昆蟲生態(tài)學(xué)概述教學(xué)課件

第五章

昆蟲生態(tài)學(xué)概述第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述第二節(jié)

昆蟲與環(huán)境

第三節(jié)

昆蟲種群與種群系統(tǒng)

第四節(jié)

昆蟲生命表與種群動態(tài)數(shù)學(xué)模型

第五節(jié)生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)1a第五章

昆蟲生態(tài)學(xué)概述第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述1a第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述一、生態(tài)學(xué)的定義二、生態(tài)學(xué)的研究對象與分支

三、學(xué)習(xí)昆蟲生態(tài)學(xué)的意義2a第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述一、生態(tài)學(xué)的定義2a第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述

一、生態(tài)學(xué)的定義

1、生態(tài)學(xué)是研究生物在其生活過程中與環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。（1866年，德國動物學(xué)家Haeckel首次為生態(tài)學(xué)下了一個定義）

2、生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)和功能的科學(xué)（美國生態(tài)學(xué)家Odum（1956））1977年又提出生態(tài)學(xué)是“綜合研究有機(jī)體、物理環(huán)境與人類社會的科學(xué)”。

3、生態(tài)學(xué)是研究生命系統(tǒng)與環(huán)境系統(tǒng)之間相互作用規(guī)律及其機(jī)理的科學(xué)（中國生態(tài)學(xué)家馬世駿1980）

不同的生態(tài)學(xué)定義體現(xiàn)了生態(tài)學(xué)的不同發(fā)展階段的特點，強調(diào)了生態(tài)學(xué)不同的發(fā)展分支與方向。3a第一節(jié)

生態(tài)學(xué)概述

一、生態(tài)學(xué)的定義

二、

生態(tài)學(xué)的研究對象與分支

生物與環(huán)境相互聯(lián)系、相互作用，構(gòu)成統(tǒng)一的整體，現(xiàn)代生態(tài)學(xué)稱之為生物系統(tǒng)(biosystem)。在生物系統(tǒng)中，生物內(nèi)在的遺傳特性與環(huán)境因子作用的對立統(tǒng)一，決定生物的盛衰。在生物學(xué)研究中，人們把研究的生物對象分成不同的層次。

從微觀到宏觀排列成生物系列，即：基因—細(xì)胞—器官有機(jī)體—種群—群落。

由各個生物層次和與之相互聯(lián)系、相互作用的生物、非生物環(huán)境共同構(gòu)成一系列的生物系統(tǒng)，即基因系統(tǒng)一細(xì)胞系統(tǒng)—器官系統(tǒng)—有機(jī)體系統(tǒng)—種群系統(tǒng)一生態(tài)系統(tǒng)（圖291）。4a二、

生態(tài)學(xué)的研究對象與分支

生物與環(huán)境相互聯(lián)系、相目前，生態(tài)學(xué)主要研究有機(jī)體以上的層次，即種群（population）、群落(biomass)、種群系統(tǒng)(populationsystem)和生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)。

在現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究中，也有以單個有機(jī)體、器官、細(xì)胞乃至基因作為研究對象的，但其目的仍然是要闡明生物群體與環(huán)境的相互作用機(jī)理與規(guī)律。

5a目前，生態(tài)學(xué)主要研究有機(jī)體以上的層次，即種群（populat根據(jù)研究對象的組織層次，可將生態(tài)學(xué)分為

分子生態(tài)學(xué)（mo1ecularecology）

個體生態(tài)學(xué)（autecology）或生理生態(tài)學(xué)（physio1ogicaleco1ogy）

種群生態(tài)學(xué)（populationeco1ogy）

群落生態(tài)學(xué)（communityecology）

生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)（ecosystemecology）

全球生態(tài)學(xué)（g1obalecology）。6a根據(jù)研究對象的組織層次，可將生態(tài)學(xué)分為

分子生態(tài)學(xué)（mo1e根據(jù)研究對象的生物學(xué)類群，可將生態(tài)學(xué)分為

動物生態(tài)學(xué)（animaleco1ogy）

植物生態(tài)學(xué)（planteco1ogy）

微生物生態(tài)學(xué)（microbialecology）等。

各大類群下還可逐漸細(xì)分，如動物生態(tài)學(xué)中可細(xì)分為

哺乳動物生態(tài)學(xué)（mammalianeco1ogy）

鳥類生態(tài)學(xué)（birdecology）

昆蟲生態(tài)學(xué)（insecteco1ogy）等。7a根據(jù)研究對象的生物學(xué)類群，可將生態(tài)學(xué)分為

動物生態(tài)學(xué)（an根據(jù)研究對象的生境，可將生態(tài)學(xué)分為

陸地生態(tài)學(xué)（terrestrialecology）

海洋生態(tài)學(xué)（marineecology）

淡水生態(tài)學(xué)（freshwaterecology）

草原生態(tài)學(xué)（grass1andecology）

沙漠生態(tài)學(xué)（deserteco1ogy）

島嶼生態(tài)學(xué)（islandecology）

太空生態(tài)學(xué)（spaceecology）等。8a根據(jù)研究對象的生境，可將生態(tài)學(xué)分為

陸地生態(tài)學(xué)（terres根據(jù)研究對象生命現(xiàn)象的本質(zhì)，可將生態(tài)學(xué)分為

數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)（mathematicalecology）

化學(xué)生態(tài)學(xué)（chemicalecology）

物理生態(tài)學(xué)（physicalecology）

行為生態(tài)學(xué)（behavioralecology）

能量生態(tài)學(xué)（energyecology）

進(jìn)化生態(tài)學(xué)（evolutionaryecology）等。

9a根據(jù)研究對象生命現(xiàn)象的本質(zhì)，可將生態(tài)學(xué)分為

數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)（m根據(jù)研究對象的應(yīng)用方面，可將生態(tài)學(xué)分為

農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)（agriculturalecology）

森林生態(tài)學(xué)（forestecology）

資源生態(tài)學(xué)（resouresecology）

環(huán)境生態(tài)學(xué)（environmentalecology）

污染生態(tài)學(xué)（po11utionecology）

城市生態(tài)學(xué)（urbanecology）

工程生態(tài)學(xué)（engineeringecology）等。10a根據(jù)研究對象的應(yīng)用方面，可將生態(tài)學(xué)分為

農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)（agr三、

學(xué)習(xí)昆蟲生態(tài)學(xué)的意義

昆蟲生態(tài)學(xué)是昆蟲學(xué)的一個分支，是研究昆蟲與環(huán)境相互作用機(jī)理與規(guī)律的科學(xué)。與普通生態(tài)學(xué)相應(yīng)，也可根據(jù)研究對象的組織水平、分類類群、生境、涉及學(xué)科等分成若干分支。如

昆蟲分子生態(tài)學(xué)

昆蟲個體生態(tài)學(xué)

昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)

甲蟲生態(tài)學(xué)等。

11a三、

學(xué)習(xí)昆蟲生態(tài)學(xué)的意義

昆蟲生態(tài)學(xué)昆蟲生態(tài)學(xué)的研究在生產(chǎn)實踐上具有重大的實踐意義。例如：

1、害蟲的發(fā)生期和發(fā)生量預(yù)測與生態(tài)學(xué)的研究密切相關(guān)

2、植物撿疫對象的決定與害蟲種群生態(tài)學(xué)研究是不可分割的

3、用于防治害蟲的墾荒、輪作和農(nóng)業(yè)技術(shù)措施生物防治方法是生物4、群落、種間關(guān)系研究結(jié)果的實際應(yīng)用

5、化學(xué)防治方法如果不注意與天敵的保護(hù)相協(xié)調(diào)，亦可能出現(xiàn)不良的效果

6、益蟲(或害蟲)的飼養(yǎng)也只有在了解種群的生態(tài)要求的基礎(chǔ)上，給予適合的生態(tài)條件，才能達(dá)到最高的產(chǎn)量。都離不開生態(tài)學(xué)的研究基礎(chǔ)。12a昆蟲生態(tài)學(xué)的研究在生產(chǎn)實踐上具有重大的實踐意義。例如：

1、

20世紀(jì)60年代以來隨著全球工業(yè)化步伐的加快和醫(yī)療條件的改善，出現(xiàn)了“人口爆炸、環(huán)境污染、資源枯竭、能源短缺”等世界性問題，涉及到人類的生死存亡，威脅到人類的未來，引起了全社會對生態(tài)學(xué)的關(guān)注。例如，1939年滴滴涕的合成與應(yīng)用曾一度使害蟲防治出現(xiàn)了“奇跡”，用少量的滴滴涕就能有效地殺滅大量的害蟲。此后，新的化學(xué)農(nóng)藥不斷涌現(xiàn)，農(nóng)藥總用量逐年上升。不久，新的“奇跡”出現(xiàn)了：害蟲產(chǎn)生了抗藥性，一些次要害蟲突然暴發(fā)成災(zāi)，同時蜜蜂、魚、鳥和許多野生動物等因農(nóng)藥殘留而成為無辜的犧牲者，鳥語花香的世界逐漸變得沉悶單調(diào)，人類的健康受到威脅，人類的生活環(huán)境日趨惡化。1962年卡爾遜《寂靜的春天》一書的出版引起了人們對環(huán)境污染的普遍關(guān)注，人們不得不用生態(tài)學(xué)的眼光審視化學(xué)防治及其他防治方法?；瘜W(xué)農(nóng)藥引起的環(huán)境污染和食物安全等一系列問題的解決都必須建立在深入的昆蟲生態(tài)學(xué)研究之上。因此，在植物保護(hù)專業(yè)工作中，昆蟲生態(tài)學(xué)是應(yīng)該重視的基礎(chǔ)之一。

13a20世紀(jì)60年代以來隨著全球工業(yè)化步伐的加快第二節(jié)

昆蟲與環(huán)境一、環(huán)境與生態(tài)因子二、氣候因子三、生物因子

四、土壤因子五、昆蟲的地理分布14a第二節(jié)

昆蟲與環(huán)境一、環(huán)境與生態(tài)因子14a

第二節(jié)

昆蟲與環(huán)境

一、環(huán)境與生態(tài)因子

（一）環(huán)境

環(huán)境(environment)是某一特定生物體或生物群體以外的空間中直接或間接影響著生物體或生物群體生長的一切事物的總和。

生態(tài)學(xué)中的環(huán)境總是針對某一特定的生物的，如昆蟲生態(tài)學(xué)中的環(huán)境是對某種或某類昆蟲而言。

15a

環(huán)境有大小之別，大到宇宙，小到基本粒子。根據(jù)環(huán)境范圍的大小可以把環(huán)境分為

大環(huán)境(macroenvironment)

小環(huán)境(microenvironment)

內(nèi)環(huán)境(inn曰environ—ment)等。

大環(huán)境又可分為

宇宙環(huán)境(‘paceenvir。nment)

地球環(huán)境(810balenviron—ment)

區(qū)域環(huán)境(re8Zonalenvironment)等，

大環(huán)境常常影響著生物的分布、化性、種群的周期性大變動，而小環(huán)境和內(nèi)環(huán)境則影響生物的生存質(zhì)量和數(shù)量變化。對昆蟲而言，環(huán)境的類型對種群動態(tài)的影響差別很大，在進(jìn)行生態(tài)學(xué)研究時要進(jìn)行全面分析。16a環(huán)境有大小之別，大到宇宙，小到基本粒子。根據(jù)環(huán)境范圍（二）生態(tài)因子作用的特點

生態(tài)因子(ecologicalfactors)是指環(huán)境中對其一特定生物體或生物群體的生長、發(fā)育、生殖、分布等有直接或間接影響的環(huán)境要素。影響昆蟲的主要生態(tài)因子有氣候、生物、土壤等幾大類。

生態(tài)因子作用的一般特征有以下幾點：

1、綜合性

2、不等性

3、不可替代性

4、補償性如棉鈴蟲危害棉鈴

5、限制性

6、階段性如光周期對滯育性昆蟲的作用17a（二）生態(tài)因子作用的特點

生態(tài)因子(ecol二、氣候因子

（一）溫度對昆蟲生長發(fā)育的影響

1、溫度的變化可以加速或抑制代謝過程。

2、昆蟲的體溫隨著環(huán)境溫度的變化而改變，同時體內(nèi)的各種代謝過程也改變了速度。

3、在一定的溫度范圍內(nèi)，外界溫度上升，昆蟲的體溫也相應(yīng)上升；外界溫度下降，昆蟲的體溫也相應(yīng)下降，保持著與外界溫度相接近的水平。

4、昆蟲并不是完全沒有調(diào)節(jié)體溫的能力。當(dāng)溫度偏高時，昆蟲的體溫比外界溫度稍低；當(dāng)溫度偏低時，昆蟲的體溫比外界溫度稍高。這是常見的現(xiàn)象。

18a二、氣候因子

（一）溫度對昆蟲生長發(fā)育的影響

19a19a1、溫區(qū)的概念

為了便于說明溫度對昆蟲生命活動的作用，可以假定把溫度范圍劃分為下列5個溫區(qū)（圖30—3）。

1）致死高溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為45—60℃。在該溫區(qū)內(nèi)，昆蟲經(jīng)短期興奮后即行死亡。這是由于高溫室接破壞酶的作用，甚至蛋白質(zhì)亦受到破壞。這個破壞過程是不可逆的，高溫引起有機(jī)體的損傷是不可能恢復(fù)的。

2）亞致死高溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為40一45℃。在該溫區(qū)內(nèi)，昆蟲各種代謝過程的速度不一致，從而引起功能失調(diào)，表現(xiàn)出熱昏迷狀態(tài)。如果繼續(xù)維持在這樣的溫度下，亦會引起死亡。在這種情況下的死亡決定于高溫的程度和高溫的持續(xù)時間。

3）適溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為8—40℃。在該溫區(qū)內(nèi)，昆蟲的生命活動正常進(jìn)行，處于積極狀態(tài)，因此，該溫區(qū)又稱有效溫區(qū)或積極溫區(qū)。在適溫區(qū)范圍內(nèi)，不同種類昆蟲有本身的最適溫區(qū)。在最適溫區(qū)內(nèi)，體內(nèi)的能量消耗小，死亡率低，生殖力大。有些學(xué)者又把該溫區(qū)分為3個亞溫區(qū)。

20a1、溫區(qū)的概念為了便于說明溫度對昆蟲生命活動的作用，可以（1）高適溫區(qū)該溫區(qū)溫度一般為30一40℃，其最上限稱昆蟲的最高有效溫度。環(huán)境溫度越接近最高有效溫度，越不利于昆蟲的發(fā)育和繁殖。

（2）最適溫區(qū)該溫區(qū)溫度一般為20一30℃，在此溫區(qū)內(nèi)，昆蟲的能量消耗最小，死亡率最低，生殖力最大，但壽命不一定最長。

（3）低適溫區(qū)該溫區(qū)溫度一般為8—20℃，在此溫區(qū)內(nèi)，隨著溫度的下降，發(fā)育變慢，死亡率上升；其最低限叫最低有效溫度，高于此溫度昆蟲才開始生長發(fā)育，所以，最低有效溫度又叫發(fā)育起點溫度或生物學(xué)零點。

4）亞致死低溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為-10一8℃。在該溫區(qū)內(nèi)，體內(nèi)各種代謝過程不同程度減饅而處于冷昏迷狀態(tài)。如果繼續(xù)維持在這樣的溫度下，亦會引起死亡。在這種情況下的死亡決定于低溫的強度和低溫的持續(xù)時間。若經(jīng)短暫的冷昏迷又恢復(fù)正常溫度，通常都能恢復(fù)正常生活。21a（1）高適溫區(qū)該溫區(qū)溫度一般為30一40℃，其最上5）致死低溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為-40—-l0℃。昆蟲體內(nèi)的液體析出水分結(jié)冰，不斷擴(kuò)大的冰晶可使原生質(zhì)遭受機(jī)械損傷、脫水和生理結(jié)構(gòu)受到破壞，細(xì)胞膜受到破損，從而引起組織或細(xì)胞內(nèi)部產(chǎn)生不可復(fù)原的變化而引起死亡。

一些昆蟲在冬期低溫來臨之前，生理上起了明顯的變化，體液結(jié)冰點下降，形成忍耐體液結(jié)冰的生理機(jī)能，甚至能在部分體液的水分已經(jīng)析出結(jié)成冰晶，蟲體僵硬的狀態(tài)下渡過整個冬期，不但沒有引起死亡，而且由于體內(nèi)代謝水平下降，貯存物質(zhì)消耗相對減少，從而保持著充沛的生命力。

各種昆蟲種群的溫區(qū)范圍是不同的，而且各有不同的生理特點。同時，昆蟲在不同溫區(qū)內(nèi)的反應(yīng)，還很大程度決定于種群的生理狀態(tài)。

22a5）致死低溫區(qū)該溫區(qū)的溫度一般為-40—-l0℃23a23a2、適溫區(qū)內(nèi)溫度與生長發(fā)育速度的關(guān)系

在適溫區(qū)內(nèi)隨著溫度的提高而生長發(fā)育速度加快，這是溫度與生長發(fā)育速度關(guān)系的總趨勢。在生態(tài)學(xué)上常常應(yīng)用發(fā)育歷期或發(fā)育速率作為生長發(fā)育速度的指標(biāo)。發(fā)育歷期就是完成一定的發(fā)育階段（一個世代、一個蟲期或一個齡期）所經(jīng)歷的時間，通常以“日”為單位；發(fā)育速率則是在單位時間（如“日”）內(nèi)能完成一定發(fā)育階段的情況。兩者的關(guān)系為：

V＝1/N

溫度與發(fā)育歷期（N）或發(fā)育速率（V）關(guān)系的總趨勢可用下列模式曲線(圖30—4)表示。從圖中可以看到，溫度與發(fā)育歷期的關(guān)系為一曲線（N）；溫度與發(fā)育速度的關(guān)系為一直線（V）。

24a2、適溫區(qū)內(nèi)溫度與生長發(fā)育速度的關(guān)系在適溫區(qū)內(nèi)隨著溫度的25a25a溫度與生長發(fā)育速度關(guān)系還有其他一些表示方法。

1）范特—荷夫（vant-Hoff）定律

范特—荷夫認(rèn)為，溫度每升高l0℃，化學(xué)反應(yīng)速度隨著增加兩三倍。用公式表示為：

Ql0＝2—3

范特—荷夫應(yīng)用這個公式來解釋溫度與化學(xué)反應(yīng)速度的關(guān)系（實際上化學(xué)反應(yīng)速度與溫度的關(guān)系并不一定按照這個公式的關(guān)系進(jìn)行）。一些早期的生態(tài)學(xué)者常常引用這個定律來說明溫度與昆蟲生長發(fā)育速度的關(guān)系。用公式表示為：

Q10＝K（常數(shù)）26a溫度與生長發(fā)育速度關(guān)系還有其他一些表示方法。

1）范特—荷夫

這個公式所表達(dá)的內(nèi)容與上述的溫度與發(fā)育歷期及發(fā)育速率關(guān)系總趨勢的模式曲線是相似的。但許多種類昆蟲的溫度與生長發(fā)育速度的關(guān)系并不這樣簡單，在偏低或偏高的溫度范圍內(nèi)，發(fā)育速率增減緩慢，甚至在更高的溫度下發(fā)育速率反而下降。為了更恰當(dāng)?shù)胤从硨嶋H情況，生態(tài)學(xué)上常常應(yīng)用其他模式以表示溫度與發(fā)育速率的相關(guān)關(guān)系，邏輯斯蒂曲線模式是其中之一。27a這個公式所表達(dá)的內(nèi)容與上述的溫度與發(fā)育歷期及發(fā)2）邏輯斯蒂（logistic）曲線模式

邏輯斯蒂曲線是一近似干“S”形的曲線，是生物學(xué)中常見的相關(guān)曲線形式，用于配合溫度與發(fā)育速率的關(guān)系時，可以表達(dá)在偏低溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率增長緩慢，溫度繼續(xù)提高，發(fā)育速率迅速增長，而在偏高溫度范圍內(nèi)發(fā)育速率又復(fù)減緩的實際情況。

邏輯斯蒂曲線的數(shù)學(xué)公式表達(dá)如下：

Y=K/1+ea-bx

式中：Y為發(fā)育速率；x為溫度；K為Y值的上限；a,b為常數(shù)；e為自然對數(shù)的底值(e＝2．718…)。

如平腹小蜂Anastaussp.發(fā)育速率與溫度關(guān)系的邏輯斯蒂公式為：

Y=8.695/1+e6.449-0.244x

一般認(rèn)為，邏輯斯蒂曲線模式可以（相對地）反映昆蟲的發(fā)育速率與溫度關(guān)系的實際情況。因此，比較普遍地應(yīng)用于標(biāo)示溫度與發(fā)育速率的關(guān)系。28a2）邏輯斯蒂（logistic）曲線模式邏輯斯蒂曲線3、有效積溫法則

1）有效積溫的概念

積溫和有效積溫的概念是在植物學(xué)上提出來的。他認(rèn)為，生物在生長發(fā)育過程中須從外界攝取一定的熱量，其完成某一發(fā)育階段所攝取的總熱量為一常數(shù)。這個概念一般以下面的公式表示：

NT＝K式中：N為完成生長發(fā)育期所需的時間(日數(shù)或小時)，T為該期平均溫度；K為常數(shù)。

NT＝K

由于發(fā)育速率V=1／N，因此，發(fā)育速率與溫度的關(guān)系可以用下面的公式表示：

V＝T/K

29a3、有效積溫法則

1）有效積溫的概念

然而，許多生物的發(fā)育起點溫度常常不是0℃，而是在0℃以上的某一溫度。外界溫度對生長發(fā)育的作用只能在發(fā)育起點溫度以上才顯示出來。因此，在發(fā)育起點以上的溫度才是有效溫度。生物在生長發(fā)育過程中所受的總熱量應(yīng)該是有效溫度的總和。上面的積溫公式也應(yīng)進(jìn)行相應(yīng)的校正而成為：

N（T-C）＝K

式中：C為發(fā)育起點溫度；（T—C）為發(fā)育有效平均溫度。

同樣，發(fā)育速率與積溫的關(guān)系公式也應(yīng)校正為：

V=T-C/K

生物在發(fā)育期內(nèi)要求攝取有效溫度（發(fā)育起點以上的溫度）的總和稱為有效積溫。30a然而，許多生物的發(fā)育起點溫度常常不是0℃，而是在0℃以上的某

在計算有效積溫時，如果以每天平均有效溫度的累計，溫度以℃為單位，發(fā)育歷期以d（日）為單位，則有效積溫的單位為“日度”；如果以每小時平均有效溫度累計，溫度以℃為單位，發(fā)育歷期以小時為單位，則有效積溫的單位是“小時度”。

例如，三化螟卵的發(fā)育起點溫度為16℃，有效積溫為81.1日度，其發(fā)育歷期與溫度的關(guān)系為：

N（T-16）＝81.1

而在日平均溫度T℃下的發(fā)育速率為：

V＝T-16/81.1

31a在計算有效積溫時，如果以每天平均有效溫度的累計2）有效積溫的計算方法

有效積溫和發(fā)育起點溫度的推算我們可以通過2個或3個以上的不同溫度處理，及其相應(yīng)的發(fā)育歷期，計算有效積溫和發(fā)育起點溫度。

如果只有2個溫度處理，在計算上是比較簡單的。假如第1個處理溫度為Tl，第2個處理溫度為T2；第1個處理的發(fā)育歷期為Nl，第2個處理的發(fā)育歷期為N2。其有效積溫和發(fā)育起點溫度可按如下計算。

（T1一C）N1＝K

（T2—C）N2＝K

（T1—C）Nl＝(T2一C)N2

C=T1N1—T2N2/N1—N2

發(fā)育起點溫度確定以后，代入原式，即可求出有效積溫值：

K=（T1—（T1N1—T2N2）/N1—N2）N1

或K=（T2—（T1N1—T2N2）/N1—N2）N232a2）有效積溫的計算方法

有效積溫和發(fā)育起例如，在兩個不同時期采回三化螟成蟲，讓其在室內(nèi)產(chǎn)卵，記錄室內(nèi)的日平均溫度，觀察卵的發(fā)育歷期。由于室溫日變化的差異，兩批卵所經(jīng)歷的日平均溫度不一致，發(fā)育歷期也不相同。第1批卵歷期13d孵化，這13d的日溫累計為288日度；第2批卵歷期10d孵化，這l0d的日溫累計為241日度。按照這兩個材料，先求出各自的日平均溫度，再用上述的公式，即可推算出三化螟的發(fā)育起點溫度為15．7℃，卵期的有效積溫為83．9日度。

采用這樣的方法，繼續(xù)積累資料，繼續(xù)校正，就有可能得出近似的發(fā)育起點溫度和有效積溫。33a例如，在兩個不同時期采回三化螟成蟲，讓其在室內(nèi)產(chǎn)卵，記錄室內(nèi)

如果有3個以上的溫度處理，計算上比較復(fù)雜，但結(jié)果比較可靠，其計算方法如下：

設(shè)有3個處理，其溫度分別為T1，T2，T3，……Tn，其發(fā)育速率依次為V1，V2，V3……Vn?？刹捎媒y(tǒng)計學(xué)上常用的“最小二乘方”法進(jìn)行計算C和K，其推導(dǎo)公式為：

K＝nΣVT—ΣVΣT/nΣV2—（ΣV）2

C=ΣV2ΣT—ΣVΣVT/nΣV2—（ΣV）2

通過計算推導(dǎo)出來的發(fā)育起點溫度常常與實際情況稍有差異。

昆蟲的有效積溫和發(fā)育起點溫度不但依種而異，而且不同地理種群也會有所差別。34a如果有3個以上的溫度處理，計算上比較復(fù)雜，但3）有效積溫的應(yīng)用

有效積溫（K）和發(fā)育起點溫度（C）決定以后，可以推測一種昆蟲在不同地區(qū)可能發(fā)生的世代數(shù)，估計昆蟲在地理上可能分布的界限，預(yù)測害蟲的發(fā)生期等。

（1）推測一種昆蟲的地理分布界限和在不同地區(qū)可能發(fā)生的世代數(shù)

確定一種昆蟲完成一個世代的有效積溫（K），根據(jù)氣象資料，計算出某地對這種昆蟲全年有效積溫的總和（K1），兩者相比，便可推測該地區(qū)1年內(nèi)可能發(fā)生助世代數(shù)（N）。

N＝K1/K

35a3）有效積溫的應(yīng)用

有效積溫（K）和發(fā)育起如果N＜1，意味著在該地全年有效積溫總和不能滿足該蟲完成一個世代的積溫，即該蟲1年內(nèi)不能完成一個世代。如果這種昆蟲是1年發(fā)生多個世代的昆蟲（不是多年發(fā)生一個世代的昆蟲），也將會成為地理分布的限制。

如果N＝2，該蟲在當(dāng)?shù)?年可能發(fā)生2代；

如果N＝5.5，該蟲在當(dāng)?shù)?年可能發(fā)生五六代。36a如果N＜1，意味著在該地全年有效積溫總和不能滿足該蟲完成一個（2）預(yù)測和控制昆蟲的發(fā)育期如已知一種昆蟲的發(fā)育起點溫度（C）和有效積溫(K)，則可在預(yù)測氣溫(T)的基礎(chǔ)上預(yù)測下一發(fā)育期的出現(xiàn)。

例如，己知粘蟲卵的發(fā)育起點溫度為13.1℃，有效積溫為45.3日度，預(yù)測產(chǎn)卵后的平均氣溫為20℃，則可計算幼蟲孵化期。

N=K/T—C=45.3/20—13.1=6.56

即氣溫為20℃時粘蟲卵將于6—7d后孵化。

同樣，可以調(diào)控昆蟲的飼養(yǎng)溫度，以便適時獲得需要的蟲期。例如，正在繁殖一批松毛蟲赤眼蜂，要求20d后散放成蜂，已知松毛蟲赤眼蜂的發(fā)育起點溫度為10.34℃，有效積溫為161.36日度，我們可以計算培養(yǎng)溫度（T）以達(dá)到要求：

T＝K/N十C＝161.36/20十10.34＝18.408

即如果控制培養(yǎng)溫度為18.4℃，這批松毛蟲赤眼蜂可干20d后羽化散放。

37a（2）預(yù)測和控制昆蟲的發(fā)育期如已知一種昆蟲的發(fā)育起點溫度4）有效積溫在應(yīng)用上的局限性

有效積溫在應(yīng)用時發(fā)生偏差的情況是經(jīng)常遇到的。其局限性產(chǎn)生的原因主要有4個方面。

（a）有效積溫的推算，目前還是假定昆蟲在適溫區(qū)內(nèi)溫度與發(fā)育速率成正比關(guān)系的前提下按照有效積溫的基本公式進(jìn)行推導(dǎo)的。從關(guān)系式T＝C十KV看，這是典型的直線方程式。但在大多數(shù)昆蟲中，偏低或偏高的溫度范圍常常不是隨著溫度的提高而成正比地加快，只有在最適溫范圍內(nèi)這兩者的關(guān)系才接近于直線。因此，為了計算積溫而選擇的溫度處理應(yīng)在最適溫或接近最適溫區(qū)的范圍之內(nèi)。同樣，通過計算推導(dǎo)出來的發(fā)育起點溫度，對于計算有效積溫有重要的參考價值，但與實際的發(fā)育起點常會偏高或偏低，這是值得注意的。

38a4）有效積溫在應(yīng)用上的局限性有效積溫在應(yīng)用時發(fā)生偏差的情（b）一些昆蟲在溫度與發(fā)育速度的關(guān)系曲線上（在最適溫區(qū)范圍內(nèi)）有出現(xiàn)發(fā)育恒定溫區(qū)的可能性。這也是帶來偏差的一個因素。

（c）一些有效積溫的材料是在室內(nèi)恒溫飼養(yǎng)下取得的，但昆蟲在自然界的發(fā)育處于變溫之中，在一定的變溫下昆蟲的發(fā)育往往比相應(yīng)的恒溫快。此外，氣象上的日平均溫度也不能完全反映實際溫差情況，且與昆蟲實際生活的小氣候環(huán)境不完全相同。

（d）生理上有滯育或高溫下有夏蟄的昆蟲，在滯育或夏蟄期間有效積溫是不適用的。39a（b）一些昆蟲在溫度與發(fā)育速度的關(guān)系曲線上（在最適溫區(qū)范圍內(nèi)4、低溫對昆蟲的影響及昆蟲耐寒性

冬期的低溫引起大多數(shù)昆蟲的大量死亡。在發(fā)育零點以下，隨著溫度降低，昆蟲的生長發(fā)育停止，代謝水平下降而進(jìn)入麻痹狀態(tài)。當(dāng)溫度繼續(xù)下降，體液冰凍結(jié)晶，原生質(zhì)脫水、機(jī)械損傷和生理結(jié)構(gòu)（包括細(xì)胞膜）嚴(yán)重破壞而引起死亡。這是低溫引起昆蟲死亡的一般性描述。然而，一些昆蟲在進(jìn)化過程中形成了適應(yīng)于冬期低溫的耐寒性，低溫引起昆蟲死亡的原因要比上述的簡單過程復(fù)雜得多。

40a4、低溫對昆蟲的影響及昆蟲耐寒性

冬期的1）代謝消耗和生理失調(diào)

在低溫下昆蟲不能正常發(fā)育，體內(nèi)代謝水平雖然下降，但仍在繼續(xù)進(jìn)行。由于體內(nèi)各種代謝下降的速度并不一致而造成生理上失調(diào)，這是低溫下引起死亡的原因之一。亞熱帶地區(qū)的許多昆蟲，或非越冬的蟲態(tài)，往往由于這種原因而于冬期死亡。即使是越冬蟲態(tài)，冬期溫度偏高，體內(nèi)代謝水平也偏高，因而消耗體內(nèi)貯藏的養(yǎng)分也較多，死亡率也會增加。例如，廣東的三化螟越冬幼蟲，冬期溫度偏低并不引起大量死亡（廣東冬期的短暫低溫在一4℃以上）；相反，如果冬期溫度偏高，由于體內(nèi)養(yǎng)分的消耗增加，將會降低三化螟對翌年早春不良環(huán)境的抵抗力。

不少昆蟲的越冬蟲期，適應(yīng)于冬期的特點，在越冬期間，降低了體內(nèi)代謝水平，提高了低溫代謝的調(diào)節(jié)能力，且在冬期之前積累了充分的營養(yǎng)物質(zhì)，從而提高了冬期的耐寒性。41a1）代謝消耗和生理失調(diào)在低溫下昆蟲不能正常發(fā)育，體內(nèi)代謝2）體液結(jié)冰

昆蟲體液結(jié)冰一般在0℃以下。體液結(jié)冰引起昆蟲的死亡，主要是由于原生質(zhì)失水，不斷擴(kuò)大的冰晶在原生質(zhì)內(nèi)形成分割的孔隙，引起原生質(zhì)和原生質(zhì)膜的質(zhì)壁分離，破壞組織和細(xì)胞膜的生理結(jié)構(gòu)等。

不同種類昆蟲和不同蟲期，體液結(jié)冰開始的溫度是不同的。

俄羅斯學(xué)者巴赫梅捷耶夫（1898）應(yīng)用熱電偶溫度計研究天蛾和大天蠶蛾等在低溫下的體溫變化時，得到了下面的情況：溫度降低時，昆蟲體溫隨著下降，當(dāng)下降至0℃以下的一定低溫時，昆蟲體溫突然上升，上升至接近0℃而后又繼續(xù)下降至與環(huán)境溫度相同為止。這種現(xiàn)象稱為過冷卻現(xiàn)象。他把開始突然上升的溫點稱為過冷卻點，體溫上升而后再下降的溫點稱為體液冰點（圖305）。

42a2）體液結(jié)冰

昆蟲體液結(jié)冰一般在0℃以下過冷卻點是體液開始結(jié)冰時的溫點。由于結(jié)冰放熱的物理過程使體溫突然上升。因此，過冷卻點的研究成為耐寒性研究的一個手段。

一些昆蟲不能忍受體液結(jié)冰，當(dāng)溫度下降至過冷卻點或通過過冷卻點后，體溫重又下降至過冷卻點溫度時引起死亡。對這類昆蟲來說，采用過冷卻點的測定可以了解耐寒性的程度。

不少種類昆蟲在冬期到來之前，脂肪和碳水化合物的積累明顯增加，水分減少，由于體液濃度的提高而明顯地降低體液結(jié)冰的溫度；當(dāng)溫度繼續(xù)下降，體內(nèi)結(jié)合水的比例增加，又進(jìn)一步降低體液結(jié)冰的溫度。通過這樣的生理過程使過冷卻點明顯下降，耐寒性也顯著提高。43a過冷卻點是體液開始結(jié)冰時的溫點。由于結(jié)冰放熱

三化螟越冬幼蟲（廣州種群）過冷卻點達(dá)-17一-15℃，因而在廣州的冬期不可能引起體液結(jié)冰（越冬幼蟲通過冷卻點后恢復(fù)常態(tài)仍能順利化蛹而不會死亡）。而在生長季節(jié)期間老熟幼蟲的過冷卻點則在7一一4℃之間。

玉米螟5齡幼蟲（陜西種群）在生長季節(jié)中過冷卻點（平均）在-14.6℃土0.55℃至-18.9℃土0.89℃之間，而進(jìn)入越冬后過冷卻點下降為-22.0℃土0.96℃。在生長季節(jié)中的5齡幼蟲不能忍受體液結(jié)冰，而越冬幼蟲（10月底后至來年5月份）卻可忍受凍結(jié)。

44a三化螟越冬幼蟲（廣州種群）過冷卻點達(dá)-17一3）體液結(jié)冰以下的溫度

一些寒帶地區(qū)的昆蟲以滯育狀態(tài)度過漫長的寒冬。這些昆蟲不但降低了過冷卻點的溫度，而且可以忍受體液結(jié)冰而不致死亡。例如，據(jù)國外的材料，歐洲玉米螟（北歐種群）可忍受-80℃的低溫，而且可以在體液結(jié)冰的狀態(tài)下度過半年以上的嚴(yán)寒。這類昆蟲形成了忍受冰晶的機(jī)械損傷和結(jié)冰的生理破壞的耐寒性機(jī)制，適應(yīng)于寒帶地區(qū)的越冬條件。因此，當(dāng)我們在估計冬期低溫對昆蟲種群數(shù)量的影響時，一定要注意到昆蟲種類和不同種群的越冬生理狀態(tài)，才能做出正確的判斷。45a3）體液結(jié)冰以下的溫度

一些寒帶地區(qū)的昆46a46a（二）濕度、降水對昆蟲的作用

和溫度一樣，水也是發(fā)生積極生命活動所必需的條件之一。

原生質(zhì)的化學(xué)活性與水是不可分割的；

鹽和碳水化合物只有在水溶液狀態(tài)下才能發(fā)生生理作用，酶的作用也只能在水溶液中才會顯示出來；

體內(nèi)的激素聯(lián)系、營養(yǎng)物質(zhì)的輸送、代謝產(chǎn)物的運轉(zhuǎn)、廢物的排除等，都只有在溶液狀態(tài)下才能實現(xiàn)。

昆蟲主要從周圍環(huán)境中攝取水分，而且具有保持體內(nèi)水分避免散失的能力，但環(huán)境濕度、水分、食物含水量的變化對有機(jī)體起著極其重要的影響。特別是昆蟲在孵化、脫皮、化蛹、羽化期間，新形成的表皮保水能力甚低，如果環(huán)境濕度偏低，容易造成大量失水，輕則產(chǎn)生畸形，重則引起死亡。47a（二）濕度、降水對昆蟲的作用

和溫度一樣，水1、昆蟲對環(huán)境濕度量求

不同生活方式的昆蟲對環(huán)境濕度的要求不完全相同。例如：

（a）水生性昆蟲可以通過體壁吸收水分，當(dāng)離開水面時容易失水死亡。如稻根葉甲幼蟲、稻搖蚊幼蟲等。

（b）土棲性昆蟲或生活于土中的蟲期，如金龜子幼蟲、叩頭蟲幼蟲、擬步甲幼蟲、一些土棲性的葉甲幼蟲、一些土中化蛹的夜蛾蛹、蝗蟲的卵等。如果放人相對濕度低于100％的環(huán)境濕度，可以看到由于水分散失而體重下降，甚至由于失水而死亡?；嚷选⒔瘕斪勇训仍诘陀陲柡蜐穸葧r會引起于縮，只有通過體壁吸水后才能正常孵化。48a1、昆蟲對環(huán)境濕度量求

不同生活方式的昆蟲對（c）鉆蛀于漿果內(nèi)、莖內(nèi)的昆蟲，在鉆蛀生活的蟲期，同樣適于100%的相對濕度。例如，三化螟的蛹期在相對濕度100％時比96％時短一些，而直接與水接觸時，蛹期將比飽和濕度下更短一些。

（d）裸露生活于植物上的昆蟲或蟲期，對環(huán)境濕度有一定的要求。例如，亞洲飛蝗在溫度30—35℃，相對濕度為35％時不能完成發(fā)育，相對濕度為45％時發(fā)有期為36—43d；相對濕度l00％時發(fā)育期為25—3ld，但成活率較低，相對濕度70%時為適宜濕度，發(fā)育期為32—37d，但成活率較高。

49a（c）鉆蛀于漿果內(nèi)、莖內(nèi)的昆蟲，在鉆蛀生活的蟲期，同樣適于1（二）濕度對昆蟲的影響

濕度能影響體內(nèi)水分平衡，自然會對昆蟲的體內(nèi)代謝起作用。因此，與代謝有關(guān)的繁殖、生長發(fā)育、成活率也會受到外界環(huán)境濕度的影響。對裸露生活于植物上的昆蟲或蟲期與外界環(huán)境濕度的變化直接發(fā)生聯(lián)系。

濕度對繁殖的影響是比較明顯的。多數(shù)昆蟲產(chǎn)卵時要求高濕度。例如，粘蟲成蟲在25℃的適溫下，在相對濕度90％時產(chǎn)卵量比60％時高出一倍以上，棉紅鈴蟲成蟲的交配產(chǎn)卵要求80％以上的相對濕度；稻縱卷葉螟成蟲在95％以上的相對濕度產(chǎn)卵最多，偏低的濕度不產(chǎn)卵，且產(chǎn)下的卵亦不孵化。50a（二）濕度對昆蟲的影響

濕度能影響體內(nèi)水分

在環(huán)境濕度偏低的情況下，往往出現(xiàn)下面的一些現(xiàn)象：雌蟲已經(jīng)抱卵但產(chǎn)不出來；卵內(nèi)胚胎已經(jīng)發(fā)育完成而不能破卵孵化；幼蟲完成一個齡期后已經(jīng)形成新皮而舊皮脫不下來；成蟲已在蛹?xì)?nèi)形成而不能羽化；已經(jīng)羽化出來的成蟲不能正常展翅。在這樣的情況下，并不是由于偏低的濕度影響卵內(nèi)胚胎發(fā)育，也不是由于偏低的濕度影響胚胎、幼蟲、蛹的發(fā)育。偏低的濕度主要是由于失水較多，血液中的水還要補充組織代謝對水的要求，因而在體內(nèi)形成不了足夠的液壓，從而對產(chǎn)卵、孵化、脫皮、羽化和展翅發(fā)生影響。

51a在環(huán)境濕度偏低的情況下，往往出現(xiàn)下面的一些現(xiàn)

刺吸式口器昆蟲以汁液為食，從食物中可以取得充足的水分，因而對一些刺吸式口器昆蟲來說，外界環(huán)境濕度的影響相對較少；當(dāng)濕度偏低時，植物組織內(nèi)含水量比較低，取食的干物質(zhì)量相對增加，反而有利于生長發(fā)育。這對一些蚜蟲、一些蝽類似乎是適合的；但對一些飛虱、介殼蟲卻在濕度偏高時，更有利于種群數(shù)量的增加，

（三）降水對昆蟲的影響

降水與空氣濕度密切相關(guān)，因此常?？梢詮囊粋€地方的降水量了解濕度的一般情況，或以同一地方不同時期或季節(jié)降水量的特點來表示當(dāng)?shù)?年內(nèi)的濕度變化。這在一定范圍內(nèi)是有參考價值的。52a刺吸式口器昆蟲以汁液為食，從食物中可以取得充足降水對昆蟲有下列的生態(tài)關(guān)系：

（a）降水顯著提高空氣濕度，從而對昆蟲發(fā)生影響。

（b）降水影響土壤含水量，對土中生活的昆蟲起著重要的作用，同時，土壤臺水量對植物發(fā)生影響，從而作用于昆蟲的食料，特別對取食植物汁液的昆蟲影響更加明顯。

（c）降水對一些昆蟲卻是重要的條件。附在植物上的水滴，常常對一些昆蟲卵的孵化和初孵幼蟲的活動起著重要的作用。稻瘓蚊的初孵幼蟲借葉片上水滴的張力爬行侵入，或落入水中移動侵入；降水（或灌溉）對小麥吸漿蟲的入土和出土發(fā)生影響；早春降水對解除越冬幼蟲的滯育狀態(tài)有密切的關(guān)系。

53a降水對昆蟲有下列的生態(tài)關(guān)系：

（a）降水顯著提高空氣（d）冬季以雪的形式降水，在北方形成地面覆蓋，有利于保持土溫，對土中或土面越冬的昆蟲起著保護(hù)作用。

（e）降雨也常常成為直接殺死昆蟲的一個因素。蚜蟲、紅蜘蛛在暴雨后種群數(shù)量往往減少，暴風(fēng)雨后在田間往往發(fā)現(xiàn)已死或?qū)⑺赖亩觐惓上x，而且還可發(fā)現(xiàn)大量抱卵的雌娥。

（f）降雨影響昆蟲的活動。大雨時誘蟲燈失去了誘蟲的作用，許多昆蟲停止了飛翔活動；遠(yuǎn)距離遷移的昆蟲常因雨而被迫降落；連續(xù)降雨也常常會影響赤眼蜂、姬蜂、繭蜂的寄生率。54a（d）冬季以雪的形式降水，在北方形成地面覆蓋，有利于保持土溫

降雨對昆蟲的影響是相當(dāng)具體的。在一些資料中，往往應(yīng)用旬降雨量、月降水量甚至年降水量來統(tǒng)計害蟲發(fā)生數(shù)量的相關(guān)關(guān)系。這對一些害蟲不一定可靠。比如，10d內(nèi)降水50mm（旬降水量），這可能是在短時間內(nèi)一場大雨降水50mm，其他時間均為晴天；也有可能是連續(xù)陰雨。這兩種情況對昆蟲的作用是完全不同的。一些昆蟲幼蟲鉆蛀于植物組織內(nèi)，或在卷葉苞內(nèi)生活，成蟲自由活動。這就出現(xiàn)降水對幼蟲及成蟲的不同影響問題。因此，按照具體情況進(jìn)行具體分析，才能進(jìn)一步了解這個生態(tài)因素對種群數(shù)量的作用。

55a降雨對昆蟲的影響是相當(dāng)具體的。在一些資料中，往3、溫、濕度的綜合作用

上面我們分別討論了溫、濕度及降水對昆蟲影響的問題。當(dāng)討論溫度對昆蟲的影響時，常以一定的濕度作為條件；同樣，在討論濕度對昆蟲的影響時，又以一定的溫度作為條件。這是因為溫、濕度的作用并不是孤立的。

首先，在不同的濕、濕度組合下，昆蟲的發(fā)育歷期不同。例如，三化螟卵期在濕度26—30℃，濕度84％一96％范圍內(nèi)發(fā)育歷期最短（圖30—6）；濕度對多種蝗蟲蝻期的長短影響有一定的規(guī)律性，但在各種溫度下有明顯的差異。56a3、溫、濕度的綜合作用

上面我們分別討論了溫

同樣，在不同的溫、濕度組合下，昆蟲的死亡率也有差異。如果在試驗中增加溫、濕度的梯度，在多個處理中，我們可以了解昆蟲的最適生存的溫、濕度范圍。糧食的含水量和溫度對倉庫害蟲的存活率起著重要的作用（圖30-7）。

在上面的材料中我們可以看到，昆蟲的適溫范圍可因濕度條件而偏移；同樣，適宜的濕度范圍也可因溫度條件而偏移?；蛘哒f，在一定的溫、濕度范圍內(nèi)，相應(yīng)的溫、濕度組合，可以產(chǎn)生相近似的生物效應(yīng)。這是有趣的現(xiàn)象，而且是有生理基礎(chǔ)的。

溫度與濕度對生物的作用是相互關(guān)連的。溫、濕度的關(guān)系在生物氣候?qū)W上常常以溫、濕度系數(shù)或氣候圖來表示。生態(tài)學(xué)上也常常用以表示氣候環(huán)境的一般特點。

57a同樣，在不同的溫、濕度組合下，昆蟲的死亡率也58a58a59a59a（1）溫、濕度系數(shù)

溫、濕度系數(shù)（Q）是降水量（M）與平均溫度總和（T）的比值（即降雨量和積溫比）。其基本公式為：

Q=M/ΣT

如果表示一種昆蟲所處地區(qū)的氣候條件，而且已知該種昆蟲的發(fā)育起點溫度（C），則可計算其在發(fā)育開始點以下期間的降水量量，以計算有效溫、濕度系數(shù)(Qe)。即：

在生態(tài)學(xué)上也有應(yīng)用相對濕度（R．H．）與溫度的比值來計算溫、濕度系數(shù)（Qw）的，其基本公式為：

Qw＝R．H．/T

例如，月平均溫度為25℃，平均相對濕度為75％，這個月的溫、濕度系數(shù)（Qw）為3。

溫、濕度系數(shù)可以作為一個指標(biāo)，用以比較不同地區(qū)的氣候特點，或用以表示不同年份或不同月份的氣候特點，有一定的參考價值。

60a（1）溫、濕度系數(shù)溫、濕度系數(shù)（Q）是降水量（M）

然而，溫、濕度系數(shù)的應(yīng)用還是有一定的局限性的。例如，在我國的南方，可以找到上述Q＝1500/250＝6的地點和年份，而在我國的西北，也可以找到Qˊ＝600/100＝6的地點和年份。Q和Qˊ兩個溫、濕度系數(shù)值同樣為6，但兩個氣候環(huán)境是有很大懸殊的。又如，有人認(rèn)為，棉蚜在華北地區(qū)，當(dāng)氣溫不超過25℃和相對濕度不超過75％時，5d的平均溫、濕度系數(shù)（Qω）在2.5—3之間時將會大量發(fā)生，而Qw＞3或Qω＜2．5時，棉蚜的發(fā)生量相應(yīng)下降。如果把這個結(jié)論放在生產(chǎn)上進(jìn)行檢驗，華北地區(qū)棉田受“伏蚜”危害時，大多氣溫遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過25℃，而且濕度甚低，因此Qω往往遠(yuǎn)少于2。因此，應(yīng)用溫、濕度系數(shù)分橋害蟲大量發(fā)生條件時，應(yīng)進(jìn)行具體的研究。61a然而，溫、濕度系數(shù)的應(yīng)用還是有一定的局限性的（2）氣候圖

氣候圖的繪制是在坐標(biāo)上以縱軸表示每月的平均溫度，橫軸表示每月的總降水量，以線條順次連結(jié)每月平均溫度和每月總降水量的交合點。氣候圖可以表示不同地區(qū)的氣候特征。如果兩個地區(qū)的氣候圖基本重合，可以認(rèn)為這兩個地區(qū)的氣候條件基本相似；如果同一地區(qū)的不同年份的氣候圖基本重合，可以認(rèn)為這些年份的氣候條件基本相似。62a（2）氣候圖

氣候圖的繪制是在坐標(biāo)上以縱

在分析各交叉點的氣候特征時，可把整個圖劃分為4個區(qū)域，左上方為干熱型，右上方為濕熱型；左下方為干冷型，右下方為濕冷型。這樣，就可以用氣候團(tuán)分析昆蟲在新區(qū)分布的可能性和不同年份昆蟲的發(fā)生數(shù)量。如地中海實蠅是一種嚴(yán)重危害柑橘的害蟲，其最適生的溫、濕度范圍是16—32℃和相對濕度75％一85％，如圖30—8A中小長方形內(nèi)的范圍；圖中的小長形和中長方形之間的范圍為該實蠅適生范圍，中長方形與大長方形之間的范圍為該實蠅的耐受范圍。美國火奴魯魯?shù)臍夂驁D表明該地全年的溫、濕度都適合地中海實蠅生長發(fā)育；在法國巴黎，有寒冷的6個月對地中海實蠅生活不利；而在蘇丹的喀土穆，有9個月地中海實蠅無法生存。圖30—8B是以色列特拉維夫1927年和1932年的氣候圖，可以看出當(dāng)?shù)?927年的溫濕度組合特別適合于地中海實蠅發(fā)生，實際上當(dāng)年地中海實蠅確實給特拉維夫的柑橘業(yè)造成了嚴(yán)重的危害。

63a在分析各交叉點的氣候特征時，可把整個圖劃分為4個區(qū)域64a64a（四）光在昆蟲活動中的意義

光是生態(tài)體系中能量的主要來源。植物吸收光能完成光合作用而制成養(yǎng)分，這是生態(tài)體系中能源的基礎(chǔ)。昆蟲不能像植物那樣直接吸收光能制造養(yǎng)分，只能從植物或其他動物中攝取能量。雖然如此，從間接關(guān)系來說，光是不可缺少的條件。在昆蟲的進(jìn)化過程中形成了對輻射熱、光的強度、光的波長和光周期的密切關(guān)系，昆蟲的許多習(xí)性、行為都受到光的控制。

65a（四）光在昆蟲活動中的意義

光是生態(tài)體系中能1、輔射熱

昆蟲可從太陽的輻射熱中吸取熱能。在寒帶地區(qū)，當(dāng)冰雪還未融化，有時會發(fā)現(xiàn)一些體黑色隱翅蟲在冰雪上面活動，這些昆蟲可利用太陽的輻射熱提高體溫。在高寒山區(qū)或寒帶地區(qū)的昆蟲往往顏色深暗，這樣有利于吸收太陽的輻射熱；在熱帶地區(qū)的昆蟲往往色澤鮮艷而有強烈的金屬反光，這也有利于反射太陽的輻射熱而避免體溫過高。一些昆蟲例如菜粉蝶在陰暗處化蛹的蛹色較深，在光線較強處化蛹的蛹色較淺；有些昆蟲的體色隨棲息場所的背景色澤而變化；這都可能與光的輻射熱發(fā)生聯(lián)系。66a1、輔射熱

昆蟲可從太陽的輻射熱中吸取熱能2、光的強度

一般來說，生活在黑暗地方的昆蟲，增加光度則躲入黑暗的縫隙中，許多蛀莖生活、地下生活和倉庫內(nèi)生活的昆蟲具有這種習(xí)性；相反，裸露生活的許多昆蟲，在光線較弱時趨向光源或光線較強的地方。但對許多昆蟲來說，在過強的光度下特別活躍，代謝加速而壽命縮短。

一些昆蟲的活動受到光強的影響。例如，蚜蟲的遷飛與光強有關(guān)，蚜蟲在黑暗中不起飛，而中午光照強度超過10000lx時對遷飛也有抑制作用，故每天上午和下午出現(xiàn)兩次遷飛高峰。試驗證明，在無風(fēng)的環(huán)境下光源對蚜蟲的遷飛有一定的導(dǎo)向作用。又如，蚊蟲大多在0.15—1.5lx的光強下活動，強光及完全黑暗的條件下活動較少。

67a2、光的強度

一般來說，生活在黑暗地方的3、光的波長

人眼可見光的波長范圍（人的視覺光區(qū)）為800一400nm。依不同波長而分出不同的顏色：紅（800一700nm），橙（700一600nm），黃（600—550nm），綠（550—500nm），藍(lán)（500一460nm），紫（460—400nm）。長于紅光（＞800nm）的稱為紅外光；短于紫光（＜400nm＝的稱紫外光。紅外光和紫外光屬于人眼的視覺光區(qū)之外（人眼的不可見光）。昆蟲的視覺光區(qū)與人的視覺光區(qū)不完全相同，不同種類昆蟲的視覺光區(qū)也有差異。例如，蜜蜂的視覺光區(qū)為650一297nm。人眼可見的紅光對蜜蜂來說是不可見光，而人眼不可見光的紫外光部分屬于蜜蜂的可見光。

昆蟲的趨光性對光的波長有一定的選擇性。例如，三化螟和二化螟對330一400nm的趨性最強，因而利用黑光燈（波長365—400nm）誘集的數(shù)量比消耗同樣電能的其他波長光源多得多。68a3、光的波長

人眼可見光的波長范圍（人的69a69a4、光周期

晝夜中的光、黑相互交替，形成了不變的序列關(guān)系。這是光周期的日變化。1年內(nèi)每天光周期的日變化是不同的。在北半球，夏至日最長而夜最短，冬至日最短而夜最長；秋分剛好是從夏至日長逐漸變化至冬至日短的中點，春分剛好是從冬至日短逐漸變化至夏至日長的中點，“春分秋分，晝夜平分”說的就是這個意思。在同一緯度內(nèi)光周期的年變化是相同的；不同緯度的光周期年變化的節(jié)律相同，都是夏至日最長而冬至日最短，春分、秋分日夜平分。但在赤道線上，夏至和冬至的光照時數(shù)沒有區(qū)別，而向高緯度地帶，夏至的光照時數(shù)依次增長，冬至的光照時數(shù)依次縮短。在北緯65。以上，可以出現(xiàn)“白夜”，即夏至前后晝夜都可以看到太陽，而冬至前后，晝夜卻是暗淡無光。北半球不同緯度日長時數(shù)的年變化周期見圖30—10。70a4、光周期70a

生物對光周期（日變化及年變化）相適應(yīng)而形成“生物鐘”，即在生理上形成了與光周期變化相適應(yīng)的節(jié)律，在昆蟲中也有相似的現(xiàn)象。

光周期的年變化對許多昆蟲的反應(yīng)都非常明顯。主要是光周期的年變化比溫度的年變化更有規(guī)律性。溫度的年變化是波動地增加或波動地下降的，而光周期的年變化是逐日地有規(guī)律地增加或有規(guī)律地減少的。例如，許多蚜蟲在短日照時才產(chǎn)生兩性個體。又如，光周期對許多昆蟲冬期滯育的關(guān)系非常密切。特別是高緯度地帶的許多昆蟲，光周期的變化成為滯育越冬前生理上的準(zhǔn)備和進(jìn)入滯育的先兆，并且是部分昆蟲解除滯育的生態(tài)條件之一。

一般認(rèn)為，低緯度地區(qū)的昆蟲對光周期反應(yīng)不明顯。

71a生物對光周期（日變化及年變化）相適應(yīng)而形成“（五）風(fēng)對昆蟲的影響

風(fēng)與蒸發(fā)量的關(guān)系甚大，從而對濕度發(fā)生影響。蒸發(fā)量大也會引起溫度下降。因而風(fēng)對環(huán)境溫、濕度都會發(fā)生作用。對昆蟲來說，風(fēng)也有助于體內(nèi)水分和周圍熱量的散失而對昆蟲體溫發(fā)生影響。這是風(fēng)對昆蟲影響的一個方面。72a（五）風(fēng)對昆蟲的影響

風(fēng)與蒸發(fā)量的關(guān)系甚大，風(fēng)對昆蟲遷移、傳播的作用是相當(dāng)明顯的。這是風(fēng)對昆蟲的影響的重要方面。許多昆蟲能借風(fēng)力傳播到比較遠(yuǎn)的地方。例如，一些蚊、蠅類可被風(fēng)帶到25—1680km以外，蚜蟲可借風(fēng)力遷移l220一1440km的距離，一些無翅昆蟲，附于枯枝落葉碎片上隨上升氣流而到達(dá)高空傳播到遠(yuǎn)方等。據(jù)最近研究，日本昆蟲學(xué)家在太平洋海域（菲律賓至日本）的海面上捕獲隨季候風(fēng)北向遷移的稻褐飛虱。我國近年在1500m空中也曾捕獲稻褐飛虱、白背飛虱等多種昆蟲。這些都說明了風(fēng)對昆蟲遷移和傳播的重要作用。

除上述情況外，在強風(fēng)的長期作用下，昆蟲也有適應(yīng)環(huán)境的特點。達(dá)爾文早就注意到這種情況：在太平洋一些小島上的昆蟲形態(tài)上發(fā)生了變化，一船表現(xiàn)在翅退化，或翅特別發(fā)達(dá)，這樣可以保證不被風(fēng)收到海里。

暴風(fēng)雨不但影響昆蟲的活動，而且常常會引起昆蟲的死亡。特別是華南及沿海地區(qū)臺風(fēng)對昆蟲的影響是值得重視的。73a風(fēng)對昆蟲遷移、傳播的作用是相當(dāng)明顯的。這是風(fēng)對74a74a（六）昆蟲生態(tài)學(xué)上的微氣候問題

研究昆蟲生態(tài)學(xué)必須注意到昆蟲本身的特點。在討論氣候條件時，應(yīng)從昆蟲的特點來考慮氣候條件對昆蟲的影響問題。昆蟲的實際生活環(huán)境是微氣候環(huán)境。大多數(shù)昆蟲是在植物上生活的，植物叢中的微氣候與一般氣象資料所記錄的數(shù)值常有差異，一般是溫度變化比較和緩、濕度增大和風(fēng)速減少；而且不同植物種類、不同密度、不同植棟高度都會有所差異。一些鉆蛀性生活的昆蟲，大氣的溫、濕度是通過植物組織內(nèi)的溫、濕度（含水量）變化而起作用的；實際上大氣的濕度變化對鉆蛀性生活的蟲期并不發(fā)生影響（除非能引起植物生理上的惡化甚至凋萎）。75a（六）昆蟲生態(tài)學(xué)上的微氣候問題

研究昆蟲生態(tài)

在土中生活的昆蟲，實際生活環(huán)境是土壤，氣候條件的變化通過土壤條件的變化才會起作用，而且土壤生活的昆蟲還可以主動尋找適于生活的場所。對水生昆蟲的作用主要是水溫、水的酸堿度、有機(jī)物質(zhì)等因素。內(nèi)寄生昆蟲的生活環(huán)境是寄主，因此對體內(nèi)寄生物的寄生時期，應(yīng)把寄主作為環(huán)境進(jìn)行研究。

許多昆蟲能主動地尋找適宜的生活場所，特別是在極端溫度或濕度條件下，趨向于較適宜的微氣候地區(qū)。因此，由于地形、地勢、方位、土壤條件、植被等構(gòu)成的微氣候環(huán)境，對昆蟲度過惡劣的氣候影響有重要的作用。76a在土中生活的昆蟲，實際生活環(huán)境是土壤，氣候條件

在平地（早地）而沒有植被或植物稀少的情況下，從地表至2m高度范圍內(nèi)，溫、濕度和風(fēng)的垂直梯度變化相當(dāng)顯著，一般白天溫度隨著高度的增加而急劇下降，在5—10cm的一層溫度下降最大，夜間則溫度隨高度的增加而稍有提高；相對濕度的變化在7—17時高度5cm處較150cm處為低，而17時以后至清晨7時則5cm處較150cm處的相對濕度為高。

在有植被的情況下，植被的覆蓋度及植物的不同高度，形成不同的小氣候環(huán)境，而且溫、濕度的變化還受到植株的生長情況而發(fā)生影響。例如，大麥在抽穗期間的田間小氣候溫、濕度變化如圖30—11A—D所示。

77a在平地（早地）而沒有植被或植物稀少的情況下，

防護(hù)林與其附近的裸露地的土溫變化更有顯著的差異。防護(hù)林下土壤由于上面有厚而密的大喬木林冠的覆蓋，太陽輻射熱為其吸收或反射，僅有少部分能透過林冠投射到地面，且林內(nèi)地面殘存的枯枝落葉又阻礙了熱的傳導(dǎo)。林內(nèi)土溫的變動不大。例如，廣東徐聞縣防護(hù)林內(nèi)深10cm的土溫日差僅為1℃，年溫只變動于9.4℃（1月份）至30.5℃（7月份）之間，但在裸露地的溫度日差可達(dá)27.3℃，年溫變動于7.7℃（1月份）至60℃（7月份）之間。

植株的高度及密度對其附近的風(fēng)速發(fā)生顯著的影響。防風(fēng)林帶的防風(fēng)效應(yīng)，大致是樹高10m，對風(fēng)速的影響范圍達(dá)400一500m。塑料大棚和溫室中的小氣候和外界的氣候差別更大。

因此，在昆蟲生態(tài)學(xué)上必須重視微氣候問題，這樣才能對昆蟲的實際生活環(huán)境做出正確判斷。78a防護(hù)林與其附近的裸露地的土溫變化更有顯著的差79a79a三、生物因子

生物因素與昆蟲有著密切的聯(lián)系，對昆蟲的生長、發(fā)育、生存、繁殖和種群數(shù)量起著重要的作用。影響昆蟲種群數(shù)量動態(tài)的生物因子很多，但主要有食物和天敵兩大方面。

（一）生物因子的作用特點

生物因子與昆蟲關(guān)系的特點與非生物因子及其他生態(tài)因子相比，大致有如下的特點：

1、非全體性

非生物因素如溫、濕度、降水等對昆蟲種群中各個個體的影響基本上是一致的；其中可能與某些個體所處的微氣候環(huán)境不同而有某些差異，但這些差異相對來說還是不明顯的。生物因素在大多數(shù)情況下，特別是捕食、寄生感病等常常只涉及種群中的一些個體，由于捕食、寄生或感病而消滅整個種群的情況并不常見。

2、密度制約性

非生物因素的影響與中心昆蟲種群密度無關(guān)。生物因素在種群密度較大的情況下，其捕食性或寄生性天敵更易找到寄主而有利于繁衍，病原微生物更易傳播流行。因而在一些生態(tài)學(xué)的著作中把生物因素稱為“與密度有關(guān)的因素”，而氣候條件則列入“與密度無關(guān)的因素”。

80a三、生物因子

生物因素與昆蟲有著密切的聯(lián)系，對昆蟲的3、相互性

昆蟲對非生物因素在絕大多數(shù)情況下只有單方面的適應(yīng)，即昆蟲適應(yīng)于氣候條件；非生物環(huán)境由于昆蟲的影響而發(fā)生的變化是不同性質(zhì)的（例如，昆蟲在土中生活而與土壤形成和發(fā)展有密切的關(guān)系，但與昆蟲適應(yīng)于氣候環(huán)境是不同性質(zhì)的）。昆蟲與生物因素的關(guān)系，則表現(xiàn)出相互適應(yīng)的關(guān)系。例如，植物的花與昆蟲的傳粉是在歷史發(fā)育過程中共同演化（協(xié)同演化）形成的。花的色、香和蜜可以看成是植物對傳粉昆蟲的適應(yīng)；而傳粉昆蟲的口器、剛毛的特殊構(gòu)造、蜜蜂的攜粉足等，可以看成是昆蟲對花的適應(yīng)。捕食性天敵或寄生性天敵尋找寄主，而寄主也產(chǎn)生了逃避天敵的適應(yīng)性本能，甚至構(gòu)成卷葉、繭等蔽護(hù)物，而一些天敵卻利用這些蔽護(hù)物而找到寄主。

4、不等性

生物因素的相互關(guān)系通常只涉及與中心生物關(guān)系密切的物種（或種群），而對整個生物群落的其他種群發(fā)生的影響程度不一；非生物因子的作用遍及整個生物群落的各個物種影響相對穩(wěn)定，對各種生物的不同影響是由于不同物種對生態(tài)條件的要求不同而表現(xiàn)出來的。

81a3、相互性昆蟲對非生物因素在絕大多數(shù)情況下只有單方面的適（二）食物

1、食物對昆蟲的影響

各種昆蟲不但食性專門化的程度不同，而且不同食物對生長發(fā)育速度、成活率、生殖率都會發(fā)生影響。

首先，幼蟲取食不同食料與營養(yǎng)的積累有關(guān)。例如，勞氏粘蟲幼蟲給食不同食料，不但發(fā)育歷期不同，體重也有明顯的區(qū)別。

幼蟲取食積累的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)一步作用于蛹和成蟲，從而對成蟲的生殖力發(fā)生影響。例如，不同食料對粘蟲的作用不但影響幼蟲歷期，而且對蛹期和成蟲的產(chǎn)卵量也有影響。

有些成蟲羽化后要求繼續(xù)取食以攝取補充營養(yǎng)。補充營養(yǎng)對性器官的繼續(xù)發(fā)育和卵的繼續(xù)形成有關(guān)。

一些植食性昆蟲取食植物的不同發(fā)育階段，對生長發(fā)育也有明顯的影響。例如，稻縱卷葉螟取食濃綠的闊葉矮稈水稻品種分蘗期時，4齡幼蟲化蛹的百分率甚高；而取食其他發(fā)育期水稻時，5齡幼蟲完成發(fā)育階段。

82a（二）食物

1、食物對昆蟲的影響

2、昆蟲對植物的選擇性和植物對害蟲的抗性

沒有一種植食性昆蟲取食全部各種植物；也沒有哪一種植物被全部植食性昆蟲所取食。也可以說，每種植食性昆蟲對食料植物都有選擇性；而每種植物都有抗蟲性。在植物的演化過程中，如果沒有抗蟲性，全部植食性昆蟲都來侵襲，這種植物早已被植食性昆蟲所淘汰了。

1）昆蟲對植物的選擇

昆蟲對植物的選擇可分為下面4個基本階段：

（1）產(chǎn)卵的選擇

（2）取食的選擇

（3）營養(yǎng)的選擇

（4）特殊物質(zhì)的選擇

83a2、昆蟲對植物的選擇性和植物對害蟲的抗性

沒

2）植物的抗蟲性

植物的抗蟲性可表現(xiàn)為不選擇性、抗生性和耐害性3個方面。這3個方面也稱為“抗蟲的3機(jī)制”。

（1）不選擇性

植物不具備引誘產(chǎn)卵或刺激取食的特殊化學(xué)物質(zhì)或物理性狀，因而昆蟲不趨于產(chǎn)卵、少取食或不取食；或者植物具有拒避產(chǎn)卵或抗拒取食的特殊化學(xué)物質(zhì)或物理性狀，因而昆蟲不趨于產(chǎn)卵、少取食或不取食；或者昆蟲的發(fā)育期與植物的發(fā)育期不適應(yīng)（物候期上不相配合）而不被危害。這都屬于不選擇性的范疇。

（2）抗生性

植物不能全面地滿足昆蟲營養(yǎng)上的需要，或含有對昆蟲有毒的物質(zhì)，或缺少一些對昆蟲特殊需要的物質(zhì)，因而昆蟲取食后發(fā)育不良、壽命縮短、生殖力減弱，甚至死亡；或者由于昆蟲的取食刺激而在傷害部位產(chǎn)生化學(xué)或組織上的變化而抗拒昆蟲繼續(xù)取食。這都用于抗生性的范疇。

84a2）植物的抗蟲性植物的抗蟲性可表現(xiàn)為不選擇性、抗生（3）耐害性

有些植物在被昆蟲危害后具有很強的增長能力以補償由于危害而帶來的損失。例如，禾本科植物如果分蘗力特強，主蘗被害后分蘗的補償作用使被害損失甚低。這屬于耐害性的范疇。

（三）天敵

在自然界中，每種昆蟲都有大量的捕食者和寄生物，昆蟲的這些敵害稱為天敵。一種害蟲，每一蟲期都可能遭受天敵的侵襲而引起大量死亡；所以，天敵是抑制害蟲種群數(shù)量的重要生態(tài)因子。

在自然界中昆蟲的天敵甚多，大致可分為病原生物、天敵昆蟲和其他捕食性天敵3大類。

1、病原生物

病原生物包括病毒、立克次體、細(xì)菌、真菌、原生動物、線蟲等。這些病原生物常會引起昆蟲感病而大量死亡。

85a（3）耐害性有些植物在被昆蟲危害后具有很強的增長能力以補

1）病毒

常見的昆蟲病毒有下面的5個類群；

（1）核多角體病毒

核多角體病毒病是鱗翅目幼蟲常見的病毒病。病死的幼蟲體內(nèi)液化。

（2）顆粒體病毒

寄生于鱗翅目幼蟲。病死的幼蟲體呈乳白色，體內(nèi)液化呈乳狀。

（3）質(zhì)多角體病毒

鱗翅目、雙翅目、膜翅目、脈翅目等多種昆蟲均有感染，主要感染幼蟲。害蟲感染后經(jīng)10一20d死亡。感染的昆蟲無固定病征。鱗翅目昆蟲感染后體軀變小而顯得頭大畸形，食欲不振，后期排出里白色的糞便，內(nèi)含大量的病毒包涵體，甚至在死亡前后腸也全部翻出體外。

（4）多形體病毒

寄主為直翅目昆蟲。感染后的若蟲脂肪組織肥大，腹部膨脹，血淋巴渾濁而死亡。

86a1）病毒

常見的昆蟲病毒有下面的5個類群；（5）無包涵體病毒

寄生于雙翅目、鞘翅目和鱗翅目幼蟲。感染后的幼蟲體呈藍(lán)、紫或褐暈色，受害組織不腫大。伊蚊的幼蟲感染后體呈彩虹色，化蛹之前或羽化之前死亡。

昆蟲病毒是在自然界中引起昆蟲死亡的一個因素。一些昆蟲在病毒侵入后體內(nèi)能產(chǎn)生一種抗病毒的物質(zhì)，抑制病毒的發(fā)展，但在不良條件下這種抗病毒的物質(zhì)產(chǎn)生緩慢，因而在不良的條件下往往會“誘發(fā)”致病。

87a（5）無包涵體病毒寄生于雙翅目、鞘翅目和鱗翅目幼蟲。感染

昆蟲病毒的?；院軓姟６依ハx病毒卻只能在該種昆蟲的一定的組織細(xì)胞內(nèi)增殖。一種昆蟲的病毒在自然狀態(tài)下往往只侵染一種昆蟲，在人工接種下可能寄主會擴(kuò)大一些。

由于病毒的包涵體和粒子都很微小，病死的昆蟲體內(nèi)含有大量的病毒包涵體和粒子，因而有利于擴(kuò)大感染，特別在昆蟲種群密度增大時更容易流行。然而，昆蟲的病毒一般不耐紫外光，在不良的條件下容易喪失致病力，因而病毒病的流行往往要求一定的環(huán)境條件，這又是病毒病流行的一個限制因素。

應(yīng)用病毒制劑防治害蟲也是有前途的。應(yīng)用病毒制劑防治害蟲用量小，而且是專一性的，不會殺死害蟲的天敵，優(yōu)點是比較多的。但到目前為止，只能用活體培養(yǎng)，增加了病毒制劑生產(chǎn)上的困難，這是應(yīng)用病毒防治害蟲的限制因子之一；同時，正如上述，病毒在紫外光下容易被破壞而失去活性，這也是應(yīng)用病毒防治害蟲的另一個限制的因素我們相信，在選擇致病力強的病毒，在解決害蟲的人工大量培養(yǎng)的基礎(chǔ)上，或用組織培養(yǎng)代替活蟲培養(yǎng)，在制劑中加用紫外光吸收劑（如活性炭等)，病毒的應(yīng)用可能會得到迅速發(fā)展。

88a昆蟲病毒的專化性很強。而且昆蟲病毒卻只能在該種

2）立克次體

立克次體的寄主范圍甚廣。有一些種類以脊椎動物和節(jié)肢動物為交替寄主。例如普氏立克次體，可生長于虱子腸壁表皮細(xì)胞的胞質(zhì)內(nèi)，而進(jìn)入人體內(nèi)時卻是嚴(yán)重的斑疹傷寒病原。

雖然應(yīng)用鰓金龜微立克次體防治林區(qū)的金龜子幼蟲也曾進(jìn)行了試驗，而且這種病原還沒有發(fā)現(xiàn)人、畜感染，但對于應(yīng)用立克次體防治害蟲的研究．出于對人、畜健康的顧慮和擔(dān)心，因而沒有很好開展。

3）細(xì)菌

昆蟲致病細(xì)菌可分為不形成芽孢的和形成芽孢的兩大類。不形成芽孢的稱為無芽孢桿菌；形成芽孢的稱為芽孢桿菌。在芽孢桿菌中還可以分為不形成伴孢晶體的和形成伴孢晶體的兩個類群。這些類群對昆蟲的致死作用是不完全相同的。

89a2）立克次體

立克次體的寄主范圍甚廣。

（1）無芽孢桿菌

無芽孢桿菌的寄主范圍很廣，包括鞘翅目、鱗翅目、雙翅目、膜翅目和直翅目等，蜱螨目也發(fā)現(xiàn)這類致病細(xì)菌。這類細(xì)菌一般存在于昆蟲消化道中，多缺乏侵入中腸腸壁的能力，因而難于造成疾病。然而，如果昆蟲挨餓，或咽下有害于中腸的物質(zhì)，或由于其他原因而中腸受損，這些細(xì)菌有可能進(jìn)人體腔而引起敗血癥。

（2）不形成伴孢晶體的芽孢桿菌

例如，芽孢桿菌屬的一些種，通過口腔進(jìn)入昆蟲腸道以后，可在腸內(nèi)萌發(fā)，形成營養(yǎng)細(xì)胞進(jìn)入體腔內(nèi)分裂增殖，破壞體內(nèi)組織而形成敗血癥。細(xì)菌的寄主范圍是比較專一的，而且在人工培養(yǎng)基上不易生長，因而也稱為專性細(xì)菌。在不產(chǎn)生晶體的芽孢桿菌中也有寄主范圍較廣的種類。例如蠟樣芽孢桿菌可寄生于鞘翅目、膜翅目和鱗翅目的許多昆蟲，也可在人工培養(yǎng)基上繁殖，屬于兼性細(xì)菌。

90a（1）無芽孢桿菌無芽孢桿菌的寄主范圍很廣，包括鞘

（3）產(chǎn)生伴孢晶體的芽孢桿菌

蛋白質(zhì)的伴孢晶體在堿性溶液中可被蛋白酶分解為對昆蟲有毒的分內(nèi)毒素。此外，產(chǎn)生伴孢晶體的芽孢桿菌，在分裂增殖過程中還分泌出3種以上的對昆蟲有毒的物質(zhì)：α—外毒素、β—外毒素和γ—外毒素。因此，這類細(xì)菌不但由于菌體在昆蟲體內(nèi)破壞組織而引起死亡，而且所產(chǎn)生的毒素可把昆蟲迅速致死，或者由于抵抗力降低而有利于腸內(nèi)細(xì)菌侵入而產(chǎn)生“敗血癥”。蘇云金桿菌及其變種屬于這類昆蟲的致病細(xì)菌。

蘇云金桿菌于1911年在德國蘇云金地方的一個面粉廠的地中海粉螟幼蟲中首次分離出來，定名為蘇云金桿茵，簡稱Bt。世界各地相繼發(fā)現(xiàn)蘇云金桿菌的不同變種。由于蘇云金桿菌及其變種對昆蟲毒性高，殺蟲范圍廣，對其他動物及植物無毒、無害，可以用人工培養(yǎng)基大量生產(chǎn)，產(chǎn)品可以在干燥狀態(tài)下長期保存，用于防治多種鱗翅目害蟲效果相當(dāng)顯著，因而成為目前應(yīng)用最廣的微生物制劑。我國大量生產(chǎn)應(yīng)用的青蟲菌、殺螟桿菌、7216等都屬于蘇云金桿菌的變種。

91a（3）產(chǎn)生伴孢晶體的芽孢桿菌

蛋白質(zhì)

4）真菌

不少種類的真菌寄生于昆蟲體內(nèi)而成為昆蟲的病原。蟲草屬的菌絲充滿丁死蟲體內(nèi)以后，由菌絲體形成子囊伸出體外形成孢子。例如冬蟲夏草。

擔(dān)子菌綱的真菌寄生后在死蟲體內(nèi)充滿菌絲以致蟲體僵硬，因而一般稱為“僵病”。一些菌絲穿出體壁甚至包圍整個蟲體，外表可以看到白色、綠色或其他顏色的絨狀物，因而有按其色澤而稱為“白僵病”、“綠僵病”等。最后，菌絲體形成大量孢子，孢子可隨風(fēng)傳播或隨水流傳播而繼續(xù)流行。

一些真菌還可以產(chǎn)生毒素。例如，白僵菌可產(chǎn)生白僵菌素，綠僵菌可產(chǎn)生綠僵菌素A，B。能分泌強毒素的蟲生真菌侵入后還停留在血淋巴和皮細(xì)胞層時寄主已開始死亡。

92a4）真菌

不少種類的真菌

大多數(shù)真菌可以在人工培養(yǎng)基上大規(guī)模生產(chǎn)而制成菌劑。例如，白僵菌和綠僵菌都有比較成熟的生產(chǎn)方法，可以制成干粉劑以備應(yīng)用。我國應(yīng)用白僵菌防治松毛蟲、玉米螟等都取得較好的殺蟲效果。

5）原生動物原生動物引起昆蟲大量死亡，最常見的是家蠶微粒子病，其病原為微孢子目的家蠶微孢子蟲引起蜜蜂幼蟲腐爛病的蜜蜂微孢子蟲等。這兩種原生動物給養(yǎng)蠶、養(yǎng)蜂業(yè)帶來重大威脅。對害蟲來說，微孢子蟲具有一定的控制作用。

6）線蟲

在自然界中常常可以發(fā)現(xiàn)昆蟲由于線蟲寄生而大量死亡。例如，廣東的個別稻田三化螟幼蟲被線蟲寄生的百分率有時可達(dá)80％以上，但有時卻很難找到寄生的個體。稻褐飛虱、白背飛虱被線蟲寄生的百分率可達(dá)40％以上，但在露田曬田后線蟲的寄生率明顯下降。從這些現(xiàn)象中可以看到，線蟲是昆蟲的常見天敵，但線蟲的侵襲受到外界環(huán)境條件的影響。

93a大多數(shù)真菌可以在人工培養(yǎng)基上大規(guī)模生產(chǎn)而制成菌

寄生于昆蟲的線蟲很多，主要屬于下面的類群。

（1）索線蟲

（2）新線蟲

大多數(shù)新線蟲生活于腐爛的動物或植物質(zhì)中，以細(xì)菌或其他微生物為食。一些新線蟲可進(jìn)入昆蟲的腸道，甚至可以進(jìn)入昆蟲的體腔，但不一定引起昆蟲的死亡。部分種類（如DD—136）可應(yīng)用于生物防治中。此外，這類線蟲還有可能成為其他細(xì)菌或病毒的攜帶者。

2、天敵昆蟲

天敵昆蟲是害蟲天敵的重要組成部分，是抑制害蟲種群數(shù)量的重要因素。保護(hù)和利用天敵昆蟲在害蟲種群數(shù)量控制起著重要的作用。

94a寄生于昆蟲的線蟲很多，主要屬于下面的類群。

天敵昆蟲大致可區(qū)分為捕食性天敵和寄生性天敵兩大類。

捕食和寄生有時不易嚴(yán)格區(qū)分。捕食是捕食者的幼蟲和成蟲均自由生活，寄主在受害當(dāng)時往往被立即殺死，而且捕食者一生要殺死多個寄主，成蟲與幼蟲往往取食同樣食料，寄生是寄生物的幼蟲生活于一個寄主體內(nèi)或體外，最后寄主因被寄生而引起各種不同程度的生理影響甚至死亡，成蟲與幼蟲往往取食不同的食物。一般寄生物總比寄主小，而捕食者往往比寄主大。

95a天敵昆蟲大致可區(qū)分為捕食性天敵和寄生性天敵兩大類。

1）捕食性天敵

捕食性天敵昆蟲的種類甚多，分用于18個目，近200個科。其中如蜻蜓目、螳螂目、長翅目、脈翅目的各種昆蟲都營捕食生活；又如半翅目的獵蝽科、姬蝽科、水生性類群的各科，鞘翅目的肉食亞目、多食亞目的瓢蟲科等大多數(shù)種類的成蟲及幼蟲均為捕食性；膜翅目的泥蜂科、蜾蠃科、蛛蜂科等成蟲把其他昆蟲或蜘蛛拖入巢內(nèi)以備幼蟲捕食；雙翅目的食蟲虻科的成蟲及幼蟲，食蚜蠅科的幼蟲均為捕食性；還有其他一些科；甚至在鱗翅目中也發(fā)現(xiàn)不少捕食性的種類。

捕食性昆蟲大多以植食性昆蟲為食，大多屬于害蟲的天敵。

許多害蟲類群都有大量的捕食性天敵昆蟲。例如，在蚜蟲群體中，經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)大量瓢蟲、食蚜蠅、草蛉、花蝽等捕食性天敵；在稻飛虱群體中，也經(jīng)?？梢园l(fā)現(xiàn)螫蜂(雌蟲)、黑肩綠盲蝽、瓢蟲、步