昆蟲(chóng)免疫防御機(jī)制研究進(jìn)展課件

1、昆蟲(chóng)免疫防御機(jī)制研究進(jìn)展主講人：王雄雅前言 昆蟲(chóng)是地球上種類最多的生物類群，在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，是許多捕食者和寄生生物攻擊的對(duì)象。昆蟲(chóng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中發(fā)展出了一套獨(dú)特的防御系統(tǒng)。 昆蟲(chóng)和其他動(dòng)物一樣，也常常有被病原物入侵的危險(xiǎn)，但昆蟲(chóng)自身具有防止異種生物的侵入和排斥、消滅異種生物的防御辦法。如昆蟲(chóng)堅(jiān)硬的表皮、組織間的體液、血細(xì)胞以及免疫器官等共同協(xié)調(diào)作用，保護(hù)昆蟲(chóng)不受其他生物的入侵。體壁體液胃腸圍食膜病原物病原物氣門病原物 免疫是機(jī)體識(shí)別和清除體內(nèi)異物，維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的一種特異生理反應(yīng)。 昆蟲(chóng)的免疫系統(tǒng)與高等動(dòng)物相似，具有重要的生理功能，包括：1、免疫防御：清除體內(nèi)病原物、防止感染；2

2、、免疫穩(wěn)定：清除體內(nèi)衰老和損傷的細(xì)胞，維持機(jī)體的生理平衡；3、免疫監(jiān)視：清除體內(nèi)變異產(chǎn)生的異常細(xì)胞。內(nèi)容昆蟲(chóng)免疫防御種類及特征昆蟲(chóng)血細(xì)胞免疫防御昆蟲(chóng)抗菌肽免疫防御昆蟲(chóng)酚氧化酶免疫防御其他體液免疫防御昆蟲(chóng)內(nèi)共生菌介導(dǎo)的防御（非免疫防御）昆蟲(chóng)免疫防御系統(tǒng)的限制因素細(xì)胞免疫體液免疫昆蟲(chóng)免疫防御 存在于體液中的各種免疫細(xì)胞對(duì)異物的識(shí)別、結(jié)合及消化的作用過(guò)程，以防止外來(lái)物對(duì)自身機(jī)體造成傷害。 存在于體液中的各種免疫因子（如：抗菌肽、 酚氧化酶 和溶菌酶等分子物質(zhì)）對(duì)外來(lái)物進(jìn)行清除，以保護(hù)自身機(jī)體不被損害的防御過(guò)程。2.昆蟲(chóng)血細(xì)胞免疫防御血細(xì)胞原血細(xì)胞漿血細(xì)胞粒血細(xì)胞類絳血細(xì)胞 原血細(xì)胞是昆蟲(chóng)體內(nèi)最基本的

3、血細(xì)胞，其他血細(xì)胞均由其分化而來(lái)，而原血細(xì)胞自身還具有分裂增殖的功能。 漿細(xì)胞通常在外來(lái)物表面呈不對(duì)稱伸展，主要形成包裹的血細(xì)胞。 粒細(xì)胞對(duì)外來(lái)物表面具有強(qiáng)的黏附作用，并對(duì)稱性伸展，執(zhí)行吞噬功能。 類絳細(xì)胞屬于非粘附細(xì)胞，其在酚氧化酶級(jí)聯(lián)反應(yīng)中起作用。小球細(xì)胞 小球細(xì)胞也屬于非粘附細(xì)胞，是蟲(chóng)體表膜成分角皮層的潛在來(lái)源昆蟲(chóng)血細(xì)胞的生成 血細(xì)胞的產(chǎn)生和增殖主要發(fā)生在蟲(chóng)體發(fā)育的兩個(gè)時(shí)期：第一時(shí)期產(chǎn)生于胚胎期的中胚層頭或背部，第二時(shí)期產(chǎn)生于幼蟲(chóng)或蛹期由中胚層分化而成的造血器官中。昆蟲(chóng)血細(xì)胞的分化 早期在胚胎第二裂片的原血細(xì)胞是外皮層分化而來(lái)的主要血細(xì)胞，在三齡后期釋放，蛻變期后隨淋巴腺退化。胚胎組織的

4、循環(huán)血細(xì)胞可繼續(xù)在幼蟲(chóng)期分化、增殖。2.2昆蟲(chóng)血細(xì)胞的生成和分化吞噬作用：活化的血細(xì)胞可直接吞噬入侵的細(xì)菌等微小病原體并將其殺滅。粒血細(xì)胞和漿血細(xì)胞是進(jìn)行吞噬作用的主要血細(xì)胞。包被反應(yīng)：主要足針對(duì)較大的入侵病原體，大量血細(xì)胞包圍在病原體周圍，并形成囊狀，包裹病原體進(jìn)行黑化反應(yīng)。結(jié)節(jié)形成：當(dāng)大量微生物入侵時(shí)，先由顆粒血細(xì)胞釋放顆粒，將一些血細(xì)胞及大量細(xì)菌等卷入形成黑化團(tuán)，進(jìn)一步由漿血細(xì)胞形成多層的鞘圍繞黑化核即形成結(jié)節(jié)。 抗菌肽是昆蟲(chóng)體液免疫中重要的抗菌因子，具有廣譜抗菌性。不僅能殺死革蘭氏陽(yáng)性及陰性菌，還有抗真菌、病毒、原蟲(chóng)及抑制癌細(xì)胞的活性。 昆蟲(chóng)抗菌肽的產(chǎn)生， 是在外界因素誘導(dǎo)下發(fā)生的生物

5、效應(yīng)。這些誘導(dǎo)因子既可以是致病性的細(xì)菌，也可以是一些不造成感染的物理和化學(xué)的因素，如超聲波、 射線、 生理鹽水、 聚肌胞核苷酸等（表1）3.1昆蟲(chóng)抗菌肽簡(jiǎn)述抗菌肽可根據(jù)分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)分為4類：(1)以天蠶素為代表的不含半胱氨酸殘基的抗菌肽，現(xiàn)在已經(jīng)從鱗翅目的蛾類、蝴蝶及雙翅目的蠅類中分離純化出20多種天蠶素類似物。(2)以防御素、死亡素為代表的富含半胱氨酸殘基的堿性多肽。(3)以膜翅目昆蟲(chóng)中發(fā)現(xiàn)的蜜蜂肽等為代表的富含脯氨酸殘基的抗菌肽。(4)以雙翅目昆蟲(chóng)中分離得到的雙翅肽、攻擊素、麻蠅毒素等為代表的富含甘氨酸殘基的抗菌肽。3.2昆蟲(chóng)抗菌肽的類型抗菌肽的作用機(jī)制主要有4個(gè)方面：酶促水解破壞微生物的

6、細(xì)胞壁；直接插入細(xì)胞膜破壞膜結(jié)構(gòu)及其通透性；抑制微生物的物質(zhì)代謝，尤其是外膜組分的合成，阻止細(xì)胞分裂增殖；代謝產(chǎn)生細(xì)胞毒性物質(zhì)（酚氧化反應(yīng)過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧化物自由基和羥基自由基），使異物被殺死或鈍化。3.3昆蟲(chóng)抗菌肽防御機(jī)制3.4昆蟲(chóng)抗菌肽應(yīng)用前景新藥物的研發(fā)： 由于昆蟲(chóng)抗菌肽具有分子量小、熱穩(wěn)定性強(qiáng)、水溶性好、無(wú)免疫原性、強(qiáng)堿性、抗菌譜廣等特點(diǎn)。昆蟲(chóng)抗菌肽不僅對(duì)細(xì)菌和真菌有廣譜殺滅作用，而且對(duì)病毒、原蟲(chóng)及癌細(xì)胞也有殺傷作用，且不易產(chǎn)生抗藥性。其作用機(jī)制獨(dú)特，不損害或破壞高等動(dòng)物的正常細(xì)胞。在動(dòng)物飼料中的應(yīng)用： 抗菌肽種類多，抗菌譜廣，是一種的短鏈蛋白質(zhì)或小肽，因細(xì)菌不會(huì)對(duì)其產(chǎn)生耐藥性、無(wú)殘留

7、、不會(huì)產(chǎn)生富集效應(yīng)受到人們青睞。轉(zhuǎn)基因動(dòng)物、植物： 由于抗菌肽具有抗菌廣譜性，對(duì)利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)選育抗病品種提供優(yōu)秀的基因資源。4.昆蟲(chóng)酚氧化酶免疫防御4.1昆蟲(chóng)酚氧化酶簡(jiǎn)述 酚氧化酶（PO）又稱為酪氨酸酶，是以酚氧化酶原（POO）的形式存在于昆蟲(chóng)血淋巴、 表皮及中腸中。當(dāng)昆蟲(chóng)受到外界微生物的入侵和傷害時(shí)，通過(guò)特異性絲氨酸蛋白酶的級(jí)聯(lián)反應(yīng) （POO 級(jí)聯(lián)） 而使酚氧化酶原裂解成酚氧化酶，參與機(jī)體的免疫防御反應(yīng)。PO氧化酪氨酸、 多巴和多巴胺等物質(zhì)成黑色素，而昆蟲(chóng)的體液免疫中的黑化反應(yīng)與黑色素有著密切的聯(lián)系，在此氧化過(guò)程中產(chǎn)生有細(xì)胞毒性醌，醌也有利于殺死被包被的微生物。酪氨酸酚氧化酶多巴黑色素酚氧

8、化酶原絲氨酸蛋白酶絲氨酸蛋白酶原細(xì)菌、真菌等的細(xì)胞壁成分激活參與黑化反應(yīng)4.3昆蟲(chóng)體內(nèi)酚氧化酶作用機(jī)制醌殺傷病原物6.1昆蟲(chóng)內(nèi)共生菌 昆蟲(chóng)內(nèi)共生菌是與宿主相互依賴、相互影響、協(xié)同進(jìn)化的。根據(jù)其生物學(xué)和進(jìn)化史，昆蟲(chóng)內(nèi)共生菌可以分為2類，初生共生菌和次生共生菌。初生共生菌：與寄主的存活和繁殖有關(guān)，進(jìn)行嚴(yán)格的垂直傳播。例如蚜蟲(chóng)內(nèi)共生菌能提供給蚜蟲(chóng)必須的營(yíng)養(yǎng)。次生共生菌：與寄主的適應(yīng)性有關(guān)，如提高寄主的存活率和繁殖量，通過(guò)低水平的水平傳播就能在新的寄主體內(nèi)定殖，有時(shí)也能進(jìn)行垂直傳播?？共≡婢饔?共生菌具有抵御病原菌的作用，如白蟻的共生細(xì)菌具有氧化還原的能力，能抑制外來(lái)病原微生物的入侵?？辜纳渥饔?/p>

9、 例如豌豆蚜體內(nèi)的2種共生菌與其抵御寄生蜂有關(guān)，蚜蟲(chóng)的寄生率可降低30以上，這種作用并非由蚜蟲(chóng)本身的基因型引起，而是由其體內(nèi)共生細(xì)菌決定的?？共妒匙饔?共生菌也能產(chǎn)生有毒物質(zhì)保護(hù)寄主免于被捕食，如白蟻體內(nèi)共生菌能產(chǎn)生甲烷氣體以防御螞蟻和其它捕食性天敵。 6.2內(nèi)共生菌對(duì)昆蟲(chóng)防御的作用 昆蟲(chóng)自身的免疫系統(tǒng)也存在一些限制因素，如識(shí)別抗原失敗、免疫特異性、防御代價(jià)、自體免疫、性別、資源利用率和寄生物的干擾等，而這些局限使得昆蟲(chóng)的免疫防御受到不同(自發(fā)或誘導(dǎo)的、廣泛或具體的)免疫反應(yīng)的影響，從而限制其持續(xù)的免疫防御。7.昆蟲(chóng)免疫防御系統(tǒng)的限制因素資源利用率：資源利用率對(duì)昆蟲(chóng)免疫的限制目前主要集中在昆蟲(chóng)

10、的食物與其免疫防御間的相互關(guān)系上。寄生物的干擾：寄生物在侵入寄主體內(nèi)后能抑制寄主的免疫防御，如寄生蜂寄生時(shí)PDV和畸形細(xì)胞對(duì)寄主的影響；錐體蟲(chóng)、線蟲(chóng)會(huì)抑制酚氧化酶。免疫特異性：昆蟲(chóng)的免疫防御識(shí)別標(biāo)準(zhǔn)會(huì)影響其免疫防御反應(yīng)，由于昆蟲(chóng)識(shí)別也常具有?；裕瑥亩沟美ハx(chóng)不能識(shí)別另外很多其他的抗原，不能激活其免疫防御。防御代價(jià)：昆蟲(chóng)的免疫防御不僅要消耗能量和食物，而且還會(huì)造成昆蟲(chóng)在進(jìn)化過(guò)程中其體內(nèi)某些與生存適合度有關(guān)的功能下降。包括進(jìn)化代價(jià)和維持防御代價(jià)。自體免疫：昆蟲(chóng)的免疫防御要依賴于對(duì)自身物質(zhì)和異己物質(zhì)的正確識(shí)別，正因如此才容易引起識(shí)別失敗的問(wèn)題，造成自我損害。性別：通常在昆蟲(chóng)中雄性的免疫反應(yīng)能力要低于雌性，雄蟲(chóng)為獲得交配機(jī)會(huì)，就以降低免疫能力為代價(jià)。其它因素：免疫反應(yīng)時(shí)間、環(huán)境溫度和昆蟲(chóng)老化等 對(duì)昆蟲(chóng)免疫防御機(jī)制的研究不僅使我們對(duì)昆蟲(chóng)整個(gè)免疫系統(tǒng)有所了解，同是也啟發(fā)了人類對(duì)自身的免疫機(jī)制的認(rèn)識(shí)和探索，也對(duì)我們?cè)谄渌I(lǐng)域的認(rèn)知和發(fā)展提供了新思維。如對(duì)害蟲(chóng)的防治和益蟲(chóng)