宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)進(jìn)化物種的形成

1、宏觀進(jìn)化與系統(tǒng)進(jìn)化物種的形成第1頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三生物界的歷史發(fā)展表明，生物進(jìn)化是從水生到陸生、從簡單到復(fù)雜、從低等到高等的過程，從中呈現(xiàn)出一種進(jìn)步性發(fā)展的趨勢(shì)。 一、微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化的概念1.微觀進(jìn)化(microevolution):種群或物種基因頻率的變化,是通過自然選擇積累的微小變異，只能在物種范圍內(nèi)進(jìn)行。第2頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三對(duì)于整個(gè)生命史來說，具有決定意義的不是微觀進(jìn)化，而是宏觀進(jìn)化。2.宏觀進(jìn)化(macroevolution):是種群以上的高級(jí)分類單位在長時(shí)間（地質(zhì)時(shí)間）尺度上的變化過程。宏觀進(jìn)化

2、的基本單位是物種。第3頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三二、微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化的區(qū)別1.這兩種進(jìn)化是在不同的時(shí)間尺度里發(fā)生的微觀進(jìn)化是在以代為單位的生物學(xué)時(shí)間尺度里發(fā)生的進(jìn)化事件。 而宏觀進(jìn)化, 少則幾千年(如在自然界中發(fā)生的物種形成過程),多則幾百萬年。多數(shù)的宏觀進(jìn)化是在地質(zhì)時(shí)間尺度里發(fā)生的進(jìn)化事件,人們不能對(duì)它進(jìn)行直接觀測(cè)。第4頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三2.研究這兩種進(jìn)化的方法不同微觀進(jìn)化用實(shí)驗(yàn)的方法探索其進(jìn)化的機(jī)制和規(guī)律。宏觀進(jìn)化主要依靠化石記錄、經(jīng)典的形態(tài)解剖學(xué)方面的比較和DNA等生物大分子的比較來進(jìn)行的。微觀進(jìn)化是宏觀進(jìn)化的

3、基礎(chǔ)。第5頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三一般說來，進(jìn)化過程的進(jìn)步具有如下特征：在生物界的前進(jìn)運(yùn)動(dòng)中，可以看到不同層次的形態(tài)結(jié)構(gòu)的逐步復(fù)雜化和完善化；與此相應(yīng)，生理功能也愈益專門化，效能亦逐步增高。從總體上看，遺傳信息量隨著生物的進(jìn)化而逐步增加。內(nèi)環(huán)境調(diào)控的不斷完善及對(duì)環(huán)境分析能力和反應(yīng) 方式的發(fā)展，加強(qiáng)了機(jī)體對(duì)外界環(huán)境的自主性，擴(kuò)大了活動(dòng)范圍。第6頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三生物進(jìn)化的道路是曲折的，表現(xiàn)出種種特殊的復(fù)雜情況除進(jìn)步性發(fā)展外，生物界中還存在特化和退化現(xiàn)象。 特化不同于全面的生物學(xué)的完善化，它是生物對(duì)某種環(huán)境條件的特異適應(yīng)

4、。這種進(jìn)化方向有利于一個(gè)方面的發(fā)展卻減少了其他方面的適應(yīng)性，如馬由多趾演變?yōu)檫m于奔跑的單蹄。 當(dāng)環(huán)境條件變化時(shí)，高度特化的生物類型往往由于不能適應(yīng)而滅絕，如愛爾蘭鹿，由于過分發(fā)達(dá)的角對(duì)生存弊多利少，終于滅絕。第7頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三進(jìn)化的方式:進(jìn)化的方式:生物界各個(gè)物種和類群的進(jìn)化，是通過不同方式進(jìn)行的。有些研究者對(duì)進(jìn)化的進(jìn)步性表示懷疑，認(rèn)為進(jìn)步性不是進(jìn)化的基本特征，也不是進(jìn)化的本質(zhì)?？茖W(xué)研究證明，進(jìn)化不全都引起進(jìn)步，進(jìn)化過程中也有退化，但從有機(jī)界總的進(jìn)化過程看，進(jìn)步性發(fā)展是進(jìn)化的主流和本質(zhì)。第8頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期

5、三物種形成（小進(jìn)化）主要有兩種方式：一種是漸進(jìn)式形成，即由一個(gè)種逐漸演變?yōu)榱硪粋€(gè)或多個(gè)新種漸進(jìn)進(jìn)化。是達(dá)爾文進(jìn)化論的一個(gè)基本概念。達(dá)爾文認(rèn)為在生存斗爭(zhēng)中，由適應(yīng)的變異逐漸積累就會(huì)發(fā)展為顯著的變異而導(dǎo)致新種的形成。因?yàn)椤白匀贿x擇只能通過累積輕微的、連續(xù)的、有益的變異而發(fā)生作用，所以不能產(chǎn)生巨大的或突然的變化，它只能通過短且慢的步驟發(fā)生作用”。第9頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三物種形成（小進(jìn)化）主要有兩種方式：另一種是爆發(fā)式形成,即多倍化種形成,這種方式在有性生殖的動(dòng)物中很少發(fā)生，但在植物的進(jìn)化中卻相當(dāng)普遍，世界上約有一半左右的植物種是通過染色體數(shù)目的突然改變而產(chǎn)生的

6、多倍體。物種形成（大進(jìn)化）常常表現(xiàn)為爆發(fā)式的進(jìn)化過程，從而使舊的類型和類群被迅速發(fā)展起來的新生的類型和類群所替代。第10頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三現(xiàn)代進(jìn)化論(綜合進(jìn)化論)與達(dá)爾文的主張相反，早期遺傳學(xué)家如荷蘭的 H.de弗里斯等相信，新種可由大的不連續(xù)變異即 突變直接產(chǎn)生，并把這種方式看作是進(jìn)化變化的 主要源泉，認(rèn)為自然選擇對(duì)生物的進(jìn)化不起積極 作用。第11頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三現(xiàn)代進(jìn)化論(綜合進(jìn)化論)現(xiàn)代進(jìn)化論堅(jiān)持達(dá)爾文的漸變論思想和自然選擇的創(chuàng)造性作用。強(qiáng)調(diào)進(jìn)化是群體在長時(shí)期的遺傳上的變化,認(rèn)為通過突變（基因突變和染色

7、體畸變）或遺傳重組、選擇、漂變、遷移和隔離等因素的作用，整個(gè)群體的基因組成就會(huì)發(fā)生變化，造成生殖隔離，演變?yōu)椴煌锓N。 第12頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 關(guān)于宏觀進(jìn)化與微觀進(jìn)化問題的討論 (一)微觀進(jìn)化能否解釋宏觀進(jìn)化20世紀(jì)70年代，間斷平衡論者認(rèn)為微觀進(jìn)化是 自然選擇在種群內(nèi)或線系內(nèi)引起微小的，沒有 重要意義的進(jìn)化改變；宏觀進(jìn)化通過種形成過程而實(shí)現(xiàn)快速的進(jìn)化跳躍，所以認(rèn)為二者是互相獨(dú)立的，而且宏觀進(jìn)化是自主的，也是重要的。第13頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 因此得出的結(jié)論認(rèn)為，微觀進(jìn)化不能解釋宏觀進(jìn)化。微觀進(jìn)化過程是宏觀進(jìn)化

8、現(xiàn)象的基礎(chǔ)，微觀進(jìn)化過程在一定程度上可以解釋宏觀進(jìn)化的現(xiàn)象，不存在與微觀進(jìn)化無關(guān)的獨(dú)立的宏觀進(jìn)化過程。微觀進(jìn)化的速率有快有慢，在一定情況下，微觀進(jìn)化速率也會(huì)很快。說明在一定條件下，微觀進(jìn)化和宏觀進(jìn)化是統(tǒng)一的，微觀進(jìn)化通過選擇、隔離、分化同樣可以導(dǎo)致高速率的進(jìn)化。微觀進(jìn)化與宏觀進(jìn)化是不同層次上的進(jìn)化，二者是相互關(guān)聯(lián)的。第14頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 （二）是否存在宏觀進(jìn)化的特殊機(jī)制大突變達(dá)爾文理論認(rèn)為不存在大突變，并認(rèn)為大突變與“特創(chuàng)論”沒有什么本質(zhì)上的區(qū)別。而哥德施密特認(rèn)為高級(jí)分類群是通過大突變產(chǎn)生的。發(fā)育調(diào)控基因的突變發(fā)生在發(fā)育早期階段，對(duì)于生物表型只有微

9、小的效應(yīng)，若發(fā)生在發(fā)育后期階段卻會(huì)顯示出大的表型改變。第15頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 27.1 研究宏觀進(jìn)化依據(jù)的科學(xué)材料20世紀(jì)70年代以來，一些古生物學(xué)者根據(jù)化石記錄中顯示出的進(jìn)化間隙,提出間斷平衡學(xué)說,代替?zhèn)鹘y(tǒng)的漸進(jìn)觀點(diǎn)。他們認(rèn)為物種長期處于變化很小的靜態(tài)平衡狀態(tài)，由于某種原因，這種平衡會(huì)突然被打斷，在較短時(shí)間內(nèi)迅速成為新種。生物的進(jìn)化既包含有緩慢的漸進(jìn)，也包含有急劇的躍進(jìn)；既是連續(xù)的，又是間斷的。整個(gè)進(jìn)化過程表現(xiàn)為漸進(jìn)與躍進(jìn)、連續(xù)與間斷的辯證統(tǒng)一。 第16頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 27.1.1 化石的形成和年代測(cè)定

10、化石:是指經(jīng)過自然界的作用,保存于(或埋藏在) 地層里的古代生物的遺體、遺物和遺跡,是古生物學(xué)上的證據(jù)。最常見的化石是由牙齒和骨骼。最常見的是按保存的特點(diǎn)來區(qū)分,一般分為:第17頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 遺體化石:保存在地層里的古生物本身。遺物化石:古代生物的糞便、卵以及人類祖先使用的工具。遺跡化石:古代生物活動(dòng)時(shí)留下的痕跡,主要是足跡。模鑄化石:指生物體在地層或巖石中留下的各種印模和復(fù)鑄物。第18頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 1.化石的形成:古代動(dòng)物死后，尸體的內(nèi)臟、肌肉等柔軟的組織很快便會(huì)腐爛，牙齒和骨骼因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)較少，無

11、機(jī)質(zhì)較多，卻能保存較長的時(shí)間。如果尸體恰好被泥沙掩埋，與空氣隔絕，腐爛的過程便會(huì)放慢。泥沙空隙中有緩慢流動(dòng)的地下水。第19頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 水流一方面溶解巖石和泥沙內(nèi)的礦物質(zhì)，另一方面將水中過剩的礦物質(zhì)沉淀下來或成為晶體，隨著水流會(huì)逐漸滲進(jìn)埋在泥沙中的骨內(nèi),填補(bǔ)牙齒和骨骼有機(jī)質(zhì)腐爛后留下的空間。如果條件合適，由外界滲進(jìn)骨內(nèi)的礦物質(zhì)在牙齒和骨骼腐爛解體之前能有效地替代骨骼原有的有機(jī)質(zhì)，牙齒和骨骼便完好地保存成為化石。 第20頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 由于化石中的大量礦物質(zhì)是極為細(xì)致地慢慢替代其中的有機(jī)質(zhì)，所以能完整地

12、保存牙齒和骨骼原來的形態(tài)，連電子顯微鏡才能看清的組織形態(tài)都能原樣保存。天長日久，骨骼的重量不斷增加，由原來的牙齒和骨頭變成了還保存牙齒和骨頭原有的外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的石頭，這個(gè)過程被稱作“石化過程”。 第21頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 除了牙齒和骨骼外，有的動(dòng)物的糞便也能成化石。例如，有的肉食動(dòng)物吃肉時(shí)是連著碎骨一起吞下的，糞便里有許多沒有被消化掉的碎骨，碎骨不容易腐爛，所以也能成為化石。腳印也能成為化石。人或動(dòng)物踩在泥沙上，造成腳印。泥沙干后，腳印又被另外的物質(zhì)填滿。兩種物質(zhì)都被后來滲進(jìn)去的礦物質(zhì)石化后保存下來，但是兩種物質(zhì)的性質(zhì)不同，軟硬不同，容易風(fēng)化或破壞的

13、程度也不同。一種物質(zhì)被風(fēng)化或破壞后，另一種物質(zhì)便表現(xiàn)為腳印化石。第22頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三活化石:指現(xiàn)存于地球上的某些動(dòng)植物,是一些古老的動(dòng)植物和它的祖先相似。活化石有腕足動(dòng)物海豆芽節(jié)肢動(dòng)物中的鱟矛尾魚是魚類的祖先植物中的水杉和銀杏等第23頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 2.如何測(cè)定化石的年代巖石或化石生成后距今的實(shí)際年數(shù)，主要是通過測(cè)定放射性元素的衰變量而計(jì)算出來的。放射性元素以自己恒定的速度進(jìn)行衰變，不受外界溫度和壓力的影響。在一定時(shí)間內(nèi)，放射性元素蛻變的份量和生成的元素具有一的比例。第24頁，共140頁，2022年，5

14、月20日，18點(diǎn)36分，星期三 例如，1克238鈾經(jīng)45億年就有一半衰變了，只剩下0.5克鈾，同時(shí)產(chǎn)生0.433克206鉛。也就是說，238鈾的半衰是45億年。因此，如果測(cè)定含鈾的化石中剩下的238鈾和206鉛的含量的比，就可以計(jì)算出該化石的絕對(duì)年齡。目前，常用放射性碳（14C）來測(cè)定化石的年齡，因?yàn)榛型刑肌?第25頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 運(yùn)用放射性碳之所以能測(cè)定化石年齡，是因?yàn)榇髿馐艿絹碜酝鈱涌臻g的宇宙射線的沖擊，會(huì)產(chǎn)生中子。這些中子和大氣里的氮原子作用，會(huì)生成14C。14C與氧結(jié)合生成二氧化碳，二氧化碳又被生物同化，轉(zhuǎn)變成生物體內(nèi)的成分。這種

15、14C又要陸續(xù)衰變成普通的氮原子。 第26頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 生活期間的生物體內(nèi)，14C的含量一般只能保持 不變的，但是，一旦死亡，和外界的物質(zhì)交換 停止了，就只會(huì)按照衰變規(guī)律減少。14C的半衰期是5700年。因此，根據(jù)含碳化石標(biāo)本里14C的減少程度，就可以計(jì)算出該生物死亡的年代。近年來，除應(yīng)用放射性元素外，還應(yīng)用古地磁法來測(cè)定化石年齡。 第27頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.1.2 分子生物學(xué)是研究生物宏觀進(jìn)化的有力工具20世紀(jì)50年代,分子生物學(xué)興起,人們發(fā)現(xiàn),所有生物在基本的組成成分和基本的生物過程上存在著高度的

16、統(tǒng)一性。從大腸桿菌到人,核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的結(jié)構(gòu)與功能,遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯均遵循著相同的模式,遺傳密碼在很大程度是通用的。第28頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 這些都有力地證明,整個(gè)生物界有一個(gè)共同的 由來,另一方面,蛋白質(zhì)、核酸又是地球已知 最復(fù)雜的大分子化合物。在各種生物的蛋白質(zhì)、核酸分子中蘊(yùn)含著大量 有關(guān)生物多樣性的信息。用分子生物學(xué)方法研究不同物種的生化特征， 發(fā)現(xiàn)在不同的生物中往往具有高度的一致性。第29頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三1.中性突變與蛋白質(zhì)的比較發(fā)現(xiàn)不同物種的生化特征往往是高度保守的，與之有關(guān)的基

17、因及其產(chǎn)物也是高度保守的。例如，從好氧的原核生物，到單細(xì)胞真核生物，再到真菌、植物和動(dòng)物，直到人，都有細(xì)胞色素c（cytochrome c）,這是一種在生物氧化過程中起電子傳遞作用的蛋白質(zhì)。不同生物的細(xì)胞色素c具有相同的功能和相似的結(jié)構(gòu)，人們將之稱為同源蛋白。第30頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 中性突變（neutral mutation）人們將同源蛋白上這些很少或沒有對(duì)存活和生殖 發(fā)生影響的變異稱為中性突變。中性突變是指這種突變對(duì)生物體的生存既沒有好處，也沒有害處，也就是說，對(duì)生物的生殖力和 生活力，即適合度沒有影響，因而自然選擇對(duì)它們不起作用。第31頁，共14

18、0頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三同義突變(synonymous mutation)同義突變是一種中性突變，我們知道遺傳密碼是 簡并性的，即決定一個(gè)氨基酸的密碼子大多不止 一個(gè)，三聯(lián)體密碼子中第三個(gè)核苷酸的置換， 往往不會(huì)改變氨基酸的組成。例如，UUU及UUC都是苯丙氨酸的密碼子，它們 最后一個(gè)核苷酸C和U可以互相置換而不影響氨基酸的性質(zhì)。第32頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 即氨基酸不變，因此UUU和UUC可以認(rèn)為是同義詞。又如CCC是脯氨酸的密碼，CCC中最后一個(gè)C如果為其他3種核苷酸的任何一種所取代，形成CCU、CCA或CCG，這3個(gè)密碼也仍

19、然是脯氨酸的密碼。所以，雖然發(fā)生了突變，但新的密碼和原來的密碼是同義詞，這種突變即是同義突變。 第33頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 20世紀(jì)60年代末基于對(duì)蛋白質(zhì)和核酸分子的進(jìn)化改變（表現(xiàn)為蛋白質(zhì)分子中的氨基酸替換和DNA分子的堿基替換）的比較研究。1968年，日本遺傳學(xué)家木村資生提出分子進(jìn)化中性學(xué)說。他的中心論點(diǎn)是：在生物大分子層次上的進(jìn)化改變不是由自然選擇作用于有利突變而引起的，而是在連續(xù)的突變壓下由選擇中性或者接近中性的突變隨機(jī)造成的。第34頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 他這里所謂選擇中性的突變是指對(duì)當(dāng)前適合度無影響的突變。

20、換句話說，分子中性論雖然承認(rèn)自然選擇在表現(xiàn)型進(jìn)化中的作用，但否定自然選擇在分子進(jìn)化中的作用，認(rèn)為生物大分子（蛋白質(zhì)、核酸）的進(jìn)化是隨機(jī)的。分子進(jìn)化中性論雖然很好地解釋了分子多樣性的起源，但未能解釋表現(xiàn)型的適應(yīng)進(jìn)化。第35頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 中性論所涉及的只是生物大分子一級(jí)結(jié)構(gòu)單元的替換，并不能包含和解釋分子進(jìn)化的全部。分子進(jìn)化中性論揭示了分子進(jìn)化的規(guī)律，這是他的主要貢獻(xiàn)；其次中性論強(qiáng)調(diào)隨機(jī)因素和突變壓在進(jìn)化中的作用，這正是對(duì)現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的糾正和補(bǔ)充。第36頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 2.DNA的比較以人與黑猩猩的各種

21、蛋白質(zhì)的氨基酸序列至少 99%以上相同，即二者的基因基本相同， 而差異可能僅是少數(shù)幾個(gè)調(diào)控基因。說明導(dǎo)致大的表型改變的遺傳機(jī)制確實(shí)存在， 發(fā)育調(diào)控基因的突變可能是大突變的一種機(jī)制。 第37頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 3.分子鐘1962年，祖卡坎德爾(Zuckerkandl)和鮑林(Pauling)在對(duì)比了來源于不同生物系統(tǒng)的同一血紅蛋白分子的氨基酸排列順序之后，發(fā)現(xiàn)其中的氨基酸隨著時(shí)間的推移而以幾乎一定的比例相互量換著。即氨基酸在單位時(shí)間以同樣的速度進(jìn)行置換。第38頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 后來，許多學(xué)者對(duì)若干代表性蛋白質(zhì)的

22、分析，以及近年來又通過直接對(duì)比基因的堿基排列順序，證實(shí)了分子進(jìn)化速度的恒定性大致成立，并由中立說在理論上奠定了基礎(chǔ)。這便是“分子鐘”名稱的由來。是指將分子系統(tǒng)學(xué)研究與古生物學(xué)資料相結(jié)合而建立起來的用于推論生命史上進(jìn)化事件發(fā)生的時(shí)間表。通常用分子鐘來推知兩個(gè)物種在進(jìn)化歷程中發(fā)生歧變的時(shí)間。 進(jìn)化的分子鐘(molecular clock)第39頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 分子進(jìn)化速率是相對(duì)恒定的，分子進(jìn)化改變量 （替換數(shù)或替換百分率）與分子進(jìn)化時(shí)間成正比，因此可根據(jù)已知資料獲得分子進(jìn)化改變量 進(jìn)化時(shí)間的對(duì)應(yīng)曲線，并用它來推知未知進(jìn)化事件發(fā)生的可能時(shí)間。分子鐘的發(fā)現(xiàn)

23、邁出了分子進(jìn)化學(xué)發(fā)展中最早的一步，特別是提供了在分子水平分析生物系統(tǒng)進(jìn)化的手段，從這個(gè)意義上講具有更重大的意義。進(jìn)化的分子鐘(molecular clock)第40頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 費(fèi)奇(Fitch)和馬戈利來希(Margoriash)通過現(xiàn)存各種動(dòng)植物和菌類這一廣泛范圍的生物種采集和提取來的細(xì)胞色素C的氨基酸排列順序，首次再現(xiàn)了這些生物所表達(dá)的進(jìn)化歷程。利用這種分子對(duì)比而繪制的生物系統(tǒng)樹，與以往依據(jù)化石繪制的系統(tǒng)樹拓?fù)湫再|(zhì)非常一致。第41頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 沙里奇(Sarih)和威爾遜(Wilson)用分子

24、鐘研究靈長類進(jìn)化問題，得出結(jié)論，否定了拉瑪古猿是人類直接祖先，表明了人類的出現(xiàn)比原先人們一直相信的年代晚得多。這與古生物學(xué)的解釋大相徑庭。因此，長期以來古生物學(xué)家與分子進(jìn)化學(xué)家一直爭(zhēng)論激烈，直到最近才終于以大致符合分子鐘研究結(jié)果的形式而告一段落。 第42頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 第一，只要比較“現(xiàn)存”生物基因或蛋白質(zhì)的氨基酸排列順序即可繪出系統(tǒng)樹，僅僅在確定分子鐘的走速、量度時(shí)間才需要化石資料。第二，與收集化石相比，工作要簡單得多。特別是最近已能輕而易舉地確定基因的堿基排列順序，這一優(yōu)點(diǎn)就更為突出。 比起依據(jù)化石的傳統(tǒng)方法，利用分子鐘繪制系統(tǒng)樹的方法有如下幾

25、個(gè)優(yōu)點(diǎn)：第43頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 第三，客觀而且定量，具有再現(xiàn)性。 但是，另一方面，必須注意到分子進(jìn)化速度的恒定性并不是在嚴(yán)密的意義上成立的，而是在觀察整個(gè)漫長的進(jìn)化過程后平均得出的結(jié)論。 就一種蛋白質(zhì)來講，在整個(gè)進(jìn)化過程中，進(jìn)化速度大體恒定；但是一旦改變了蛋白質(zhì)的種類，速度就會(huì)由于作用于各種蛋白質(zhì)的機(jī)能性制約，差異程度大不相同。第44頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 例如，在屬于進(jìn)化最快一類的纖維蛋白肽與進(jìn)化非常緩慢的組蛋白之間，速度上就有兩位數(shù)的差異。 另一方面，在基因方面的置換和編碼領(lǐng)域發(fā)生同義密碼變化的部位(同義部位

26、)進(jìn)化速度很快，往往超過蛋白質(zhì)的速度，而且與蛋白質(zhì)的變化情況成為對(duì)照，不同基因之間進(jìn)化速度相似。 第45頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三一般情況下，蛋白質(zhì)進(jìn)化緩慢，因而適于研究遠(yuǎn)緣種間的系統(tǒng)關(guān)系，而DNA的分子鐘速度快，適宜分析近緣種間的進(jìn)化。DNA分子鐘研究速度均一，不因基因而異，所以只要知道平均值就可以適用于任何基因；另外還可以疊合由不同基因獲得的結(jié)果。第46頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 因此，為了繪出正確的生物進(jìn)化系統(tǒng)樹，還需要在大量數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行考察。由于種種原因，進(jìn)化速度會(huì)有波動(dòng)，僅由一種數(shù)據(jù)得出的結(jié)果有可能導(dǎo)致局部錯(cuò)誤的

27、結(jié)論。 第47頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.2 生物的宏觀進(jìn)化27.2.1 地層中的化石記錄了生物進(jìn)化的歷程1.太古宙的生命印記2.藍(lán)細(xì)菌在元古宙走向繁盛3.顯生宙宏體多細(xì)胞真核生物的進(jìn)化(1)多細(xì)胞動(dòng)物無脊椎動(dòng)物魚類兩棲類 爬行類鳥類或哺乳類人類(2)藻類植物蕨類植物裸子植物被子植物第48頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.2.2 生物進(jìn)化是在移動(dòng)的板塊上進(jìn)行的一、宏觀進(jìn)化的類型復(fù)式進(jìn)化（全面進(jìn)化） 特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)） 簡化式進(jìn)化(退化) 第49頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三1、復(fù)式進(jìn)化（全面

28、進(jìn)化）復(fù)式進(jìn)化也稱全面進(jìn)化或上升進(jìn)化，是生物體形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的全面復(fù)雜化、高級(jí)化。主要表現(xiàn)在代謝水平不斷提高。第50頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三2、特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)）指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分歧、趨同進(jìn)化、適應(yīng)輻射和平行進(jìn)化等。第51頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3、簡化式進(jìn)化(退化)指生物由復(fù)雜的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變?yōu)楹唵谓Y(jié)構(gòu)的進(jìn)化方式。對(duì)寄生或固著生活方式的適應(yīng)，也可使機(jī)體某些器官和生理功能趨向退化。如有

29、一種深海寄生魚，雄體寄生在雌體上，雄體消化器官退化，唯有精巢特別膨大，以保證種族繁衍?；紫x、海鞘、菟絲子、列當(dāng)。第52頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三二、宏觀進(jìn)化的形式（一）物種進(jìn)化的描述通常以時(shí)間為縱坐標(biāo)以進(jìn)化的表型改變量為橫坐標(biāo)物種-坐標(biāo)中的一個(gè)點(diǎn)世代延續(xù)-線系線系的傾斜度-進(jìn)化速率。第53頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（二）宏觀進(jìn)化的形式 漸變型式 間斷平衡型式 表型改變的 勻速的，漸進(jìn)的 顯著傾斜和幾乎不傾斜線系傾斜 交替發(fā)生, 跳躍與停滯相間進(jìn)化改變 線系進(jìn)化，勻速的 種形成期間表型進(jìn)化加速 種形成后相對(duì)穩(wěn)定適應(yīng)進(jìn)化 自然選擇

30、下的線系進(jìn)化 種形成過程中演化量 小，不明顯 大，折線形式第54頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三布爾吉斯大爆發(fā) 埃迪亞卡拉大爆發(fā) 澄江動(dòng)物群大爆發(fā)“三疊大爆發(fā)”“寒武大爆發(fā)” “早第三紀(jì)大爆發(fā)”7億年左右間斷平衡式宏觀進(jìn)化 艾德里奇(N. Eldredge)和戈?duì)柕?S. Gould)于1972年提出的間斷平衡型式。 第55頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 （三）漸變與間斷并存漸變式和間斷平衡式只是代表了兩種極端的觀點(diǎn)。兩者并不對(duì)立，而可能是同時(shí)存在的。間斷平衡論并非是達(dá)爾文學(xué)說的替代理論，它只是對(duì)達(dá)爾文學(xué)說的補(bǔ)充和發(fā)展。豐富多彩的生命世

31、界，其進(jìn)化的型式并非是唯一的，進(jìn)化不僅有達(dá)爾文提出的漸進(jìn)型式，也有艾德里奇和戈?duì)柕碌热颂岢龅拈g斷平衡。第56頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 我們不能只局限于某一種理論，而應(yīng)用全面的觀點(diǎn)來了解生命史，不斷揭示其進(jìn)化規(guī)律。埃迪亞卡拉（Ediacaran）動(dòng)物群是Sprigg 于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中發(fā)現(xiàn)，年齡為6.7億年。埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門：腔腸動(dòng)物門，環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢動(dòng)物門。第57頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 埃迪亞卡拉的生物似乎是一些漂浮的膠狀生物，生活在沙灘邊的淺水中, 是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、形狀

32、不一的一類生物體。這些生物的身體中似乎沒有形成堅(jiān)硬的部分，它們也許是大型原生生物或動(dòng)物，是布爾吉斯頁巖中寒武紀(jì)動(dòng)物的祖先。第58頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 具代表性的寒武紀(jì)動(dòng)物群是1910年在加拿大首先發(fā)現(xiàn)的布爾吉斯頁巖動(dòng)物群。 1910年美國科學(xué)家在加拿大的布爾吉斯頁巖層中發(fā)現(xiàn)了中寒武紀(jì)三葉蟲和像蠕蟲那樣動(dòng)物軟體的印痕化石。第59頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三第二年夏天，他們又進(jìn)行了大規(guī)模的發(fā)掘，得到了除有殼的三葉蟲和海綿動(dòng)物以外的100多種保存得十分完整的無脊椎動(dòng)物化石，有的像水母、?？菢拥那荒c動(dòng)物，有的像環(huán)節(jié)動(dòng)物，也有的像

33、海參那樣的棘皮動(dòng)物。布爾吉斯頁巖形成于5.3億年前的寒武紀(jì) （5.4-5.1億年）。第60頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三帽天山被稱為中國古生物學(xué)研究圣地。加拿大布爾吉斯頁巖動(dòng)物化石群比我國澄江動(dòng)物化石群至少晚1500萬年以上，澄江動(dòng)物化石群是世界最古老、保存最完好的唯一一個(gè)多門類動(dòng)物群。目前，澄江動(dòng)物化石群中已發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物化石180種，其中新發(fā)現(xiàn)的為148種，是迄今為止地球上發(fā)現(xiàn)的種類最豐富、保存最完整的早寒武紀(jì)動(dòng)物化石群，是地球生命“寒武紀(jì)大爆發(fā)”理論最有力的實(shí)物例證。第61頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三澄江動(dòng)物化石群不僅有大量的海綿

34、動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物，現(xiàn)今生存的各種動(dòng)物，都能在澄江動(dòng)物群找到其先驅(qū)代表。更絕妙的是化石動(dòng)物的軟軀體保存極為完整， 90%以上還保留了諸如眼睛、附肢、口器、消化道及其中的食物等軟體組織印痕，為研究寒武紀(jì)早期動(dòng)物大爆發(fā)及這個(gè)時(shí)期動(dòng)物的解剖構(gòu)造、功能形態(tài)、 生活習(xí)性等提供了重要的實(shí)物依據(jù)。第62頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.2.3 集體性滅絕掀開生命史新的一頁（一）絕滅的概念:絕滅就是物種的死亡，物種總體適合度下降到零，是種形成的負(fù)面。（二）絕滅的種類及原因 1、常規(guī)絕滅（1）概念：指在各個(gè)時(shí)期不斷發(fā)生的絕滅，它以一定的規(guī)模經(jīng)常發(fā)生，表現(xiàn)

35、為各分類群中部分物種的替代。第63頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（2）原因： 物種的內(nèi)在原因：自身結(jié)構(gòu)高度特化， 限制了自身的發(fā)展； 小種群內(nèi)的長期 近交導(dǎo)致基因變異量降低。 生存斗爭(zhēng)。 隔離第64頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三2、集群絕滅（1）概念指生命史上發(fā)生的大范圍，高速率的物種絕滅事件，即在較短的地質(zhì)時(shí)期內(nèi)，一些高級(jí)分類單元所屬的大部分或全部物種的消失，從而導(dǎo)致生物圈多樣性的顯著降低。 （2）生命史中的集群絕滅事件據(jù)古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的研究，大約每隔2600萬-2800萬年生物界就要發(fā)生一次大規(guī)模的物種絕滅。第65頁，共140頁

36、，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三地球生命在35億年演化過程中的五次大滅絕1.奧陶紀(jì)-志留紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間:4.39億年 原因:全球氣候變冷 后果:約有100個(gè)科的生物滅絕 第66頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 據(jù)估計(jì),大約有100個(gè)科的生物滅絕了,在屬種級(jí)別上滅絕率更高,如腕足類屬的滅絕率為60%,種的滅絕率可達(dá)85%。三葉蟲類在這次滅絕中元?dú)獯髠?此后再也無法恢復(fù)前期的繁榮。此次滅絕事件對(duì)低緯度熱帶地區(qū)生物的影響較大,而對(duì)高緯度地區(qū)和深水區(qū)生物的影響相對(duì)較小,是地球史上第三大物種滅絕事件。第67頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分

37、，星期三2.晚泥盆紀(jì)弗拉斯期-法門期之交大滅絕 時(shí)間:3.67億年前 原因:淺水中含氧量下降 后果:70%物種消失，海洋中 無脊椎動(dòng)物損失慘重。 第68頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 晚泥盆紀(jì)的大滅絕， 可能持續(xù)了50萬年，也可能是150萬年。經(jīng)過這次滅絕，70%的物種消失了。海洋中的物種比淡水中的物種受到的影響更大,珊瑚、腕足動(dòng)物、菊石、海百合等許多無脊椎動(dòng)物損失慘重。而在陸地上，正在不斷衍生出新種的植物。這次滅絕的起因我們知之甚少,從暖水海洋中物種不成比例的消失來看,全球變冷可能是一個(gè)重要的因素,同時(shí)還有跡象顯示當(dāng)時(shí)比較淺的水域里氧氣含量也下降了。第69頁，共

38、140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3.二疊紀(jì)-三疊紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間:2.45億年前， 原因:氣候變化 后果:物種數(shù)減少90%以上 二疊紀(jì)末期,大約在2.45億年前,地球歷史上最大的一次集群滅絕事件發(fā)生了。據(jù)統(tǒng)計(jì),這次滅絕事件導(dǎo)致生物科數(shù)減少了52%,物種數(shù)減少了90%以上,受影響最大的是海洋生物,特別是底棲生物和窄鹽性生物。第70頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 超過3/4的脊椎動(dòng)物消失了,蜥蜴類、兩棲類、獸孔目爬行類也急劇衰落。在此次大滅絕后，地球的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了徹底的改變，那些不動(dòng)或不會(huì)尋找食物的海洋生物大部分都消失不見，改由會(huì)自行尋找食物

39、的較復(fù)雜物種取代。對(duì)此,科學(xué)家們提出了多種解釋: 海平面波動(dòng)、海洋中鹽度變化、火山活動(dòng)。而最重要的影響因素似乎還是氣候變化。第71頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三4.三疊紀(jì)-侏羅紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間:2.08億年前 原因:起因不詳 后果:滅絕程度相對(duì)較小,恐龍崛起。 這次滅絕的程度相對(duì)來說比較小。一些研究顯示,這次災(zāi)難造成了60個(gè)科的海洋生物滅絕,科的滅絕率大約是1/4。第72頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 雖然這次大滅絕的損失相對(duì)較小,但它卻騰出了許多“生態(tài)位”,為很多新物種的產(chǎn)生提供了有利條件,恐龍就是從此開始了它們統(tǒng)治大地的征程。此

40、次滅絕起因很不清楚,不過降雨增加可能是一個(gè)重要的因素。第73頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三5.白堊紀(jì)-第三紀(jì)之交大滅絕 時(shí)間:6500萬年前 原因:小行星或彗星墜落地球 后果:恐龍時(shí)代在此終結(jié) 此次滅絕是地球歷史上第二大集群滅絕事件,而恐龍時(shí)代就是在此終結(jié)。第74頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三據(jù)統(tǒng)計(jì),在白堊紀(jì)末,生物圈有2868個(gè)屬,到了第三紀(jì)初就只剩下1502個(gè)屬,受影響最大的是陸地上的恐龍和海洋生物界的浮游生物。而由于某種原因,某些物種卻基本沒有受到影響, 鱷魚、海龜、蜥蜴、哺乳動(dòng)物以及鳥類都順利地應(yīng)付了這場(chǎng)危難。第75頁，共14

41、0頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（三）絕滅的生物學(xué)意義 1、絕滅是生物圈在更大的時(shí)空范圍內(nèi)的 自我調(diào)整，是生物在與環(huán)境相互作用過程中， 生物不能適應(yīng)環(huán)境的劇變而必然付出的代價(jià)。 2、只有舊的類型不斷消失，新的物種才能不斷產(chǎn)生。絕滅推動(dòng)了生物的進(jìn)化。 3、絕滅給人類敲響了警鐘。 第76頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三假設(shè)：T1時(shí)間物種的數(shù)量N0N1N2T2時(shí)間物種的數(shù)量N2N3絕滅速率E的計(jì)算：dT=T2T1，d 相當(dāng)于delta() 如果要衡量絕滅，相關(guān)的參數(shù)有：絕滅量EN1絕滅的速率 E / dTN1 / dT第77頁，共140頁，2022年，5

42、月20日，18點(diǎn)36分，星期三恐龍滅絕的原因有四個(gè): 1.小行星撞擊地球說:引起地球冰凍。 2.生態(tài)環(huán)境變化:恐龍蛋失去孵化條件。 3.超新星爆炸說:臭氧層改變,氣候劇變。 4.火山爆炸說: 第78頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三目前國外科學(xué)界普遍接受的一種解釋是,這次大滅絕是一顆巨大的小行星或彗星墜落到地球上,引起地球生態(tài)系統(tǒng)劇烈變化的直接結(jié)果。恐龍距今1.8億年出現(xiàn)，稱霸地球1.2億年，距今6.5千萬年滅絕?？铸埣捌渫惖南椴溉閯?dòng)物及人類的登場(chǎng)提供了契機(jī)。第79頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（3）集群絕滅與新災(zāi)變論 “災(zāi)變論”:

43、法國古生物學(xué)家居維葉(G.Cuvier， 1769年-1832年)提出的, 認(rèn)為生物的改變是突然 發(fā)生的,過分強(qiáng)調(diào)生物的不連續(xù)性。 20世紀(jì)50年代，德國學(xué)者興德沃夫把生物大的 絕滅與宇宙間超新星爆發(fā)這種“天外橫禍”聯(lián)系起來，最先提出了“新災(zāi)變論”。第80頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三撞擊后引起的熱浪、塵埃、降溫等一系列環(huán)境 后果則直接導(dǎo)致了白堊紀(jì)末恐龍及其他生物的 大規(guī)模集群絕滅。80年代，美國科學(xué)家阿爾瓦雷茲等根據(jù)白堊紀(jì) 地質(zhì)層的銥(Ir)元素含量異常高的依據(jù)，推論出這是一個(gè)小行星撞擊地球留下的化學(xué)記錄。 第81頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)3

44、6分，星期三從此，“新災(zāi)變論”開始盛行并逐漸被人們所接受?！靶聻?zāi)變論” 完全摒棄了神創(chuàng)論，認(rèn)為在宇宙和地球演化中出現(xiàn)過一系列諸如超新星爆發(fā)、外星體撞擊地球、地球磁極倒轉(zhuǎn)、大規(guī)?；鹕奖l(fā)等災(zāi)變事件，引起了生物的集群絕滅。第82頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三集群絕滅的原因：球內(nèi)事件： 磁極倒轉(zhuǎn)、海平面升降、火山爆發(fā)、地球板塊構(gòu)造運(yùn)動(dòng)、洋流變化、海洋化學(xué)狀況和大氣層成分的改變、造山運(yùn)動(dòng)等。第83頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 球外事件：太陽耀斑爆發(fā)，超新星爆發(fā)，小行星或慧星撞擊地球，臭氧層異常，環(huán)境劇變等。 總之,新災(zāi)變論是解釋集群絕滅的主

45、要依據(jù)，新災(zāi)變論不是對(duì)進(jìn)化理論的否定，而是補(bǔ)充和發(fā)展。 第84頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.2.4 進(jìn)化趨勢(shì)是如何產(chǎn)生的（一）什么是進(jìn)化趨勢(shì) 指在相對(duì)較長的時(shí)間尺度上，一個(gè)線系或 一個(gè)單源群成員表型進(jìn)化改變的趨向。1、線系進(jìn)化趨勢(shì)（微觀進(jìn)化趨勢(shì)） 即一個(gè)線系在其生存期間表型進(jìn)化改變的 趨勢(shì)。如圖27.7表示一個(gè)物種譜系身體或某種 器官的大小變化趨勢(shì)的形成過程。第85頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三2、譜系進(jìn)化趨勢(shì)（宏觀進(jìn)化趨勢(shì)） 即親緣關(guān)系相近的一組線系或一個(gè)單源群在其生存期間的譜系分支及其后裔的平均表型變化的趨勢(shì)。 生物進(jìn)化論表

46、面上是研究生物多樣性、復(fù)雜性、適應(yīng)性的變化與發(fā)展,實(shí)質(zhì)上是研究生物群體遺傳基因庫的變化與發(fā)展。 第86頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3、線系進(jìn)化速率和譜系進(jìn)化速率的計(jì)算（1）線系進(jìn)化速率的計(jì)算 用時(shí)間種壽命的倒數(shù)來表示。 如一個(gè)時(shí)間種的壽命為2Ma，其線系進(jìn)化速率為1/2時(shí)間種/Ma，即0.5時(shí)間種/Ma。第87頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（2）譜系進(jìn)化速率的計(jì)算 用種形成的速率S表示 S=R+E（種形成速率為S，絕滅速率為E，種數(shù)凈增率為R）其中R=InN：經(jīng)過時(shí)間t后的種數(shù)InNo：初始種數(shù) t：百萬年第88頁，共140頁，20

47、22年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（二）進(jìn)化的不平衡性 生物的生理結(jié)構(gòu)、機(jī)能發(fā)展的不平衡。 生物在身體構(gòu)造、機(jī)能等方面的發(fā)展、進(jìn)化是不平衡的,且發(fā)生的情況在不同生物中又是不同的。鑲嵌進(jìn)化:人的性狀和猿的性狀總是相互鑲嵌的, 這種進(jìn)化形式稱為鑲嵌進(jìn)化。第89頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 從魚類到兩棲類的進(jìn)化過程中，肺呼吸和四肢是陸上生活的主要適應(yīng)特征，但肺（似肺的鰾）呼吸在魚類中很早就已出現(xiàn)，而四肢形成的時(shí)間要晚得多。在鳥類和哺乳類的發(fā)展過程中，作為鳥類的特征的翅膀和羽毛、輕巧堅(jiān)實(shí)的骨骼、恒溫等，和作為哺乳類特征的頜骨成分和關(guān)節(jié)方式、毛發(fā)、恒溫、乳腺等，也都

48、是在不同的時(shí)間分別形成的，而并不是一次產(chǎn)生或同時(shí)完成的。在大類群的發(fā)生和轉(zhuǎn)化過程中，鑲嵌進(jìn)化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。第90頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三生物進(jìn)化速度的不平衡，可分為低速進(jìn)化、中速進(jìn)化和高速進(jìn)化。 A. 低速進(jìn)化 海豆芽已有5億年歷史鱟已有2億年歷史矛尾魚已有1.3億年歷史水杉、銀杏為活化石。牡蠣、肺魚、鴨嘴獸大熊貓等。第91頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三B. 中速進(jìn)化馬已有6千萬年的歷史。250萬年（25萬代）出一個(gè)新種。 第92頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 C. 高速進(jìn)化（有袋

49、類5千萬年 ） （人類的進(jìn)化200-300萬年 ）高速進(jìn)化動(dòng)物澳洲有袋類 1.負(fù)鼠 2.小袋鼯 3.袋熊4.袋獾 5.袋鼴如果每1, 000代產(chǎn)生一個(gè)新種，就可為高速進(jìn)化。 第93頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三(三) 特化式進(jìn)化（特異適應(yīng)） 指由于生物對(duì)各種不同生活環(huán)境的適應(yīng)，而出現(xiàn)的多方向的分化，但在生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能等方面并沒有質(zhì)的提高和改變，其進(jìn)化水平屬于同一等級(jí)。特化式進(jìn)化包括分歧、趨同進(jìn)化、適應(yīng)輻射和平行等。（1）分歧（又稱趨異進(jìn)化）:由一個(gè)祖先物種適應(yīng)于不同的環(huán)境，向著兩個(gè)或兩個(gè)以上方向發(fā)展的進(jìn)化過程。第94頁，共140頁，2022年，5月20日

50、，18點(diǎn)36分，星期三（2）趨同進(jìn)化： 指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的生物在條件相同的環(huán)境中，在同樣的選擇壓力下，有可能產(chǎn)生生理功能相同或十分相似的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)相同的環(huán)境條件，這種現(xiàn)象稱為趨同進(jìn)化。爬行類和哺乳類的趨同進(jìn)化 第95頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（3）適應(yīng)輻射 由一個(gè)祖先物種進(jìn)化產(chǎn)生多個(gè)在形態(tài)、生理和行為上各不相同的新物種，以適應(yīng)不同環(huán)境或生態(tài)位，從而形成一個(gè)同源的輻射狀進(jìn)化系統(tǒng) 。1羚羊2松鼠3鯨4蝙蝠5鼴鼠哺乳動(dòng)物的輻射適應(yīng)第96頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 一般地說，適應(yīng)輻射往往導(dǎo)致相關(guān)物種具有來自共同祖先的同源器官或同源

51、特征，趨同進(jìn)化則導(dǎo)致不同分類群物種具有功能相似的同功器官或同功特征。發(fā)生適應(yīng)輻射的類群，其成員保留著較多的同源特征，證明它們有較近的共同祖先。 趨同進(jìn)化的各物種具有明顯的同功特征， 較少的同源特征，證明它們有較遠(yuǎn)的共同祖先。 在大類群的發(fā)生和轉(zhuǎn)化過程中，鑲嵌進(jìn)化就是由于性狀發(fā)展的不平衡引起的。第97頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三（4）平行進(jìn)化:是親緣關(guān)系較近的不同物種的進(jìn)化方式。指源于一個(gè)共同祖先，但后來適應(yīng)不同條件產(chǎn)生分歧，之后又遇到了相同的條件，產(chǎn)生了對(duì)相似環(huán)境的相同適應(yīng)。澳大利亞有袋類與其他大陸地區(qū)真獸類的平行進(jìn)化 第98頁，共140頁，2022年，5月20

52、日，18點(diǎn)36分，星期三 系統(tǒng)樹:是以古生物學(xué)、比較形態(tài)學(xué)等方面資料為基礎(chǔ),同時(shí)吸收了分子生物學(xué)的一些研究結(jié)果而建成的以門類為單位的系統(tǒng)樹。是生物界的“家譜” 。 比較生物化學(xué)、免疫學(xué)等多學(xué)科的研究不斷為探尋生物親緣關(guān)系提供新資料,生物系統(tǒng)樹從而不斷得到補(bǔ)充和修正。（四）從系統(tǒng)樹看進(jìn)化趨勢(shì)第99頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 生物的進(jìn)化1、生物的進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為由少到多，由低級(jí)到高級(jí)，由簡單到復(fù)雜，由水生到陸生。2、生物進(jìn)化可分為不同階段，而且有中間過渡類型。有內(nèi)鼻孔的魚類和兩棲類 堅(jiān)頭類爬行動(dòng)物與兩棲類 始祖鳥有許多方面與爬行類相似 第100頁，共140頁，202

53、2年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 1.始祖鳥化石:德國巴伐利亞省索倫霍芬晚侏羅紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn),距今1.45億年。1861年倫敦博物館保管,到1995年已有七塊化石。 2.原祖鳥化石的發(fā)現(xiàn) 1986年夏天,在美國德克薩斯州西部三疊紀(jì)地層發(fā)現(xiàn), 距今2.25億年,比始祖鳥早7500萬年,結(jié)構(gòu)比始祖鳥更進(jìn)化,出現(xiàn)空心骨和胸骨,后部齒退化。說明始祖鳥只是鳥類進(jìn)化中的一個(gè)分支。鳥類進(jìn)化新進(jìn)展第101頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3. “三塔中國鳥”化石:猛禽類1990-1992年在遼寧朝陽區(qū)晚侏羅紀(jì)早白堊紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn) 10個(gè)標(biāo)本化石,距今1.44億年。(1)化石有許多方

54、面與爬行類相似(近祖性狀):槽生齒,翼有游離的指骨和爪。(2)化石具有近裔性狀:頭骨基本愈合,胸骨發(fā)育,有尾棕骨。第102頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3、生物的進(jìn)化與環(huán)境的變化密切相關(guān)。三葉蟲二疊紀(jì)絕滅恐龍?jiān)诎讏准o(jì)絕滅恐龍絕滅的原因第103頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三4、生物的進(jìn)化是不平衡的，在系統(tǒng)樹上表現(xiàn)為明顯的不對(duì)稱性。動(dòng)物的種數(shù)為1, 032, 300種節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱，有751, 000種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的72.8。包括脊椎動(dòng)物在內(nèi)的脊索動(dòng)物門只有42, 300種，占已知?jiǎng)游锓N數(shù)的4.1，而哺乳動(dòng)物種數(shù)則更少，只占已知?jiǎng)游?/p>

55、種數(shù)的0.39。第104頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.2.5 真核細(xì)胞的內(nèi)共生起源是一種進(jìn)化機(jī)制 1.水平進(jìn)化:從一個(gè)祖先地雀到13種地雀，生物多樣性增加了,但其結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性并沒有顯著變化。這種進(jìn)化稱為水平進(jìn)化。第105頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三2.垂直進(jìn)化:一些高級(jí)分類群特征的出現(xiàn)，如真核細(xì)胞細(xì)胞器的起源,脊椎動(dòng)物脊索與脊椎骨的起源，陸生動(dòng)物羊膜卵的出現(xiàn)等等，它們往往導(dǎo)致結(jié)構(gòu)呈復(fù)雜性增長。這種進(jìn)化稱為垂直進(jìn)化。第106頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3.內(nèi)共生起源學(xué)說1970年Lynn Marg

56、ulis等人提出真核細(xì)胞來自原核細(xì)胞。即真核細(xì)胞的起源原始的厭氧原核細(xì)胞以吞食其他原核細(xì)胞為生,有時(shí)它們能容忍所捕獲的原核生物在它們體內(nèi)生活下去。共同生活的結(jié)果,吞食者與被吞食者之間發(fā)生了共生關(guān)系,這樣它們就逐漸地統(tǒng)一起來，被吞食的原核生物變成了細(xì)胞器,這樣就出現(xiàn)了真核細(xì)胞。第107頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 線粒體來自吞入的需氧的原核細(xì)胞(細(xì)菌),葉綠體來自吞入的藍(lán)藻。主要依據(jù):現(xiàn)代真核細(xì)胞的線粒體和葉綠體都具有自主性的活動(dòng)，它們的DNA為環(huán)狀，它們的核糖體為70S，這些和細(xì)菌、藍(lán)藻相同的。內(nèi)共生起源學(xué)說的缺點(diǎn)是不能解釋細(xì)胞核的起源。多數(shù)人主張真核細(xì)胞來自原

57、核細(xì)胞。第108頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 1.同源異型基因(homeotic gene): 調(diào)控體節(jié)特異化的核心基因。2.基因的突變是極低的,產(chǎn)生有利突變的 概率更低。27.2.6 同源異型基因和宏觀進(jìn)化中的形態(tài)變化第109頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三27.3 生物的系統(tǒng)發(fā)育27.3.1 進(jìn)化論賦予分類學(xué)新的目標(biāo)1.分類學(xué)是一門對(duì)生物進(jìn)行識(shí)別、鑒定、描述、命名和歸類的專門學(xué)科。 2.分類學(xué)的任務(wù)有兩個(gè):(1)物種的識(shí)別、鑒定、描述與命名。(2)歸類和建立分類系統(tǒng),即給每一個(gè)被鑒定的物種在分類系統(tǒng)中安排一個(gè)合適的位置。第110頁

58、，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三重演律個(gè)體發(fā)育能否反映系統(tǒng)發(fā)展（重演律是否正確）德國海克爾根據(jù)動(dòng)物形態(tài)學(xué)和胚胎學(xué)研究成果 提出了 (生物發(fā)生律)，認(rèn)為生物在個(gè)體發(fā)育， 主要是胚胎發(fā)育過程中，重演其祖先的主要發(fā)育 階段。第111頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三重演律為生物進(jìn)化提供了有力的證據(jù)不同脊椎動(dòng)物相似發(fā)育階段的早期胚胎如魚、蠑螈、龜、雞、豬、人早期胚胎都有尾，頭部有鰓裂。說明脊椎動(dòng)物有共同的祖先,并且這個(gè)祖先是在海洋中生活。個(gè)體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史的一種簡單而迅速的重演，而不是完全的重演。 實(shí)際上個(gè)體發(fā)育并不能完全真實(shí)地反映系統(tǒng)發(fā)育。第1

59、12頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 青蛙個(gè)體發(fā)育中的重演現(xiàn)象青蛙的個(gè)體發(fā)育對(duì)應(yīng)的其他生物(相當(dāng)于蛙的系統(tǒng)發(fā)育)受精卵單細(xì)胞原生生物囊胚球形群體原生生物原腸胚腔腸動(dòng)物(水螅)三胚層的胚三胚層動(dòng)物(渦蟲)早期蝌蚪脊索動(dòng)物(文昌魚)無腿蝌蚪魚類有腿蝌蚪有尾兩棲類成蛙無尾兩棲類第113頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三 進(jìn)化譜系是如何構(gòu)建的1.表型趨異：指后裔的平均表型相對(duì)于其祖先表型的偏離。由于進(jìn)化改變常常造成譜系的傾斜。2.譜系趨異：是指一個(gè)單源群內(nèi)代表不同進(jìn)化方向的線系之間因種形成速率和絕滅速率的差異而造成的譜系不對(duì)稱性。第114頁，共14

60、0頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三既無表型趨異，也無譜系趨異，從而造成沒有 進(jìn)化的趨勢(shì)。 （A）(2)進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為表型趨異，而無譜系趨異。 (3)進(jìn)化趨勢(shì)僅表現(xiàn)為譜系趨異，而無表型趨異。 左右兩個(gè)線系叢之間物種凈增率的差異是由于 各線系種形成速率和絕滅速率的差別所導(dǎo)致的。(4)進(jìn)化趨勢(shì)表現(xiàn)為既有表型趨異，又有譜系趨異。第115頁，共140頁，2022年，5月20日，18點(diǎn)36分，星期三3.同源器官:來源相同、構(gòu)造和部位相似,而形態(tài)和功能不同的器官。(1)明顯的同源器官 鳥翅與海豹的鰭狀足、狗的前肢、蝙蝠的翼、人類的上肢(脊椎動(dòng)物前肢骨骼)。(2)不明顯的同源器官人類的表情肌