)飼料、工業(yè)發(fā)酵原料、燃料及人類食品及飲料。以大氣氮、銨鹽、硝酸鹽或尿素等一類非蛋白質(zhì)或非氨基酸廉價原料用作發(fā)酵培養(yǎng)基原料，讓微生物轉(zhuǎn)化成菌體蛋白質(zhì)或含氮發(fā)酵產(chǎn)物供人們利用。第27頁第27頁6、滅菌處理配好培養(yǎng)基要進行嚴格滅菌。普通采用高壓蒸汽滅菌，0.1MPa，121 15 30min可達到滅菌效果。滅菌后培養(yǎng)基pH會發(fā)生改變，可通

18、過加入NaOH或HCl加以調(diào)整。第28頁第28頁第二節(jié) 培養(yǎng)基二、培養(yǎng)基類型及應(yīng)用1按成份不同劃分（1）天然培養(yǎng)基(complex medium)以化學(xué)成份還不清楚或化學(xué)成份不恒定天然有機物構(gòu)成（2）合成培養(yǎng)基(synthetic medium)是由化學(xué)成份完全理解物質(zhì)配制而成培養(yǎng)基，也稱化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemically defined medium)第29頁第29頁第二節(jié) 培養(yǎng)基二、培養(yǎng)基類型及應(yīng)用2、依據(jù)物理狀態(tài)劃分（1）固體培養(yǎng)基：含凝固劑。瓊脂、明膠、硅膠（2）半固體培養(yǎng)基：凝固劑含量少，0.20.7%。（3）液體培養(yǎng)基：未加凝固劑。振蕩、攪拌。第30頁第30頁第二節(jié) 培養(yǎng)基二、培

19、養(yǎng)基類型及應(yīng)用3、按用途劃分（1）基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimum medium)在一定條件下含有某種微生物生長繁殖所需基本營養(yǎng)物質(zhì)培養(yǎng)基，也稱為基本培養(yǎng)基。第31頁第31頁二、培養(yǎng)基類型及應(yīng)用3、按用途劃分（2）加富培養(yǎng)基和富集培養(yǎng)基(enrichment medium)在普通培養(yǎng)基（如肉湯蛋白胨培養(yǎng)基）中加入一些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成一類營養(yǎng)豐富培養(yǎng)基。這些特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液等。用來培養(yǎng)營養(yǎng)要求比較苛刻異養(yǎng)型微生物，如培養(yǎng)百日咳博德氏菌(Bordetella pertussis)需要含有血液加富培養(yǎng)基。依據(jù)待分離微生物特點設(shè)計培養(yǎng)基，用于從環(huán)境中富集和分離某種微生物。（

20、目的微生物在這種培養(yǎng)基中較其它微生物生長速度快，并逐步富集而占優(yōu)勢，從而容易達到分離該種微生物目的。）第32頁第32頁二、培養(yǎng)基類型及應(yīng)用3、按用途劃分（3）判別培養(yǎng)基(differential medium)（4）選擇培養(yǎng)基(selective medium)用于判別不同類型微生物培養(yǎng)基特定化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生顯著特性性改變，依據(jù)這種特性性改變,可將該種微生物與其它微生物區(qū)分開來。用于將某種或某類微生物從混雜微生物群體中分離出來培養(yǎng)基依據(jù)不同種類微生物特殊營養(yǎng)需求或?qū)δ撤N化學(xué)物質(zhì)敏感性不同，在培養(yǎng)基中加入對應(yīng)特殊營養(yǎng)物質(zhì)或化學(xué)物質(zhì)，克制不需要微生物生長，有利于所需微生物生長。第33頁第33頁（3）

21、判別培養(yǎng)基(differential medium)伊紅和美藍二種苯胺染料可克制G+細菌和一些難培養(yǎng)G細菌。在低酸度時，這二種染料結(jié)合形成沉淀，起著產(chǎn)酸批示劑作用。試樣中各種腸道菌會在EMB培養(yǎng)基上產(chǎn)生互相易區(qū)別特性菌落，因而易于辨。比如大腸桿菌強烈分解乳糖而產(chǎn)生大量混合酸，菌體呈酸性，菌落被染成深紫色，從菌落表面反射光中還可看到綠色金屬閃光。第34頁第34頁（4）選擇培養(yǎng)基(selective medium)第35頁第35頁（4）選擇培養(yǎng)基(selective medium)第36頁第36頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞一、擴散(diffusion)二、增進擴散(facilitated diffu

22、sion)三、積極運送(active transport)四、膜泡運送(membrane vesicle transport)第37頁第37頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞一、擴散(diffusion)：高濃度低濃度。動力是濃度差。第38頁第38頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞一、擴散(diffusion)物質(zhì)跨膜擴散能力和速率與該物質(zhì)性質(zhì)相關(guān),分子量小、脂溶性、極性小物質(zhì)易通過擴散進出細胞。擴散并不是微生物細胞吸取營養(yǎng)物質(zhì)主要方式,水是唯一能夠通過擴散自由通過原生質(zhì)膜分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及一些氨基酸在一定程度上也可通過擴散進出細胞。第39頁第39頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進

23、入細胞二、增進擴散(facilitated diffusion)被動物質(zhì)跨膜運送方式物質(zhì)運送過程中不消耗能量參與運送物質(zhì)本身分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生改變不能進行逆濃度運送運送速率與膜內(nèi)外物質(zhì)濃度差成正比。通過增進擴散進行跨膜運送物質(zhì)需要借助與載體(carrier)作用才干進入細胞，并且每種載體只運送相應(yīng)物質(zhì)，含有較高專一性。第40頁第40頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞二、增進擴散(facilitated diffusion)載體只影響物質(zhì)運送速率，并不改變該物質(zhì)在膜內(nèi)外形成動態(tài)平衡狀態(tài)；這種性質(zhì)都類似于酶作用特性，因此載體蛋白也稱為透過酶；透過酶大都是誘導(dǎo)酶,只有在環(huán)境中存在機體生長所需營養(yǎng)物質(zhì)時，相應(yīng)透過

24、酶才合成。第41頁第41頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞三、積極運送(active transport)在物質(zhì)運送過程中需要消耗能量能夠進行逆濃度運送積極運送是廣泛存在于微生物中一個主要物質(zhì)運送方式運送物質(zhì)所需能量起源：好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能；厭氧型微生物利用化學(xué)能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜鹽細菌通過紫膜(purple membrane)利用光能；第42頁第42頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞三、積極運送(active transport)1、初級積極運送(primary active transport)由電子傳遞系統(tǒng)、ATP酶或細菌嗜紫紅質(zhì)引起質(zhì)子運送方式，是一個質(zhì)子積極運送方式。呼吸能、化學(xué)能和光能消耗，引起胞內(nèi)質(zhì)子外排，造成原生質(zhì)膜內(nèi)外建立質(zhì)子濃度差，使膜處于充能狀態(tài)，即形成能化膜。第43頁第43頁第三節(jié) 營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞三、積極運送(active transport)1、初級積極運送(primary active transport)好氧型、兼性厭氧型微生物氧化釋放電子，傳遞厭氧型微生物發(fā)酵產(chǎn)生ATP， ATP酶光合微生物光合磷酸化嗜鹽菌視紫紅質(zhì)第44頁第44頁第三