細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

1、Lecture notes細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)【摘要】 各種物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的主要方式包括：?jiǎn)渭償U(kuò)散、易化擴(kuò)散、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞與 入胞。單純擴(kuò)散是指脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜由高濃度側(cè)向低濃度側(cè)擴(kuò)散的過程。水溶性小分 子或離子在特殊膜蛋白的幫助下，由細(xì)胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散的過程，稱為易 化擴(kuò)散，易化擴(kuò)散分兩種：經(jīng)載體易化擴(kuò)散和經(jīng)通道易化擴(kuò)散。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指細(xì)胞通過本身的 耗能過程，將物質(zhì)分子或離子由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程，主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)分兩種： 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。出胞是指細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞 的過程，入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊借助于與細(xì)胞膜形成吞噬泡

2、或吞飲泡的方式 進(jìn)入細(xì)胞的過程。上皮轉(zhuǎn)運(yùn)是指分子或離子從上皮細(xì)胞一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)另一側(cè)的過程。常見的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)形式如下：?jiǎn)渭償U(kuò)散單純擴(kuò)散(simple diffusion)是指脂溶性物質(zhì)通過細(xì)胞膜由高濃度側(cè)向低濃度側(cè)擴(kuò)散的過程。 人體體液中的脂溶性物質(zhì)(如氧氣、二氧化碳、一氧化氮和甾體類激素等)可以單純依靠濃 度差進(jìn)行跨細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)?？缒まD(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的多少以通量表示，其大小取決于兩方面的因素：1、細(xì)胞膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差；2、該物質(zhì)通過細(xì)胞膜的難易程度，即通透性(permeability)的大小。水分子雖然是極性分子，但它的分子極小，又不帶電荷，故膜對(duì)它是高度通透的。另外，水 分子還可通過水通道跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。

3、膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)帶電離子和分子量稍大的水溶性分子，其跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要由膜蛋白的介導(dǎo)才能完成。根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn) 方式不同，介導(dǎo)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的膜蛋白可分為載體、通道、離子泵和轉(zhuǎn)運(yùn)體等。由它們介導(dǎo)的跨 膜轉(zhuǎn)運(yùn)根據(jù)是否消耗能量又可分為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport) 兩大類。1.易化擴(kuò)散 水溶性小分子或離子(Na +、K+、Ca2 +等)在特殊膜蛋白的幫助下，由細(xì) 胞膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)擴(kuò)散的過程，稱為易化擴(kuò)散(facilitated diffusion)o經(jīng)載體易化擴(kuò)散 載體是一些貫穿脂質(zhì)雙層的整合蛋白，它與溶質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)隨構(gòu)象 的改變而交替暴露

4、于膜的兩側(cè)。當(dāng)它在溶質(zhì)濃度高的一側(cè)與溶質(zhì)結(jié)合后，即引起膜蛋白質(zhì)的 構(gòu)象變化，把物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到濃度低的另一側(cè)，然后與物質(zhì)分離。在轉(zhuǎn)運(yùn)中載體蛋白質(zhì)并不消耗， 可以反復(fù)使用。許多重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等都是以經(jīng)載體易化擴(kuò)散方式進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)的。經(jīng)載體易化擴(kuò)散具有以下特性：結(jié)構(gòu)特異性。飽和現(xiàn)象。競(jìng)爭(zhēng)性抑制。經(jīng)通道易化擴(kuò)散 溶液中的Na +、K+、Ca2+、Cl-等帶電離子，借助于鑲嵌于膜上 的通道蛋白質(zhì)的介導(dǎo)，順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴(kuò)散，稱為經(jīng)通道易化擴(kuò)散。中介這一 過程的膜蛋白稱為離子通道(ion channel)。離子通道的特征主要是：離子選擇性。門控特性。以單純擴(kuò)散和易化擴(kuò)散的方式轉(zhuǎn)運(yùn)

5、物質(zhì)時(shí)，物質(zhì)分子移動(dòng)的動(dòng)力是膜兩側(cè)存在的濃度差(或 電位差)所含的勢(shì)能，它不需要細(xì)胞另外提供能量，因而這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)又稱為被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)o2.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport)指細(xì)胞通過本身的耗能過程，將物質(zhì)分子或離子 由膜的低濃度一側(cè)移向高濃度一側(cè)的過程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)按其利用能量形式的不同，可分原發(fā)性 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(由ATP直接供能)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(由ATP間接供能)。原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(primary active transport)是指細(xì)胞直接利用代謝產(chǎn)生 的能量，將物質(zhì)分子或離子逆濃度梯度或電位梯度跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。介導(dǎo)這一過程的膜蛋

6、白 稱為離子泵(ion pump)。離子泵可將細(xì)胞內(nèi)的ATP水解為ADP，并利用高能磷酸鍵貯存的能 量完成離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。由于離子泵具有水解ATP的能力，所以也把它稱作ATP酶(ATPase)。 在哺乳動(dòng)物的細(xì)胞膜上普遍存在的離子泵就是鈉-鉀泵(sodium-potassium pump),簡(jiǎn)稱鈉泵 (sodium pump)，也稱 Na+-K+-ATP 酶(Na+-K+-ATPase)。細(xì)胞內(nèi)Na + 升高或細(xì)胞外K+升高時(shí)都可激活鈉泵。鈉泵每分解1分子ATP，可將3個(gè)Na +移出胞外，同時(shí)將2個(gè)K+移入胞內(nèi)。由于鈉泵的活動(dòng)，使細(xì)胞內(nèi)K+濃度為細(xì)胞外液中 的30倍，而細(xì)胞外Na +的濃度為細(xì)

7、胞內(nèi)液中的12倍。鈉泵的活動(dòng)具有重要的生理意義：鈉泵活動(dòng)造成的細(xì)胞內(nèi)高K+，是胞漿內(nèi)許多代謝反應(yīng)所必需的。鈉泵活動(dòng)能維持胞漿滲透壓、細(xì)胞容積和pH等的相對(duì)穩(wěn)定。鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外Na +和K+的濃度差，是細(xì)胞生物電活動(dòng)的前提條件。Na+在膜內(nèi)外的濃度差也是繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力。其他生物泵：鈣泵(calcium pump，也稱Ca 2+-ATP酶)，轉(zhuǎn)運(yùn)I-的碘泵，轉(zhuǎn)運(yùn)H+的質(zhì)子泵等。繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) 許多物質(zhì)在進(jìn)行逆濃度梯度或電位梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)，所需的能量 并不直接伴隨供能物質(zhì)ATP的分解，而是來自Na+在膜兩側(cè)的濃度勢(shì)能差，后者是鈉泵利用 分解ATP釋放能量建立的，這種間接利用ATP能量的

8、主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程稱為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (secondary active transport)。葡萄糖和氨基酸在小腸粘膜上皮處的吸收以及它們?cè)谀I小管上皮處的重吸收，甲狀腺上皮細(xì) 胞的聚碘，Na+/ Ca2+交換，Na +、K+、Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)等生理過程，均屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 如果被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子都向同一方向運(yùn)動(dòng)，稱為同向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體也稱為 同向轉(zhuǎn)運(yùn)體(symporter)；如果被轉(zhuǎn)運(yùn)的離子或分子彼此向相反方向運(yùn)動(dòng)，稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn) (antiport)或交換(exchange)，相應(yīng)的轉(zhuǎn)運(yùn)體也稱為反向轉(zhuǎn)運(yùn)體(antiporter)或交換體 (exchanger)o出胞與入胞出

9、胞是指細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)以分泌囊泡的形式排出細(xì)胞的過程。入胞是指細(xì)胞外大分子物質(zhì)或物質(zhì)團(tuán)塊(如細(xì)菌、病毒、異物、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等)借助于 與細(xì)胞膜形成吞噬泡或吞飲泡的方式進(jìn)入細(xì)胞的過程，并分別稱為吞噬(phagocytosis)和吞飲 (pinocytosis)。1.吞噬是指物質(zhì)顆?；驁F(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞的過程。2 .吞飲又 可分為液相入 胞(fluid-phase endocytosis)和受體介導(dǎo)入胞(receptor-mediated endocytosis)兩種。a)液相入胞是指細(xì)胞外液及其所含的溶質(zhì)連續(xù)不斷地進(jìn)入胞內(nèi)。b) 一些特殊物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，是通過被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)與膜表面的特殊受體蛋白質(zhì)相互作用而引起 的，稱為受體介導(dǎo)入胞。上皮轉(zhuǎn)運(yùn)上皮轉(zhuǎn)運(yùn)(epithelial transport)也稱跨上皮轉(zhuǎn)運(yùn)(Transepithelial transport)，是指分子或離 子從上皮細(xì)胞一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)另一側(cè)的過程。物質(zhì)跨越上皮層的途徑包括：1、細(xì)胞旁途徑(para