古生物地史學(xué)講義(1)課件

古生物學(xué)古生物學(xué)任課教師：楊景林開課院系：地球科學(xué)與技術(shù)學(xué)院地球科學(xué)系聯(lián)系方式/p>

教學(xué)計劃總48學(xué)時，課堂講授32學(xué)時，實驗課教學(xué)16學(xué)時。8次實驗課，地點：古生物學(xué)實驗室(工科樓C座214)。總成績考核辦法，平時占30%，期末占70%。平時成績以實驗課實驗報告成績?yōu)橹?，兼顧平時表現(xiàn)。教學(xué)時間，9—16周，第18周考試。實驗課時間安排注意事項提前進教室，做好上課準備；遵守課堂紀律，不主動找人交談，干擾他人聽課；手機接聽、短信服務(wù)調(diào)到振動和靜音狀態(tài)。上實驗課請預(yù)先備好石油大學(xué)實驗報告本、橡皮、鉛筆（HB）等。實驗報告應(yīng)按所要求的格式完成，否則逐項扣分。實驗報告應(yīng)獨立完成，照抄他人者扣分或記零分。古生物學(xué)是地質(zhì)學(xué)專業(yè)的一門重要專業(yè)課教學(xué)內(nèi)容古生物學(xué)是研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)。研究保存于地層中的各類化石的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、生態(tài)、演化及地史分布，用于確定地層年代、進行地層的劃分和對比、分析古地理和古氣候、研究生物的演化，為資源勘探服務(wù)。本課程主要講授古生物學(xué)基礎(chǔ)知識、基礎(chǔ)理論以及無脊椎動物和古植物門類知識。教學(xué)要求掌握常見古生物類型的形態(tài)構(gòu)造、地史分布、生態(tài)環(huán)境，并能熟練地用于生物地層劃分對比及沉積相分析。參考書目1.武漢地質(zhì)學(xué)院古生物教研室編著,1980,古生物學(xué)教程,

地質(zhì)出版社。2.張永輅、劉冠邦、邊立曾等編，1988，古生物學(xué)，上、下冊，地質(zhì)出版社。古生物學(xué)的形成與發(fā)展

最早對化石作出較完整科學(xué)說明的，國外首推古希臘哲學(xué)家色諾芬尼（Zenophanes,公元前約590年），國內(nèi)為唐代顏真卿（公元771年），他們都在自己的著作中提出高山上的貝殼一度是海洋的生物，其后經(jīng)歷了滄海桑田的變化。

1669年丹麥學(xué)者斯坦諾（N.Steno,1638-1686）建立地層疊覆律，是相對地質(zhì)時代賴以建立的思想基礎(chǔ)。英國史密斯(W.Smith,

1769-1839)提出生物層序律，為化石應(yīng)用于地質(zhì)學(xué)，特別為生物地層學(xué)的發(fā)展奠定了思想基礎(chǔ)。

十九世紀末期，專門記述古生物的論著紛紛問世，古生物學(xué)作為一門科學(xué)終于完整地建立了。其中較重要的作者有法國的拉馬克（J.B.Lamarck,1744-1829）—古無脊椎動物學(xué)創(chuàng)始人、法國居維葉(G.Cuvier,1769-1832)—古脊椎動物學(xué)創(chuàng)始人、法國布朗尼爾(A.T.Brongniart,1801-1876)—古植物學(xué)奠基人。1840年前古生物學(xué)的基礎(chǔ)已建立起來。古生物學(xué)至今已有百年以上的歷史。古生物學(xué)的形成與發(fā)展

最近幾十年來，從生物學(xué)角度來研究古生物各類問題的工作不斷發(fā)展，古生物學(xué)已超越傳統(tǒng)的以描記為主的描述古生物學(xué)（palaeontography）和以分類及應(yīng)用于地層劃分和對比為主的化石生物學(xué)（palaeontology）的范疇，逐漸成為一門能與現(xiàn)今生物學(xué)相比擬而又相互補充的、內(nèi)容廣泛的學(xué)科?，F(xiàn)今的古生物學(xué)（palaeobiology）不僅對古代生物進行分類和描記，還要研究古代生物的形態(tài)、硬體和軟體的組成、骨骼形成的機理、生理機能、功能形態(tài)、親緣關(guān)系、生態(tài)、地理分布、行為方式、遺傳、病理等，還要查明生命在地球上是怎樣起源，又是怎樣發(fā)展和進化的。第一章緒論第一節(jié)古生物學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù)一、基本概念古生物：地質(zhì)歷史時期出現(xiàn)的生物地質(zhì)歷史時期：地球形成——全新世以前（約1萬年前）

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地球形成時間：45億年

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最古老的巖石：38億年

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目前發(fā)現(xiàn)的最古老的化石：32億年（南非無花果樹群地層中，原核生物）古生物學(xué)：研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)。研究對象：化石(fossil)研究內(nèi)容：古生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、地史分布、演化和生態(tài)等。研究任務(wù)：通過研究各類古生物在各個地質(zhì)時代和地理上的分布特點，從而找出它們的發(fā)展和演化規(guī)律，以指導(dǎo)地層的劃分和相對地質(zhì)時代的確定，并為生物進化理論提供最基本的事實依據(jù)。通過對古生物特征及保存古生物的圍巖特征的分析，來恢復(fù)各個地質(zhì)時期的古地理和古氣候，為研究地殼的海陸變遷和尋找沉積礦產(chǎn)提供必要的資料。研究目的：闡明各類古生物的形態(tài)和構(gòu)造特征，生活習(xí)性和生活方式，地史分布和地理分布，在此基礎(chǔ)上總結(jié)其發(fā)展進化規(guī)律，對它們進行合理的分類。此外還要結(jié)合保存化石的巖層的特征，研究古生物的生活環(huán)境或埋藏環(huán)境，從而推斷各地質(zhì)時期的古地理和古氣候。第二節(jié)化石及其保存類型

一、化石及其形成條件化石的概念：化石(fossil)是保存在巖石中的古生物遺體或遺跡，包括：遺體化石（bodyfossil）遺跡化石(tracefossil,inchnofossil)此外，還有人提出了化學(xué)化石的概念，即：保留在巖石中的古生物的有機分子（如生物標志化合物被稱作原油的“指紋”，用于油源對比)?；４鏃l件據(jù)Raup,Stanley(1971)推算，地球上出現(xiàn)過的物種約有9.82億種，而Easton(1960)統(tǒng)計，已描述的動物化石的種類只有13萬種，僅占原有物種的0.013%，由此可見，化石記錄的不完備性，并非所有生物都能形成化石。

化石的形成和保存應(yīng)具備如下條件：生物本身:具有硬體，數(shù)量多。外部環(huán)境：迅速埋藏，免受機械破壞；迅速冷凍；還原環(huán)境；沉積物的粒度細。石化作用：一定的時間內(nèi)，經(jīng)過壓實與成巖作用轉(zhuǎn)變成遺體化石。二、石化作用（fossilization）使古生物遺體改造成化石的過程（古生物—化石的轉(zhuǎn)變過程），具體有如下幾種形式：充填作用(impregnation)：生物硬體內(nèi)的各種空隙被地下水中的礦物質(zhì)所充填的一種石化作用，如脊椎動物化石，保持硬體原有的特征。交替作用(replacement)：生物硬體原來的物質(zhì)被礦物質(zhì)所置換的一種石化作用，但仍保留有原來的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造和形態(tài)，如硅化木。重結(jié)晶作用：組成生物硬體的礦物，在地?zé)岷偷貙訅毫τ绊懴掳l(fā)生脫水、晶體變粗、晶格轉(zhuǎn)化或離子析出而造成的一種石化作用，如珊瑚化石：由斜方晶系的文石轉(zhuǎn)化為三方晶系的低鎂方解石。升餾碳化作用（carbonization）：生物體中的有機硬體在地?zé)嶙饔孟拢瓉斫M分中的氫、氧、氮等元素發(fā)生轉(zhuǎn)移，僅殘留下碳質(zhì)的一種石化作用，如筆石。3.遺跡化石（tracefossil）：古生物活動時在沉積物表面和內(nèi)部留下的痕跡或遺物所形成的一種化石，有兩類：痕跡化石：爬行跡、居住跡、覓食跡、耕作跡等。遺物化石：卵化石、糞便化石等。舌菌跡石針跡克魯茲跡動藻跡砂蠶跡鉆孔跡4.生物與沉積作用共同形成的化石：疊層石、層紋石、核形石。5.化學(xué)化石：保存于巖石中的古生物有機分子。許氏祿豐龍:充填作用形成化石車輪菊石殼菜：雙殼類重結(jié)晶作用形成的實體化石筆石樹葉化石升餾碳化作用形成的化石琥珀中的蚊子琥珀中的昆蟲琥珀中的樹的莖葉琥珀中的昆蟲及樹葉未變實體化石：猛犸象化石經(jīng)過交替作用形成的松果化石交替作用形成的菊石化石黃鐵礦化銅化印痕化石（樹葉）外核化石石燕：腕足動物遺跡化石恐龍腳印

恐龍腳印恐龍腳印恐龍蛋恐龍糞便痕跡化石遺物化石遺跡化石：古人類的石器、骨器人類發(fā)展階段臘瑪古猿南方古猿早期直立人晚期直立人早期智人晚期智人現(xiàn)代人階段12345分類猿類過渡階段的生物—正在形成中的人人類功能抓握樹枝石塊自然工具防御和取食，直立行走使用工具，挖掘根莖、砍斫樹木，直立行走能制造和使用工具，有社會、意識、語言及自覺能動性距今年代（萬年）1400—1000400—100300—100100—1212—44—11—今考古時代舊石器時代新石器時代（4000年前結(jié)束）—青銅時代—鐵器時代早期中期晚期古生物學(xué)與考古學(xué)比較古生物學(xué)考古學(xué)概念研究全新世以前的生物界及其發(fā)展的科學(xué)用實物資料（文化遺存—遺跡和遺物）來研究人類古代歷史的一門科學(xué)研究對象化石（遺體化石：動物骨骼、外殼、植物莖葉等；遺跡化石：動物的足跡、淺穴和鳥類的蛋化石等）。包括人類化石（遺體化石，遺跡化石：印痕化石-足跡、遺物化石-工具及飾品）遺跡：房屋、村落、墓葬等人工建筑和設(shè)施，遺物：生產(chǎn)工具、武器、生活用具、禮器等器物，雕塑品、壁畫、畫像石等，交通工具、葬具、手和足的印痕、耕地等，史前人類的化石或骨骸。僅和人類有關(guān)研究時限46億年—1萬年300百萬年前—近代之前研究內(nèi)容古生物的形態(tài)、構(gòu)造、分類、地史分布、演化、生態(tài)等。研究目的闡明各類古生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)構(gòu)造、分類、地史分布、演化、生態(tài)等，研究古生物的生活環(huán)境或埋藏環(huán)境，從而推斷各地質(zhì)時期的古地理和古氣候。闡明存在于人類歷史發(fā)展過程中的客觀規(guī)律。原地埋藏（autochthonomousburial）：保存化石的地方是原來生物生長的地方，化石保存相對較完整，不具分選性和定向性，生活于相同環(huán)境中的生物常伴生在一起。異地埋藏(heterochthonousburial)：保存化石的地方不是原來生物生長的地方，化石不同程度破碎，分選較好，不同生活環(huán)境、不同地質(zhì)時期的生物混雜，且具有一定的定向性。遺跡化石一般都具有原地生成、原地埋藏的特點，因此是分析古環(huán)境的極好樣品。

四、原地埋藏和異地埋藏第三節(jié)生物進化的證據(jù)Grant(1963)估計現(xiàn)生生物有450萬種（已描述了150萬種，植物約50萬、動物約100萬）。以物種的平均持續(xù)時間和分異度的某種假設(shè)為依據(jù)，Raup,Stanley(1971)推算出，地球上出現(xiàn)過的物種約有9.82億種。在漫長的地史時期中生活的、數(shù)量龐大的各種生物是如何形成的？又是如何發(fā)展的？為什么會千變?nèi)f化？彼此之間有什么關(guān)系呢？

古生物學(xué)家通過對大量的化石進行研究，證明目前大自然中各種千奇百怪的生物都是由原始的、簡單的生物進化而來的，進化是生物形成的原因，也是生物發(fā)展的方式。關(guān)于生物進化有三個重要的例證。1．形態(tài)學(xué)上的證據(jù)

根據(jù)構(gòu)成現(xiàn)代動物體的組織、器官的有無及其簡單和復(fù)雜的程度，可以把不同類群的動物，從簡單到復(fù)雜，從低級到高級，排出一個序列來。

生物形態(tài)學(xué)資料為生物進化提供了一種重要的間接證據(jù)，證明了進化是可能的，具備進化的必要條件。

簡單——復(fù)雜、低等——高等、輻射對稱——兩側(cè)對稱單細胞——多細胞——兩胚層（出現(xiàn)軟體組織）——三胚層（組織、器官分化）——真體腔

組織：由一些形態(tài)類似和功能相同的細胞集合而成的細胞群。每種組織完成一定的機能，如肌肉組織是由許多具伸縮功能的肌肉細胞群組成。器官：由不同的組織形成器官，所謂器官就是由幾種不同類型的組織聯(lián)合形成的具有一定的形態(tài)特征和一定生理機能的結(jié)構(gòu)，如高等動物中的口、食道、胃、腸及各種消化腺。器官系統(tǒng)：一些在機能上有密切聯(lián)系的器官聯(lián)合起來完成一定的生理機能，即成為器官系統(tǒng)，如高等動物中的口、食道、胃、腸及各種消化腺有機地結(jié)合起來形成消化系統(tǒng)。

2．胚胎學(xué)的例證

在有性生殖中，多細胞動物都是從一個受精卵開始，經(jīng)過卵細胞分裂、組織分化、器官形成直到性成熟，多細胞動物這種從受精卵起到成體為止的整個發(fā)育過程稱為個體發(fā)育。不同動物類群的個體發(fā)育十分復(fù)雜，各有其不同的特點，但是，在它們早期的胚胎發(fā)育中，開始的幾個主要階段是基本相同的。1.卵子受精2.卵裂3.囊胚的形成4.原腸胚的形成5.中胚層及體腔的形成（1）端細胞法—原口動物以此法形成中胚層和體腔（2）體腔囊法—后口動物以此法形成中胚層和體腔6.胚層的分化三個胚層進一步分化，便形成動物體的各種組織、器官和系統(tǒng)。

外胚層分化成皮膚的表皮及其衍生物如毛、鱗、爪等，腦和神經(jīng)系統(tǒng)；

中胚層分化成皮膚的內(nèi)層、肌肉、脊索、骨骼、結(jié)締組織、內(nèi)臟器官外膜、生殖系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、循環(huán)系統(tǒng)等；

內(nèi)胚層分化成消化道和呼吸道的上皮、消化道的衍生物肝、胰和呼吸器官等。

對于各類多細胞動物都從一個受精卵開始發(fā)育，胚胎早期發(fā)育的幾個階段的相似性，以及以后各類生物的胚胎逐漸變得各不相同等事實，德國生物學(xué)家黑克爾(Haeckel，1866)根據(jù)當時胚胎學(xué)方面的大量資料，在達爾文進化論的影響下，提出了生物重演律的理論。生物重演律：生物發(fā)展史可分為相互密切聯(lián)系的兩部分，即個體發(fā)育史和系統(tǒng)發(fā)生史（指由同一起源所產(chǎn)生的生物類群的起源和進化歷史），個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)生史的簡單而迅速的重演。生物總是在其個體發(fā)育的早期體現(xiàn)其祖先的特征，然后才體現(xiàn)其本身較進步的特征，所以從生物的個體發(fā)育可以看到其類群系統(tǒng)發(fā)生的簡單縮影。生物的進化是有順序的，與形態(tài)學(xué)基本一致，并都起源于原始的單細胞生物的祖先胚胎學(xué)研究粗略反映了生物進化的梗概，但不能提供生物進化中各類生物的真實資料。7．生物重演律個體發(fā)育：在有性生殖過程中，多細胞動物從一個受精卵開始，經(jīng)過細胞分裂、組織分化、器官形成直到性成熟，成為成體的整個發(fā)育過程。系統(tǒng)發(fā)生：指由同一起源所產(chǎn)生的生物類群的起源和進化歷史。３．古生物學(xué)的例證

古生物資料來源于保存在地層中的化石，由于化石的形成和保存條件的客觀限制，使古生物學(xué)的資料不很完整，但是，化石是地史時期生物存在的客觀證據(jù)，從老到新的不同地質(zhì)年代的地層中，不同古生物類群先后出現(xiàn)的順序是生物進化的真實紀錄，所以，古生物學(xué)資料為生物的進化理論提供了直接的證據(jù)。

32億年前，南非無花果樹統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)海生細菌和藍藻化石，是沒有細胞核的原核單細胞植物。

在距今約19億年前的加拿大岡弗林特組中，出現(xiàn)了保存較好的絲狀體藍藻化石，為原核多細胞植物。從原核單細胞到原核多細胞植物，經(jīng)過13億年的演化，個體也變大了。

又經(jīng)過5億年，在距今約14億年前的美國加里福尼亞的貝克泉組中發(fā)現(xiàn)有細胞核的真核單細胞生物。從原核細胞發(fā)展出真核細胞經(jīng)過18億年。

距今約10億年前，美國蒙大拿的貝爾特統(tǒng)中，發(fā)現(xiàn)過可能是鞭毛蟲類的原生動物化石?，F(xiàn)代鞭毛蟲可營動物性異養(yǎng)生活方式和植物性自養(yǎng)生活方式，這種雙重特性表明，動物和植物具有共同的起源。動物最早出現(xiàn)于10億年前。最早的多細胞動物化石，發(fā)現(xiàn)于澳大利亞南部埃迪卡拉距今約6—7億年前的龐德石英巖中，稱為埃迪卡拉動物群。只有軟體，呈印痕化石，主要是腔腸動物化石。

距今約5億年前的寒武紀，是無脊椎動物的一個大發(fā)展時期，開始出現(xiàn)了具有硬體的動物。寒武紀初，出現(xiàn)了大量多門類的小型具殼動物，個體微小，殼長一般在0.6—4毫米之間，數(shù)量多，殼的構(gòu)造簡單，特征原始，但分化迅速，代表了動物界的一個飛躍發(fā)展時期，稱為小殼動物群。不久，節(jié)肢動物三葉蟲開始出現(xiàn)，而且很快繁盛起來，占海生動物種類總數(shù)的60%—70%，故寒武紀又稱三葉蟲時代。

脊椎動物化石出現(xiàn)在距今約4.4億年前的奧陶紀，如美國科羅拉多中奧陶統(tǒng)中的星甲魚，屬無頜類，不算真正的魚類。具有上、下頜和偶鰭的有頜魚類出現(xiàn)于4.1億年前的晚志留世，如蘇格蘭下泥盆統(tǒng)中的柵魚，但體內(nèi)仍以脊索為主。具有脊椎骨的魚類出現(xiàn)在蘇格蘭中泥盆統(tǒng)中，如鱈鱗魚。

往兩棲類發(fā)展的是硬骨魚類中的總鰭魚類，如骨鱗魚，也是發(fā)現(xiàn)在蘇格蘭中泥盆統(tǒng)中。骨鱗魚有內(nèi)鼻孔，表明空氣可以從外鼻孔進入口腔，再經(jīng)氣管進入“肺部”，因此，骨鱗魚已具有陸生動物的“肺”了。泥盆紀是魚類繁盛時期，稱為魚類時代。

原始兩棲類化石的最早代表是魚石螈，出現(xiàn)在格陵蘭的晚泥盆世。牙齒有迷路構(gòu)造，頭部和肩帶之間開始分開，有爬行的四肢，但是，體表仍披著細小的鱗片，頭部有鰓蓋的殘余，有魚類的尾鰭，這些特征表明魚石螈是一類原始兩棲動物。兩棲類繁盛在石炭—二疊紀，這個時期稱為兩棲類時代。

較原始的爬行類化石代表是美國晚石炭世的林蜥。沒有鰓蓋痕跡，頸椎更長更靈活，四肢短而壯，卵具羊膜，外面有卵殼。

爬行類在中生代進入了大發(fā)展時期，它們絕大多數(shù)生活在陸地上，少數(shù)向水中或空中發(fā)展，成為當時最占優(yōu)勢的脊椎動物，故中生代又稱爬行類時代。

最早的鳥類化石是始祖鳥，發(fā)現(xiàn)在距今約1.4億年前的德國巴戈利亞晚侏羅世的索倫霍芬石印灰?guī)r中。與鴿子比較，相同點：全身披羽毛，前肢成翼，后肢4趾，3個向前，1個向后；不同點：有長尾，前肢3趾，趾端有爪，頜上有齒。哺乳類起源于爬行動物的獸孔類，如南非早三疊世的犬頜獸，特征接近哺乳類。

最早的哺乳動物化石可以摩爾根獸為代表，出現(xiàn)在歐洲和亞洲的上三疊統(tǒng)中。具單一頜骨組成的下頜骨，但留有原來小頜骨愈合的殘痕，牙齒已分化成門齒、犬齒、前臼齒、臼齒。具有胎盤的哺乳類稱為真獸，其最早的化石代表是食蟲類，如發(fā)現(xiàn)于蒙古晚白堊世的重褶齒猬。有胎盤的哺乳類進入新生代后，占據(jù)整個哺乳動物種類的95%，并取代爬行動物成為新生代最占優(yōu)勢的脊椎動物，新生代又稱為哺乳類時代。各類生物的出現(xiàn)都有一定的先后順序。原核單細胞生物→真核單細胞生物→真核多細胞生物。動物界的發(fā)生晚于并起源于植物界。單細胞動物→多細胞動物→無脊椎動物→脊椎動物魚類→兩棲類→爬行類→哺乳類。海生單細胞植物菌、藻類→裸蕨植物→裸子植物→被子植物。一切陸生的動物和植物都是從海生生物發(fā)展起來的。進化速度越來越快。

古生物學(xué)資料為生物的進化理論提供了直接的證據(jù)生物進化的總體趨勢結(jié)構(gòu)構(gòu)造：簡單—復(fù)雜生物類型：低級—高級生物種類：少—多生活環(huán)境：海洋—陸地—空中第四節(jié)物種的形成

生物是進化發(fā)展的，生物進化的實質(zhì)，就是物種的起源和演變。物種既是生物分類的基本單位，也是生物進化的基本單位?，F(xiàn)代生物學(xué)對物種的考察：自然界的各種生物，根據(jù)其形態(tài)、生理和生態(tài)等特征，在分類學(xué)上都屬于一定的種，即物種。一個物種由許多個體所組成，同一物種的各個個體具有共同的基因庫。在一個物種所居住的地方，由于環(huán)境的差異，有的地方比較有利于生存，有的地方比較不利于生存，因此，一個物種的個體，常常成群分散居住在各個有利生存的小區(qū)內(nèi)。這些居住在同一小區(qū)內(nèi)的一群個體稱為居群，各個居群之間雖然彼此分散，但仍可以通過遷移而雜交，進行基因交流，使物種保持一個統(tǒng)一的生殖群體，亦即保持同一個基因庫。因此，物種是由占有一定空間的居群所組成，同種個體在形態(tài)、生理和生態(tài)上基本相同，彼此雜交能育，不同物種之間，一般是雜交不育，呈遺傳隔離的，分屬不同的基因庫。一、基本概念

A1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3群落1群落2群落3居群（population）：在特定的環(huán)境中相互培育的個體群。在特定的環(huán)境中不同居群是由不同的物種構(gòu)成的，同一居群是由同一物種的不同個體組成。群落（community）：一定區(qū)域內(nèi)各種生物（動物和植物）居群的集合體。物種（specise）：就有性繁殖的生物而言，物種就是能夠相互配育的自然居群的集合，他們與其他不同類居群之間存在生殖隔離（reproductiveisolation），具體講，就是那些在形態(tài)、生理、生態(tài)上基本相同，彼此交配能育的個體，總稱為一個物種。注意區(qū)分：種內(nèi)變異與種間差異，是否存在生殖隔離是判斷是否為同一物種的標志。

物種、居群與群落的關(guān)系

群落居群（小區(qū)）物種123ABCDA1B1C1D1A2B2C2D2A3B3C3D3

科學(xué)發(fā)展到今天，還沒有一個適合一切生物的為大家公認的物種定義。傳統(tǒng)的物種含義是形態(tài)物種的概念，即把形態(tài)上非常相似的個體歸入同一物種。但是決定這種相似性的標準，對不同的類群差異很大。從生物學(xué)角度來認識物種，認為物種基本結(jié)構(gòu)是居群，而不是個體。對有性繁殖的生物來說，物種是“能夠互相配育的自然的居群的集合，它們跟其它這類居群在生殖上隔離”(E．Mayr，1969，第26頁)。這里最本質(zhì)的一點是生殖隔離(reproductiveisolation)。關(guān)于生殖隔離，古生物工作者沒有進行這方面試驗的可能性，即使現(xiàn)代分類工作者在識別物種時一般也不去鑒別個體之間是否能夠配育。因此對化石來說，認識物種最好的辦法是形態(tài)上是否有間斷，并要盡可能多地對標本進行隨機取樣(少數(shù)門類如恐龍是例外)，以便使采集的標本，能大體上反映真正居群內(nèi)部的變異范圍。二、控制物種形成的因素遺傳變異（heredityandvariability）自然選擇（naturalselection）隔離（isolation）

遺傳變異的物質(zhì)變化過程：遺傳具有穩(wěn)定性和可變性。遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)是細胞核中的染色體。在染色體上有一種決定性狀發(fā)育的物質(zhì)，叫做基因（呈染色體上的一個片斷）。生殖細胞中的染色體，在生物繁殖的過程中，能依靠基因的作用通過自我復(fù)制，分離和重組，將遺傳的性狀傳遞給后代。基因主要是由DNA分子（去氧核糖核酸）構(gòu)成的，DNA分子又由許多去氧核苷酸單體組成，去氧核苷酸單體又因所含堿基的不同，分為四種類型，即腺嘌呤核苷酸（A）、鳥嘌呤核苷酸（G）、胞嘧啶核苷酸（C）及胸腺嘧啶核苷酸（T），這四種核苷酸A、T、C、G可以一定的比例排成一定序列，叫做堿基序列，形成遺傳“核信息”，產(chǎn)生了多種基因，控制生物的性狀，遺傳信息可以通過生殖細胞從親代傳遞給子代。接受了遺傳信息的子代細胞，通過有絲分裂，將它傳遞給每個細胞，遺傳信息在細胞中決定核糖核酸（RNA）中各種氨基酸的排列順序，通過核糖核酸指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，從而決定一切性狀的發(fā)育。性狀：指生物的形態(tài)、構(gòu)造、生理機能(生物各個器官的控制調(diào)節(jié)能力和機體組成的相互影響)及對環(huán)境條件的反應(yīng)能力等。1.遺傳變異（heredityandvariability）人的22對染色體和X、Y染色體基因、基因型、表現(xiàn)型（性狀）的關(guān)系使果蠅形成長翅的基因，用符號A代表；使果蠅形成殘翅的基因，用符號a代表；A與a是相對性狀的兩個基因，在染色體上所占的位置一樣，稱為等位基因。一個染色體上有A的時候，就不能同時有a，但在一對染色體中，一個染色體可以有A，另一個染色體上可以有a，從而組合成Aa。A對a是顯性，a對A是隱性。每個基因代表一種性狀，但最后表現(xiàn)出來的性狀是由兩個等位基因決定的。樣品表現(xiàn)型（性狀總和）等位基因（一條染色體上只能有等位基因的一種）

基因型（兩條染色體上等位基因的組合方式）長翅果蠅長翅A（顯性）a（隱性）AA、Aa殘翅果蠅殘翅a（隱性）aa遺傳（heredity)：子代與親代、子代與子代之間的相似性。變異(variability)：子代與親代、子代與子代之間的差異性。變異可分為：可遺傳變異：遺傳物質(zhì)（gene,基因）發(fā)生了改變，如基因重組、基因突變、染色體畸變?；蛑亟M：有性生殖中，父本和母本染色體的隨機組合以及等位基因的交換。沒有產(chǎn)生新基因，即沒有產(chǎn)生新性狀?；蛲蛔儯夯騼?nèi)的核苷酸順序變化，產(chǎn)生新的等位基因。染色體畸變：染色體的數(shù)目和結(jié)構(gòu)變化。不可遺傳變異：后天產(chǎn)生的變異，如通過運動所獲得的性狀?；蛲蛔兒腿旧w畸變在遺傳學(xué)上稱為突變，由突變產(chǎn)生的新的基因，再通過雜交過程中的基因重組，從而使子代出現(xiàn)了極大的、新的遺傳變異，為新種的形成提供了豐富的原料。只有遺傳沒有變異就不可能形成新的物種，只有可遺傳的變異才對進化起作用；只有變異，沒有遺傳，生物沒有相對穩(wěn)定性，不成其種類，也不可能有進化。變異和遺傳相互作用是生物進化的基本動力。拉馬克的“用進廢退”與達爾文的“自然選擇”學(xué)說的爭議之一在于：后天獲得的性狀是否可以遺傳自然選擇是自然環(huán)境對有利變異的保留和對有害變異的淘汰的過程——自然界中的淘劣留良的作用。自然選擇是一個歷史過程，需要較長的時間，通過遺傳把對生物生存有利的變異一代代積累?！白匀贿x擇是每日每時在世界上檢查最微細的變異，把壞的去掉，把好的保存和推進，不論時間、地點，一有機會就在沉默不覺中工作?！保ㄟ_爾文，《物種起源》）達爾文對摩洛哥西海面的馬德拉群島上的昆蟲考察時發(fā)現(xiàn)：550種昆蟲中，220種的翅膀不發(fā)育，其余則翅膀特別發(fā)育，缺少翅膀正常發(fā)育的種，這就是自然選擇的結(jié)果。自然選擇是以遺傳變異為原料的，遺傳變異是不定向的，而自然選擇是定向的，它通過保存有利變異，淘汰不利變異，控制著物種演變的方向。

2.自然選擇（naturalselection）

自然選擇的實質(zhì)就是使種內(nèi)居群的遺傳物質(zhì)朝著更有利于適應(yīng)外界環(huán)境的方向改變。人們只能根據(jù)表現(xiàn)型（性狀總和）的改變，來推斷選擇的方向和強度。使居群遺傳物質(zhì)改變的效能稱為選擇壓。選擇壓大，淘汰力高，后代個體存活少；選擇壓小，后代個體存活多。根據(jù)選擇壓的方向，可將自然選擇分為三類：穩(wěn)定選擇：淘汰極端變異個體，保留具中間型變異的個體，使居群的遺傳物質(zhì)保持相對穩(wěn)定，例如海豆芽舌形貝；定向選擇：只保留具某一極端變異的個體，淘汰具另一極端和其它變異的個體，使遺傳物質(zhì)朝著某一變異方向發(fā)展，如特化；分裂選擇：把居群中具極端變異的個體在不同方向保留下來，使具中間型變異的個體逐漸減少，使遺傳物質(zhì)向不同方向發(fā)展，如馬德拉群島上的昆蟲。3.隔離(isolation)

種內(nèi)各居群，通過基因交流，保持著種內(nèi)基因的統(tǒng)一，因此，新種的形成還必須有打破這種統(tǒng)一，使基因不能相互交流的隔離條件，這樣，才能使居群內(nèi)通過基因重組和突變產(chǎn)生的性狀分歧，得以充分的發(fā)展，為新種的形成創(chuàng)造必要的條件。隔離的主要方式有地理隔離和生態(tài)隔離。地理隔離（geographicisolation）：指由于地理上的阻限，如水庫、山脈、河流等等所造成的居群隔離，如華南虎與東北虎，屬異域成種作用。生態(tài)隔離

(ecologicalisolation)：指生活在同一地區(qū)的居群，由于它們在居住條件、生活方式和生理活動等方面的差異而形成的隔離，如馬德拉群島上的昆蟲新種，主要產(chǎn)生于生活方式上的分歧。

同一物種享有一個共同的基因庫?；驇欤╣enepool）就是一個居群中所有遺傳結(jié)構(gòu)的總和。兩個居群的個體互相交配，遺傳物質(zhì)進行交換，往往引起新的基因的加入，這就是基因交流（geneflow）。種與種之間在生殖上隔離，基因不能交流，形成各自獨立的基因庫?？赡苡梢韵?個原因形成：

1.兩個被隔離的居群基因組成或基因頻率不完全相同，逐步積累達到雜交不育。（被動）在小的居群中，有些個體得不到自由交配的機會，也可使某些基因消失，從而改變了基因頻率。偶然因素引起，通稱為遺傳漂變（geneticdrift）。

基因頻率：在一個居群里，某一等位基因存在的數(shù)目或出現(xiàn)的次數(shù)。居群無論大小，自然選擇都對它們發(fā)生作用，能適應(yīng)環(huán)境變化的個體必然留下較多的后代，從而使某些基因在居群中大大增加。

2.兩個居群可能會出現(xiàn)不同的基因突變和染色體畸變。

3.兩個居群各自占領(lǐng)不同的地理環(huán)境，各自進行著不同的自然選擇，性狀積累向著不同的方向發(fā)展。（主動）居群被隔離后為什么各自發(fā)展形成

不同的物種（根本原因）？

被隔離開的居群隨著時間的推移，遺傳性狀越來越分化，從而可以有明顯的不同的表現(xiàn)型。在分類學(xué)上把不同地點具有明顯形態(tài)不同的居群，叫做亞種或地理亞種（geographicalsubspecies）。當亞種之間地理阻限消除再回到一起時，若還可進行基因交流，則屬同一種；若回到一起時已不能再進行基因交流，發(fā)生了生殖隔離，就已分化為不同的物種。居群被隔離后為什么各自發(fā)展形成

不同的物種(根本原因)？在生物物種形成的過程中：遺傳變異提供物質(zhì)基礎(chǔ)，隔離提供條件，自然選擇決定物種形成方向。

三、物種形成的方式

1.漸變成種：一個物種，通過微小變異的長期積累，逐漸形成一個新種的成種方式，稱為漸變成種，一般經(jīng)過亞種階段。是達爾文進化論的主要成種方式。又可分為繼承式和分化式兩種方式：a.繼承式成種一個物種，在同一地區(qū)，隨著時間的進展和環(huán)境的變遷，逐漸形成一個新種。新的物種與原來的物種之間存在過渡類型，可區(qū)分為不同的亞種(不能存在于同時、同地)，主要見于古生物資料中，如Paludina。b.分化式成種一個物種，由于地理和生態(tài)的隔離，逐漸分化成幾個新種。分地理隔離和生態(tài)隔離兩種方式。2.驟變成種：一個物種，通過種內(nèi)個體的突變，或由不同物種的雜交引起的突變，在短期內(nèi)形成新種的方式，主要是由基因、染色體突變造成。一般不經(jīng)過亞種階段。常見于植物界。3.迅變成種：一個物種，在較短地質(zhì)時期內(nèi)迅速分化成新種，以后，新種在長期內(nèi)保持相對穩(wěn)定的成種方式，成種時間短、相對穩(wěn)定的時間長。又稱為間斷平衡學(xué)說。達爾文等認為成種作用是漸變的，即一個原始物種在自然選擇作用下，性狀逐漸分化，經(jīng)變種而成新種。達爾文把這一過程稱為性狀分歧（divergenceofcharacter）。這種認為一個物種長期地緩慢地逐漸變成另一種的過程，現(xiàn)在一般被稱之為世系漸變（phyleticgradualism）或漸變模式（gradualisticmodel）。馬前肢的演化示意圖達爾文環(huán)球航行（1831.12—1836.10）

著《物種起源》（1859.11）

——自然選擇、生存斗爭、適者生存達爾文的小獵犬號之旅路線示意圖第五節(jié)生物進化的主要特征生物進化的特征：進步性階段性不可逆性多樣性適應(yīng)性物種絕滅地質(zhì)年代與生物發(fā)展階段對照表一、進步性生物具有從簡單到復(fù)雜，從低級到高級的連續(xù)進化的特點。它表現(xiàn)在生物的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造上，從無組織發(fā)展到有組織、有器官；在生物的類型上，從低級的原核單細胞生物進化成高級的真核多細胞生物。在各類生物中，同樣都具有進步性發(fā)展的特點，如在脊椎動物中，從低級的魚類發(fā)展成高級的哺乳類等。生物進化的進步性表明，生物的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造越簡單，生物的類型越低級，其出現(xiàn)的時代也越早，反之，則出現(xiàn)的時代也越晚。所以，地層中化石的結(jié)構(gòu)、構(gòu)造越簡單，生物的類型越低級，說明該地層的時代也越老，反之則越新。圖中的符號表示植物和動物不同的類。藍色的射線表示所推斷的相互間的聯(lián)系，顛色奈表示傳統(tǒng)性的地質(zhì)時化，從前寒武紀(46億年前)到現(xiàn)在(全新世)。二、階段性

生物在連續(xù)演化過程中，具有階段進化的特點。生物的演化是以物種的形成為基礎(chǔ)的，從物種形成方式中，特別是驟變成種和迅變成種，可以看出，由于成種時期短，過渡類型少(或無)和分布范圍小，因此，這些過渡類型既難保存，也難發(fā)現(xiàn)。同時，由于新種長期穩(wěn)定發(fā)展，故數(shù)量多而分布廣，容易被發(fā)現(xiàn)，從而使新、舊物種之間的界限變得更加分明，顯示出物種連續(xù)演化過程中的階段現(xiàn)象。從總體上，生物演化階段性表現(xiàn)在，從原核單細胞生物階段，經(jīng)真核單細胞生物階段，發(fā)展到真核多細胞生物階段(圖1—40)。在植物界中，從孢子植物階段發(fā)展到種子植物階段；在動物中，從無脊椎動物階段發(fā)展到脊椎動物階段。物種是生物演化中的最小階段。由于生物進化具有階段性，因此，可以利用地層中化石的階段性表現(xiàn)，來劃分地層的新老。三、不可逆性

生物的器官一經(jīng)退化，就不會在其后代中恢復(fù)原狀，已經(jīng)退化消失了的器官也不會再度出現(xiàn)，這是比利時道羅(Dollo)提出的不可逆性定律。例如，具肺的陸生脊椎動物是從具鰓的魚類祖先演化來的，后來，有的陸生脊椎動物，如哺乳類中的鯨，在第三紀時又從陸地返回水中生活，但是，它們沒有重新長出魚鰓，而是仍用肺呼吸，鯨的尾部也沒有恢復(fù)成左右擺動的魚尾，而是用新生的水平尾鰭作上下運動。生物演化不可逆性的主要原因，是由于新種的基因是通過舊種基因的突變和自然選擇所產(chǎn)生的結(jié)果。但突變是隨機的，環(huán)境也始終是在變化的，因此，生物的演化是不可逆的，即使新種以后又重新生活在與祖先相似的環(huán)境，新種的基因也不可能重新突變成與原來祖先的一樣，所以，已經(jīng)退化或消失了的器官不會再度出現(xiàn)。鯨的外形象魚，但仍保持著哺乳動物的恒溫、胎生和哺乳等特征，不會往回演變到魚類祖先那里去的。生物進化不可逆性麥明，各種生物在地球上只能出現(xiàn)一次，絕滅以后，決不會重新出現(xiàn)，因此，不同時代地層中的化石群是不會完全相同的。四、多樣性

在同一時期內(nèi)，水生和陸生、動物和植物、低級和高級生物同時并存的現(xiàn)象稱為多樣性。生物的多樣性是由于生物演化過程中的分化發(fā)展(分支發(fā)展)所造成的結(jié)果，即從一個物種，通過性狀分歧，最后演變成多個物種，如加拉帕戈斯地雀新種的形成。從整個生物界來看，生物多樣性的最基本的分化，是由于原始生物在營養(yǎng)方式上的性狀分歧，其結(jié)果，首先形成了植物、菌類和動物的三大類的分化。植物是自養(yǎng)生物，是自然界的生產(chǎn)者，光合作用決定了植物的進化方向。高等植物的根、莖、葉等器官的產(chǎn)生和發(fā)展，就是植物從水生適應(yīng)陸地環(huán)境中進行光合作用的發(fā)展結(jié)果。菌類屬于異養(yǎng)生物，是自然界的分解者，分解和吸收作用決定了菌類進化的方向。由于細胞體積越小，其吸收面積的比值也越大，而且又適于寄生或腐生，因此，菌類始終保持著微小的體積和結(jié)構(gòu)簡單的特征。動物是異養(yǎng)生物，是自然界的消費者，主動攝食方式?jīng)Q定了動物的進化方向。高等動物的復(fù)雜的機體和發(fā)達的感覺一神經(jīng)系統(tǒng)和運動系統(tǒng)，都是適應(yīng)主動攝食的發(fā)展結(jié)果。植物、菌類和動物分化以后，它們在自然界中互相依存和互相斗爭，隨著自然環(huán)境的日趨復(fù)雜，在自然選擇作用下，各自向著不同的方向繼續(xù)分化發(fā)展，從而使地層中的古生物的類型更趨復(fù)雜和多樣化。五、適應(yīng)性

生物的形態(tài)、構(gòu)造、生理和生活習(xí)性等性狀與其生活環(huán)境相適應(yīng)的現(xiàn)象稱為適應(yīng)性。例如，老虎、馬。適應(yīng)性進化可分三類：

1．趨異趨異是指具有共同祖先的生物，由于生活在不同環(huán)境而造成的相異適應(yīng)現(xiàn)象，例如我國的東北虎與華南虎就是相異適應(yīng)。生活在多種環(huán)境所造成的相異適應(yīng)稱為輻射適應(yīng)，例如原始哺乳動物食蟲類，進入新生代后，向著不同環(huán)境中發(fā)展，從而形成了具有不同適應(yīng)特征的后裔（圖1—41）。同源器官。

2．平行平行是指具有共同祖先的生物，在已經(jīng)發(fā)生性狀分歧后，由于又生活在相似的環(huán)境里，使同源器官發(fā)生了相似適應(yīng)的現(xiàn)象。例如，哺乳動物中的有袋類的袋鼠和嚙齒類的跳鼠。

3．趨同趨同是指親緣關(guān)系較遠的不同生物，由于生活在相似的環(huán)境而造成的相似適應(yīng)現(xiàn)象。例如，無脊椎動物中的蝶類和脊椎動物的鳥類。同功器官?？梢?，一切生物都具有適應(yīng)性的進化特點，由于自然環(huán)境是在不斷變化，新的構(gòu)造是在舊的構(gòu)造上發(fā)展起來的，因此，生物的適應(yīng)性都是暫時的和相對的。由于生物進化具有適應(yīng)性特點，因此，可以通過對化石本身的形態(tài)、構(gòu)造等各種特征的分析，來推測它們原來的生活方式和生活環(huán)境。趨異：具有相同的祖先，為適應(yīng)不同的環(huán)境，形態(tài)差異大，具有同源器官適應(yīng)環(huán)境的方式趨同：親緣關(guān)系遠，為適應(yīng)相同的環(huán)境，具有相似的形態(tài)（同功器官）平行：具有相同的祖先，但長期隔離，朝不同的方向演化，為適應(yīng)相同的環(huán)境，又具有相似的外形（A：有胎盤類，B：有袋類）六、物種絕滅（extinction）

世系絕滅（phyleticextinction）：一個物種演變?yōu)榱硪晃锓N，舊種消失接著新種出現(xiàn)，譜系未中斷。生物進化的正常現(xiàn)象，并非真正的絕滅。終極絕滅（terminalextinction）：一個物種的所有居群都消失了，未留下任何后代物種，譜系中斷，構(gòu)成真正的絕滅。又包括：場景絕滅（backgroundextinction）：規(guī)模小，速度慢，經(jīng)歷了一個由繁盛——衰弱——消亡的過程。集群絕滅（massextinction）：許多類群在很短的地質(zhì)時期內(nèi)突然消失。一般發(fā)生在大的地質(zhì)時代交替時期（寒武紀、奧陶紀、泥盆紀、二疊紀、三疊紀、白堊紀、更新世的末期）。引起物種絕滅的原因包括地內(nèi)因素、地外因素、生物本身。人們對集群絕滅關(guān)注比較多，如J/K、P/T。前驅(qū)：物種開始發(fā)生時最初出現(xiàn)的少數(shù)個體。孑遺(relic)：物種絕滅前殘留下的少數(shù)個體，如銀杏、大熊貓、水杉等。一個物種或一個類群在地球上消失后不再出現(xiàn)的現(xiàn)象第六節(jié)海洋生物的生活方式和環(huán)境因素一、海洋生物的生活方式浮游游泳底棲：固著、爬行和移動、底埋、鉆孔等水母烏賊海螺海星海綿海膽海參海蟹貽貝雙殼類毛翼蟲白櫻蛤喇叭蟲二、海洋環(huán)境因素

生物與環(huán)境之間存在著密切的聯(lián)系，各種生物的生存和分布都受環(huán)境因素的制約。在海洋環(huán)境中，非生物的環(huán)境因素最主要有溫度、鹽度、光照、底質(zhì)和氣體等。

環(huán)境溫度直接影響生物的新陳代謝，水溫的高低與水中的氧、二氧化碳和鹽度等有著密切聯(lián)系，從而又間接地影響著生物。每種生物都有其一定的最適宜生活的溫度范圍，在這個范圍內(nèi)，當溫度升高，新陳代謝加快，生物的生長和繁殖速度隨之加快，例如，原生動物草履蟲。水生無脊椎動物都是變溫動物，對水溫的變化更加敏感，但對外界溫度的適應(yīng)范圍因類而異，那些能夠忍受大幅度溫度變化的生物稱為廣溫性生物，例如雙殼類牡蠣。一些只能忍受小幅度溫度變化的生物則稱窄溫性生物，如造礁珊瑚。海水的溫度主要來自太陽的輻射能，故水溫隨深度加大而遞減，在水深200米以上的上層水域，水溫變化明顯。海水吸收太陽能的多少是隨太陽光線的入射角變化的，因此，海水上層水溫隨緯度和季節(jié)而變化。熱帶海區(qū)（南、北緯40℃之間）上層水溫平均在15—27℃，平均溫度變動不大，由于水溫較高而穩(wěn)定，海生生物的類型和數(shù)量極為豐富。典型的喜暖窄溫生物有造礁珊瑚，底棲大有孔蟲、甲藻、顆石球藻和紅樹叢林等。溫帶海區(qū)(南緯40—60°、北緯40--70°)上層水溫平均為0—15℃。由于這里年水溫度變化較大，因此，主要生活著廣溫性生物，如軟體動物、節(jié)肢動物甲殼類、海綿動物、棘皮動物等，生物種類減少。寒帶海區(qū)(南緯60°和北緯70°至兩極)上層水溫平均為－1—－2℃，年水溫穩(wěn)定，生物種類明顯減少，主要生活著喜冷的窄溫生物，如某些浮游有孔蟲和硅藻等。1．溫度

鹽度是指1公斤海水中所含鹽類的克數(shù)，海水平均鹽度為35‰。根據(jù)水中含鹽度的大小，水質(zhì)可分四大類(表1-2)。各類動物體液中，除了絕大部分是水外，還有各種鹽類和有機質(zhì)，其中的鹽類大多呈離子狀態(tài)。體液內(nèi)的各種含量都有一定的比例，如果其中的水或某些鹽類，在量上有過?；虿蛔?，都會引起生理機能的障礙，甚至死亡。例如，動物長期缺少食物，體重下降40％，對生命尚無威脅，但是，如果缺水，降低水分10％，生命就有危險，降低20％，就會引起死亡。因此，動物必須使水分的攝入和排出處于動平衡狀態(tài)，才能正常生活。水生動物的體表，大多具有可滲透性，因此，水生動物體內(nèi)的體液具有一定的滲透壓，由于外界水的鹽度與水生動物體液的含量上有差異，造成兩者滲透壓的不同，從而產(chǎn)生了水分的交換現(xiàn)象。如果，由于水分的交換，動物體內(nèi)失水或增長過多，破壞了體液的滲透壓，生命就會受到威脅，因此，動物必須保持體液滲透壓的穩(wěn)定。2．鹽度

根據(jù)水生無脊椎動物調(diào)節(jié)滲透壓的能力和對水中鹽分含量的耐性，可分廣鹽性動物和窄鹽性動物兩大類。廣鹽性動物，具有比較完善的調(diào)節(jié)滲透壓功能，使體內(nèi)不易受外界水滲透壓的影響，因此，它們能生活在鹽度變化大的近岸半咸水或咸水中，如河口、海灣和瀉湖(包括淡化海和咸化海)。廣鹽性動物主要是那些起源于海水，而又能忍受低鹽度或高鹽度環(huán)境的海生動物，常見的有雙殼類、腹足類、蠕蟲類、介形類以及部分有孔蟲等。廣鹽性動物的種類較少，個體也較小，由于環(huán)境條件差，種間的生存競爭減小，故有些半咸水種類的個體，常常能大量出現(xiàn)，當水中鹽度處于極低，不利于生存時，還會出現(xiàn)殼體的畸形現(xiàn)象。窄鹽性動物，調(diào)節(jié)滲透壓的作用不完善，故容易受外界水滲透壓的影響，當水中含鹽量升高時，動物就會因失去水分而體重下降，反之，則會因水分的滲入而體重增加。為了避免體內(nèi)失水或滲入過多的危險，它們?nèi)忌钤谂c體液滲透壓相接近的海水中，即鹽度比較穩(wěn)定的正常海環(huán)境。窄鹽性動物的種類最多，分布最廣，典型窄鹽性動物有棘皮動物，頭足類、珊瑚類、有鉸腕足類、苔蘚蟲、放射蟲以及已經(jīng)絕滅的三葉蟲和筆石動物等。

海洋生物的分布隨海水深度而變化，其主要原因之一是受光照的影響。陽光進入水層后，由于海水對光線的吸收和散射，使光線隨水深的增加而減弱，到一定深度后便完全消失。在可見光波中，波長較長的紅光，最易被海水所吸收(波長為0.65微米的紅光，通過一米厚的水層后，被吸收26％)，透入深度一般達75—80米深。波長較短的綠光和藍光，被吸收的較少(波長0.5微米的綠光透過一米厚水層后，被吸收2％),因此，透入的深度較大，可達水深100米以下?，F(xiàn)代海洋中最主要的底棲藻類植物是綠藻、褐藻和紅藻，在光合作用時，不同藻類對不同波長的光波具有選擇性吸收傾向，綠藻傾向吸收紅光一端的光波，因此，綠藻分布的深度比較淺，主要分布在潮間帶，最深可達10米。褐藻主要分布在低潮帶至潮下帶，在冷水區(qū)，水深在25米以上，在暖海區(qū)，可達110米深。紅藻大多屬于陰生性藻類，傾向吸收藍光一端的波長，因此，分布深度最大，主要分布在潮下帶60米以上的深水區(qū)，最深可達200米深。底棲藻類這種垂直分帶的特點，可以作為反映濱海和淺海水深的一種環(huán)境標志。水生藻類是海洋生物食物鏈中最基本的生產(chǎn)者，藻類的分布，在一定程度上，控制著海生動物的深度分布，因此，隨著海水深度的增大，海生動物的類型和數(shù)量是在逐漸減少的，只是大多數(shù)動物對水深的適應(yīng)范圍要比植物寬些。3．光照

底質(zhì)是指水底的組成物質(zhì)。海洋底質(zhì)主要由巖石、碎屑物、淤泥、生物骨骼碎屑和有機質(zhì)等物質(zhì)所組成。底質(zhì)與底棲動物關(guān)系最密切，主要表現(xiàn)在底質(zhì)為底棲動物提供棲息的場所和供給食料兩個方面。不同底棲動物具有不同的生活方式和營養(yǎng)方式，所以，對底質(zhì)各有不同的選擇，營固著底棲的牡蠣，如果其幼蟲找不到巖石底質(zhì)，就不能棲息生長，食泥的蠕蟲動物，在巖石上也無法生存，因此，底質(zhì)在一定程度上控制著底棲動物的分布。巖石質(zhì)海底大多見于濱海和淺水地帶以及海底火山，巖石只能作為動物的棲息地，所以，上面多棲居著營固著底棲和鉆孔底棲的動物，如雙殼類、海綿動物和珊瑚類等，它們依靠攝取水中的浮游生物和有機碎屑為生。少數(shù)爬行底棲動物如棘皮動物海星等也可棲居在石質(zhì)海底上。砂質(zhì)海底主要分布在濱海和淺海，由于砂質(zhì)沉積速度比較快，有機質(zhì)含量比較少，因此，砂質(zhì)海底主要也是作為動物的棲息場所。這里棲居的以掘洞穴居者為主，靠水中的營養(yǎng)為生。在流動性較大的砂底上，動物不易造穴而無法棲居，因此，砂質(zhì)海底，尤其是粗粒砂底上，底棲動物通常比較少。

4．底質(zhì)

砂泥質(zhì)海底多分布在淺海，由于砂泥質(zhì)海底的穩(wěn)定性好，又有比較豐富的有機質(zhì)，因此，它既可作為底棲動物的棲息地，又可作為食料的供應(yīng)地，所以，這里的生物種類和數(shù)量都是最豐富的。主要棲居的是爬行底棲動物，如雙殼類、腹足類、蠕蟲動物、棘皮動物等等，它們以吞食淤泥，從中攝取有機質(zhì)為主，其次為掘穴底棲動物如節(jié)肢動物甲殼類和環(huán)節(jié)動物等。泥質(zhì)海底多分布在淺海至深海，大多棲居食泥的爬行底棲動物，但是，當泥中的有機質(zhì)含量十分豐富，而水流不暢或處于停滯狀態(tài)時，水中因有機質(zhì)分解而呈缺氧環(huán)境，并常常產(chǎn)生有毒的硫化氫氣體，底棲動物便會減少或消失。深海淤泥中的有機質(zhì)不多，軟泥表面棲息有少數(shù)爬行底棲動物如棘皮動物蛇尾類，在海底的錳結(jié)核上，生活著少數(shù)固著底棲的動物如玻璃海綿和蠕蟲動物多毛類等。

海水中溶有多種氣體，主要是二氧化碳，其次是氮和氧，還有少量的甲烷和氨等，在缺氧的海水中有硫化氫。海水中的氧氣主要來自水生植物的光合作用和大氣的擴散作用。影響含氧量大小的因素很多，既有物理的，也有生物的因素。在海水表層的有光帶內(nèi)，浮游植物藻類最豐富，因此，水中的含氧量最高，熱帶水的含氧量為5毫克／升，極區(qū)水最高，可達7毫克／升。隨著水深增加，藻類減少，含氧量降低，由于水中動物的呼吸和各種生物遺體的分解，又消耗了大量的氧，結(jié)果，在水深400--600米處水中的含氧量降低到了最低值。在深水區(qū)，含氧量本應(yīng)繼續(xù)下降，但由于大洋的環(huán)流作用，極區(qū)高含氧、高密度的冷水團，下沉海底，緩慢地向低緯度方向移動，從而使深水區(qū)的含氧量又有所回升(圖1-45)。水中的氧氣是水生動物不可缺少的生活條件，故淺海區(qū)的水生生物最繁盛。當水中含氧量不足或缺氧時，大多數(shù)水生動物將會減少或死亡，只有少數(shù)動物能生活在低氧或季節(jié)性缺氧的環(huán)境中。5．氣體

水中的二氧化碳來源于水生生物的呼吸、有機體的分解以及水底火山噴發(fā)等。在正常鹽度下，海水中二氧化碳的平均含量為47毫克／升，相當于大氣中的150倍，所以，海洋是二氧化碳的貯存庫。在熱帶和亞熱帶海區(qū)，表層水的溫度較高，二氧化碳的濃度較低，海水一股呈弱堿性，pH值接近8.3。寒帶海區(qū)則相反，二氧化碳的濃度較高。在深度上，隨著深度增加，水溫下降，水壓升高，二氧化碳的濃度逐漸增加，在碳酸鹽補償深度4000--6000米處，水中的二氧化碳濃度迅速增大，PH值達到弱酸性，致使海底沉積物中的固體碳酸鈣以及從上面降落下來的鈣質(zhì)生物骨骼都被溶解而消失。二氧化碳是水生植物光合作用的基本原料，是生存的必需條件，但對動物來說，水中二氧化碳含量的增大，會引起血液中二氧化碳的增加，從而降低血紅蛋白的攝氧能力，造成動物缺氧，甚至窒息而死亡，因此，大多數(shù)水生動物傾向于生活在二氧化碳含量較低的水中。水中的硫化氫，是一種常見的有毒氣體，主要形成在水流滯留的缺氧還原環(huán)境，如封閉或半封閉的瀉湖，或水流十分緩慢的各種海底，硫化氫的形成，大多是由于水中的硫酸鹽還原細菌如去硫