五章微生物培養(yǎng)技術(shù)及理論2課件

第五章

微生物培養(yǎng)技術(shù)及理論內(nèi)容1微生物反應過程的計量關(guān)系2微生物反應動力學第一節(jié)發(fā)酵過程的反應描述

XS（底物）─→X（菌體）＋P（產(chǎn)物）發(fā)酵研究的內(nèi)容：發(fā)酵過程反應的描述菌種的來源——找到一個好的菌種發(fā)酵過程的工藝控制——最大限度發(fā)揮菌種的潛力微生物反應過程的計量學

化學計量學：是對化學反應體系的組成和化學反應轉(zhuǎn)化程度的數(shù)量化研究，它與反應熱力學和動力學一起共同作為反應工程學的基礎(chǔ)。根據(jù)化學計量學，可以知道有關(guān)反應過程中各種反應組分組成及變化規(guī)律，各種反應代謝之間的數(shù)量關(guān)系。目的：對反應過程進行控制和優(yōu)化，爭取獲得最大的經(jīng)濟收益。單細胞蛋白生產(chǎn)（SCP）利用糖類生產(chǎn)單細胞蛋白1.化學計量式2.得率系數(shù)第一節(jié)微生物反應中的計量關(guān)系例題：(選自賈士儒48－69頁)1.葡萄糖為基質(zhì)進行面包酵母（S.cereviseae）培養(yǎng)，培養(yǎng)的反應式可用下式表達，求計量關(guān)系中的系數(shù)a、b、c、d。反應式為：

C6H12O6＋3O2＋aNH3→bC6H10NO3(面包酵母)＋cH2O＋dCO2

解：據(jù)平衡方程式,可得：C:6=6b+dH:12+3a=10b+2cO:6+6=3b+c+2dN:a=b方程聯(lián)立求解為：a=b＝0.48c=4.32d=3.12上述反應計量關(guān)系式為:C6H12O6＋3O2＋0.48NH3→

0.48C6H10NO3＋4.32H2O＋3.12CO2

1.2以形成菌體和產(chǎn)物為目的發(fā)酵葡萄糖為碳源，NH3為氮源進行酵母厭氧發(fā)酵。培養(yǎng)中分析結(jié)果表明，消耗100mol葡萄糖和12molNH3生產(chǎn)了57mol菌體、43mol甘油、130mol乙醇、154molCO2和3.6molH2O。當形成產(chǎn)物時，微生物反應定性表示為：解：據(jù)題意寫出相應的反應方程為：100C6H12O6＋12NH3→57CaHbOcNd＋43C3H5(OH)3＋130C2H5OH＋154CO2＋3.6H2OC:600=57a＋43×3＋130×2＋154a=1H:100×12+12×3=57×b+43×8+130×6+3.6×2b=1.84O:600=57c+43×3+130＋154×2+3.6c=0.52N:12=57dd=0.21故酵母細胞的化學結(jié)構(gòu)式為CH1.84O0.52N0.21練習1．葡萄糖為碳源，NH3為氮源進行釀酒酵母好氧發(fā)酵。呼吸商1.04。消耗100mol葡萄糖和48molNH3生產(chǎn)了48mol菌體、312molCO2和432molH2O。求酵母菌體的化學組成和氧的消耗量。

呼吸商RQ：細胞反應中每消耗1molO2

所產(chǎn)生的CO2

的量，mol/mol。RQ＝CO2

生成速率/O2消耗速率部分菌體得率與產(chǎn)物得率得率定義單位YX/S

消耗1g或1mol基質(zhì)獲得的干菌體克數(shù)，g/g,g/molYX/O消耗1g或1mol

O2獲得的干菌體克數(shù)，g/g,g/molYX/N

消耗1g氮產(chǎn)生的干菌體克數(shù)，g/gYX/NO3-消耗1mol

NO3－獲得的干菌體克數(shù)，g/molYX/H1mol氫受體產(chǎn)生的干菌體克數(shù)，g/molYP/S

消耗1mol基質(zhì)獲得的產(chǎn)物的量，mol/molYATP

消耗1molATP獲得的干菌體克數(shù)，g/molYKJ消耗1KJ熱量獲得的干菌體克數(shù)，g/KJYCO2/S消耗1mol基質(zhì)產(chǎn)生的CO2的摩爾數(shù)，mol/molYCO2/O消耗1molO2產(chǎn)生的CO2的摩爾數(shù)，mol/molYATP/S消耗1mol基質(zhì)獲得的ATP的摩爾數(shù)，mol/molYave-消耗1個有效電子獲得的干菌體克數(shù)，g/ave－1．葡萄糖為碳源，NH3為氮源進行某細菌的好氧培養(yǎng)。消耗的葡萄糖有2/3的碳源轉(zhuǎn)化為細胞中的碳。反應式為：C6H12O6＋aO2＋bNH3→c(C4.4OH7.3N0.86O1.2)＋dH2O＋eCO2

計算上述反應中的得率系數(shù)YX/S

和YX/O解：據(jù)平衡方程式,可得：

C:6=4.4c＋eH:12+3b=7.3c+2dO:6+2a=2.2c+d+2eN:b=0.86c由于1mol葡萄糖中含碳72g,轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)的碳為72×2/3=48(g)故：（4.4×12）c=48得：c=0.91轉(zhuǎn)化為CO2的碳為72－48＝24（g）故：12e=24e=2解平衡方程中其他未知數(shù)，得：

b=0.78;d=3.85;a=1.47故平衡方程為：C6H12O6＋1.47O2＋0.78NH3→0.91(C4.4OH7.3N0.86O1.2)＋3.85H2O＋2CO2YX/S＝0.91×（12×4.4＋16＋7.3＋14×0.86＋16×1.2）/180＝0.46(g/g)(以細胞/葡萄糖計)YX/O＝83.1/（1.47×32）＝1.77(g/g)(以細胞/氧計)一菌體得率1．YKJ：微生物對能量的利用(消耗1KJ熱量獲得的干菌體克數(shù)，g/KJ)YKJ＝

ΔX(細胞生產(chǎn)量)

Ea(細胞貯存自由能)+Eb(分解代謝釋放自由能)

＝(-ΔHa)(ΔX)+(-ΔHc)ΔHa:菌體X的燃燒熱為基準的焓變，因菌體不同，一般取值ΔHa＝－22.15kJ/gΔHc:所消耗基質(zhì)的焓變與代謝產(chǎn)物焓變之差，－ΔHc

＝(-ΔHs)(-Δ[S])-∑(-ΔHp)(Δ[P])

＝(-ΔH0*)(-Δ[O2])ΔHs:碳源氧化的焓變，kJ/mol；

ΔHp:產(chǎn)物氧化的焓變，kJ/mol；

ΔH0*:為呼吸反應焓變＝－444kJ/mol-[O2]故總表達式可寫為：

YKJ＝

ΔX(-ΔHa)(ΔX)+(-ΔHs)(-Δ[S])-∑(-ΔHp)(Δ[P])

＝

Yx/s(-ΔHa)Yx/s+(-ΔHs)-∑(-ΔHp)Yp/s

干酪乳桿菌在蛋白胨、牛肉膏為主要成分的復合培養(yǎng)基中，分別以葡萄糖、甘露醇為能源進行培養(yǎng)，計算YKJ由化工手冊查知：ΔH葡萄糖＝－2816kJ/mol，ΔH乙酸＝－870kJ/mol，ΔH乙醇＝－1368kJ/mol，ΔH甲醇＝－264kJ/mol，ΔH乳酸＝－1363kJ/mol，ΔH甘露醇＝－3038kJ/mol，ΔHa＝－22.15kJ/mol能源Yp/s（mol/mol）(以產(chǎn)物/基質(zhì)計)Yx/s(g/mol）(以細胞/基質(zhì)計)乳酸乙酸乙醇甲醇葡萄糖0.051.050.941.7662.0甘露醇0.40.221.291.640.5解：以葡萄糖為能源時，YKJ

＝

Yx/s(-ΔHa)Yx/s+(-ΔHs)-∑(-ΔHp)Yp/s其中:∑(-ΔHp)Yp/s＝1363×0.05＋870×1.05＋1368×0.94

＋264×1.76

＝2732（kJ/mol）YKJ

＝

62.022.15×62.0+2816-2732

＝0.043（g/kJ）以甘露醇為能源時,∑(-ΔHp)Yp/s＝1363×0.4＋870×0.22＋1368×1.29

＋264×1.6

＝2925（kJ/mol）YKJ

＝

40.522.15×40.5+3038-2925

＝0.041（g/kJ）

2．

反應熱（代謝熱或發(fā)酵熱）

ΔHh

＝基質(zhì)燃燒熱－菌體燃燒熱－產(chǎn)物燃燒熱

=ΔHsΔ[S]-ΔHxΔX-∑ΔHpΔ[P]

例題：葡萄糖為惟一碳源進行酵母培養(yǎng)。反應式為：

1.11C6H12O6＋2.10O2→C.3.92H6.5O1.94＋3.42H2O＋

2.75CO2

求（1）Yx/s;(2)生成1kg細胞量時的ΔHh。已知酵母細胞和葡萄糖的燃燒熱分別為1.50×104kJ/kg和1.59×104kJ/kg。解：Yx/s＝酵母細胞分子質(zhì)量/1.11×葡萄糖分子質(zhì)量＝3.92×12＋6.5＋1.94×16/1.11×180＝84.58/199.8＝0.42（kg/kg）生成1kg酵母細胞需要葡萄糖1/0.42=2.38(kg)ΔHh

＝ΔHsΔ[S]-ΔHxΔX

＝1.59×104×2.38－1.50×104×1

＝2.25×104（kJ）2.分別采用含有蛋白胨和牛肉膏的復合培養(yǎng)基、含有多種氨基酸合成培養(yǎng)基和基本培養(yǎng)基進行單胞菌的厭氧培養(yǎng)。碳源為葡萄糖，獲得如下結(jié)果(下表)。已知菌體的含碳量（以碳源/細胞計）為0.45g/g,求采用不同培養(yǎng)基時的YkJ.

化工手冊可知ΔH葡萄糖＝－2816kJ/mol,ΔH乙醇＝－1368kJ/mol,ΔH乳酸＝－1363kJ/mol,ΔHa＝－22.15kJ/mol.

培養(yǎng)基Yx/s(g/mol)(以細胞/葡萄糖計)Yp/s(mol/mol)(以乙醇/葡萄糖計)Yp/s(mol/mol)(以乳酸/葡萄糖計)菌體中由葡萄糖所來碳元素的量基本4.11.50.21.0合成5.01.50.20.62復合8.01.60.20.48第二部分微生物反應動力學反應動力學反應速度、反應速度常數(shù)、反應級數(shù)反應速度：反應速率是化學反應快慢程度的量度。單位時間內(nèi)、單位體積中反應物濃度的減少或生成物濃度的增加表示。

-dC/dt，

式中C為t時間反應物的濃度，負號表示反應物的濃度逐漸減少

反應速度常數(shù)

反應速度與反應物濃度之間有下列關(guān)系：-dC/dt=KCn

K為反應速度常數(shù)，是指各反應物為單位濃度時的反應速度，單位為[時間]-1

。

K值越大，表示反應物的活潑程度越大反應級數(shù)：零級、一級、二級等若反應速度與反應物的濃度無關(guān)，這種反應稱為零級反應

-dC/dt=K若反應速度與反應物濃度的一次方成正比，則稱為一級反應

-dC/dt=KC一發(fā)酵動力學研究內(nèi)容：研究細胞生長速度與產(chǎn)物生成速度的關(guān)系及環(huán)境條件對速度的影響。二發(fā)酵過程的反應描述：

XS（底物）─→X（菌體）＋P（產(chǎn)物）發(fā)酵反應動力學的研究內(nèi)容研究反應速度及其影響因素并建立反應速度與影響因素的關(guān)聯(lián)反應動力學模型反應器特性+反應器的操作模型操作條件與反應結(jié)果的關(guān)系，定量地在線控制反應過程調(diào)整期對數(shù)期穩(wěn)定期衰亡期時間細菌數(shù)目的對數(shù)某種細菌的生長曲線二微生物生長曲線第一節(jié)微生物生長動力學的基本概念一、微生物在一個密閉系統(tǒng)中的生長情況：時間菌體濃度延遲期指數(shù)生長期減速期靜止期衰亡期延遲期：指數(shù)生長期:倍增時間：td靜止期：;衰亡期:一指數(shù)生長方程dX/dt=（μ－α）X

X為微生物的菌體濃度，單位體積內(nèi)干細胞質(zhì)量（g/L）；μ比生長速率，每單位細胞濃度的生長速率(1/min;1/h)；ɑ為細胞自溶或內(nèi)源代謝速率，其導致細胞量的損失.在指數(shù)生長期，μ》ɑ,故上式可改寫為：dX/dt=μX，積分變形為：ln(X/X0)=μt或t=ln(X/X0)/μ或X=X0eμt第二節(jié)微生物生長動力學注：1）一般情況下，在微生物生長的各階段，細胞增值規(guī)律均符合指數(shù)生長定律，但μ值隨時間變化；2）在指數(shù)生長期，μ值達最大μm，且保持穩(wěn)定；其他生長期，μ值隨時間變化。3）表示微生物生長快慢的另一方法：倍增時間td：菌體細胞質(zhì)量增加一倍所需的時間td=0.693/μ微生物在一個密閉系統(tǒng)中的生長情況：時間菌體濃度延遲期指數(shù)生長期減速期靜止期衰亡期延遲期：指數(shù)生長期:倍增時間：td靜止期：;衰亡期:例：

以乙醇為碳源進行產(chǎn)氣桿菌培養(yǎng)，菌體初始濃度X0=0.1kg/m3,培養(yǎng)至3.2h,菌體濃度為8.44kg/m3

，若不考慮延遲期，而且μ一定，求td二Monod方程μ隨溫度、pH、基質(zhì)濃度、產(chǎn)物濃度、溶氧等條件而變化.μ＝f(s,p,T,pH,……,)Monod發(fā)現(xiàn)：在一定條件下(基質(zhì)限制)

μ＝f(S)經(jīng)驗公式：μ＝μmS/(Ks+S)

μ：菌體的生長比速（1/h）

S：限制性基質(zhì)濃度（g/L）

Ks：飽和常數(shù)(相當于1/2μm時的限制性基質(zhì)濃度,g/L

)μmax:最大生長比速（1/h）μ：菌體的生長比速S：限制性基質(zhì)濃度Ks：飽和常數(shù)(相當于1/2μm時的限制性基質(zhì)濃度,g/L

)μmax:最大生長比速（1/h）1/2μmS《Ks時，μ∞S直線關(guān)系S》Ks時，μ≈μm，Ks與μm反映了微生物的特征：Ks反映微生物對基質(zhì)的親和力：

Ks小，親和力大,菌體對基質(zhì)越敏感kmμmMonod方程的參數(shù)求解(雙倒數(shù)法)：Ks與μm將Monod方程取倒數(shù)可得：或：

這樣通過測定不同限制性基質(zhì)濃度下，微生物的比生長速度，就可以通過回歸分析計算出Monod方程的兩個參數(shù)。例：在一定條件下培養(yǎng)大腸桿菌，得如下數(shù)據(jù)：S(mg/l)63364153221μ(h-1)0.060.240.430.660.70求在該培養(yǎng)條件下，求大腸桿菌的μmax，Ks和td?解：將數(shù)據(jù)整理：S/μ100137.5192.5231.8311.3S63364153221μmax＝1.11(h-1); Ks＝97.6mg/Ltd＝ln2/μmax＝0.64h1.

在5m3的培養(yǎng)液中按5%接種量接種，原接種液含菌5×106（個/mL），求菌含量為4×109（個/mL）的培養(yǎng)時間。（假定培養(yǎng)期間均S>>Ks,μm=0.8h－1）2.采用合成培養(yǎng)基，在1m3的反應器中對大腸桿菌進行分批培養(yǎng)，菌體生長可用Monod方程描述。已知μm=0.935h－1，Ks=0.71kg/m3,基質(zhì)初始濃度S=50kg/m3，菌體初始濃度X0=0.1kg/m3,菌體得率YX/S=0.6kg/kg(細胞/基質(zhì))。問:當80％基質(zhì)已消耗所需時間。3.以甘油為基質(zhì)進行陰溝氣桿菌分批培養(yǎng)。時間t=0，X0=0.1g/L,S0=50g/L.，菌體生長可用Monod方程描述，μm=0.85h－1，Ks=1.23×10－2g/L，YX/S=0.6kg/kg(細胞/葡萄糖)。不考慮誘導期和死亡期，求培養(yǎng)6h后的菌體濃度及底物濃度。第三節(jié)產(chǎn)物形成動力學一、初級代謝產(chǎn)物和次級代謝產(chǎn)物次級代謝產(chǎn)物：還有一類產(chǎn)物，對細胞的代謝功能沒有明顯的影響，一般是在穩(wěn)定期形成，如抗生素等這一類化合物稱為次級代謝產(chǎn)物。初級代謝產(chǎn)物：微生物合成的主要供給細胞生長的一類物質(zhì)。如氨基酸、核苷酸等等，這些物質(zhì)稱為初級代謝產(chǎn)物。二、發(fā)酵動力學類型（產(chǎn)物形成和菌體生長關(guān)系）：偶聯(lián)型：產(chǎn)物的形成和菌體的生長相偶聯(lián)xpt混合型：產(chǎn)物的形成和菌體的生長部分偶聯(lián)xpt非偶聯(lián)型:產(chǎn)物的形成和菌體的生長非偶聯(lián)xpt濃度三分批發(fā)酵過程的產(chǎn)物形成在分批發(fā)酵過程中，微生物生長、產(chǎn)物形成均與基質(zhì)利用有關(guān)，因此可建立平衡方程：微生物生長：細胞積累＝生長dX/dt=μX產(chǎn)物形成：產(chǎn)物積累＝產(chǎn)物合成dP/dt=μX·Yp/x=qpX基質(zhì)利用：基質(zhì)積累＝－生長消耗－產(chǎn)物消耗－維持－dS/dt=－μX/Yx/s－qpX/Yp/s－mX

=－qsX

－qpX/Yp/s－mX比速率（μ、qp、qs）：單位時間內(nèi)單位細胞濃度所引起的細胞生長或產(chǎn)物形成或底物消耗的量。（g/g細胞.h）生長得率Yx/s；產(chǎn)物得率Yp/s四.生產(chǎn)得率系數(shù)和產(chǎn)物得率系數(shù)1.生產(chǎn)得率系數(shù)：Yx/s表示每消耗1mol的基質(zhì)所形成的菌體質(zhì)量（g）Yx/s＝ΔX/ΔS＝X-X0/S0-SYx/o2表示每消耗1mol的O2所形成的菌體質(zhì)量（g）Yx/s＝ΔX/ΔO2Yx/ATP表示每消耗1mol的ATP所形成的菌體質(zhì)量（g）Yx/s＝ΔX/ΔATP

2.產(chǎn)物得率系數(shù)：Yp/s表示每消耗1mol的基質(zhì)所生成的產(chǎn)物質(zhì)量（g）Yp/s＝ΔP/ΔS＝P-P0/S0-S

五.分批培養(yǎng)的生產(chǎn)率（Productivity）：

生產(chǎn)率P=細胞或產(chǎn)物濃度（g/L）/發(fā)酵時間t(h）

其中：發(fā)酵時間t=1/μm·lnXf/X0+tc

+tf+tl

tc

為放罐清洗時間；

tf

為裝料消毒時間；

tl為生長停滯時間。X0、Xf

分別為細胞最初與最終濃度。若令:tc

+tf+tl＝tL則：P＝（Xf

－X0）/tP分=(Xf－X0)/[1/μm*ln(Xf

/X0)+tL]

第三節(jié)連續(xù)培養(yǎng)及其動力學連續(xù)培養(yǎng)（cintinuousculture）有稱連續(xù)發(fā)酵，以一定速度向發(fā)酵罐注入新鮮培養(yǎng)基，同時以同速排出培養(yǎng)液。使罐內(nèi)液量維持恒定，使培養(yǎng)物在恒定狀態(tài)下生長的培養(yǎng)方法。

連續(xù)培養(yǎng)與分批培養(yǎng)的區(qū)別：維持恒定狀態(tài)環(huán)境條件如基質(zhì)濃度S、產(chǎn)物濃度P、細胞濃度X、比生長速率μ、pH等始終維持不變維持恒定狀態(tài)目的：穩(wěn)定高效的培養(yǎng)微生物或產(chǎn)生大量代謝產(chǎn)物。一單罐連續(xù)發(fā)酵的前提和假設：穩(wěn)定狀態(tài)下物料平衡，參數(shù)變化為零：dX/dt=0,dS/dt=0,dP/dt=0；

培養(yǎng)基混合均勻，菌體、基質(zhì)、含氧等均勻一；微生物無死亡（α比死亡速率＝0）F(L/h)X(g/I)S(g/I)F(L/h)So(g/I)V=液體體積(L)X

s單罐連續(xù)培養(yǎng)流入速度=流出速度=F反應器內(nèi)(V)全混流溶質(zhì)濃度處處相等連續(xù)反應器：二單罐連續(xù)發(fā)酵的動力學通過連續(xù)培養(yǎng)的物料衡算來推導其動力學方程：微生物細胞的物料平衡：

積累細胞＝（進入－流出）細胞＋（生長－死亡）細胞

dX/dt=（X0－X）F/V＋(μ－α)X

由于流入細胞濃度X0＝0，α＝0，故簡化為:

dX/dt=－XF/V＋μX＝（μ－F/V）X穩(wěn)定態(tài)下:dX/dt=0

則：μ＝F/V稀釋率（dilutionrate）D=F/V,

故：D＝μ連續(xù)培養(yǎng)中，稀釋率（dilutionrate）D=F/V,

故：D＝μ

D(1/h)：單位時間內(nèi)新進入的培養(yǎng)液體積占罐內(nèi)培養(yǎng)液總體積(V)的分數(shù)。

1/D(h)：培養(yǎng)液在罐內(nèi)的平均停留時間，可用t表示注：

D=μ＝F/V，可通過改變F（流加速率）調(diào)節(jié)μ值：

D<μ,則dX/dt>0,微生物濃度將隨時間而增加；D>μ,則dX/dt<0,微生物濃度將隨培養(yǎng)物被洗出（washout）而減少；D＝μ,則dX/dt＝0，微生物濃度不隨時間而變化，處于恒態(tài)―

連續(xù)培養(yǎng)穩(wěn)定狀態(tài)限制性底物的物料平衡：底物積累＝（進入－流出）底物－（生長＋形成產(chǎn)物＋維持代謝）底物

dS/dt=（S0－S）F/V－（μX/Yx/s＋qpX/Yp/s＋mX）由于mX《μX/Yx/s，產(chǎn)物形成的需求（qpX/YP/s）忽略時，該式簡化為：

dS/dt=F（S0－S）/V－μX/Yx/s穩(wěn)定態(tài)下ds/dt=0則：D（S0－S）=μX/Yx/s當穩(wěn)定態(tài)D=μ時，X＝Y(jié)x/s（S0－S）

（1）據(jù)Monod方程:μ＝μm·S/(Ks+S)

當穩(wěn)定態(tài)D=μ時,

D

＝Dc·S/(Ks+S)

Dc:臨界稀釋速率（Dc=μm）,代表能運行的最大稀釋速率。一般情況下D<Dc；D≥Dc,則菌體將被洗出上式變形為：

S＝DKs/(μm-D)(2)

(1),(2)合并：X＝Y(jié)x/s{S0－[DKs/(μm-D)]}（3）(2)(3)式反映了稀釋率與細胞濃度、底物濃度的調(diào)節(jié)關(guān)系。注：連續(xù)培養(yǎng)的穩(wěn)定狀態(tài)下，Yx/s、S0、Ks及μm均定值，故菌種濃度X、底物濃度取決于稀釋率D。連續(xù)培養(yǎng)的穩(wěn)定狀態(tài)下，X、S0、D為主要變量，其他屬于因變量。但當D發(fā)生改變，均會造成X、S、μ的變化。菌種濃度X、基質(zhì)濃度S、細胞產(chǎn)率P及稀釋率D的變化關(guān)系如圖：菌種濃度X與稀釋率D的關(guān)系：隨D增加，X逐漸減少，起初不明顯，當D漸接近Dc＝μm，X急跌至0，微生物全部洗出?；|(zhì)濃度S與稀釋率D的關(guān)系：S變化與X相反：一般當D<0.8時,S很??；隨D再增大，S急劇上升，當D漸接近Dc＝μm時，S＝S0。細胞產(chǎn)率P=DX與稀釋率D的關(guān)系：隨D的增加P逐步增大，可達最大DX值（DmXm），Dm為理論上的最適宜稀釋速率。菌種濃度X、基質(zhì)濃度S、細胞產(chǎn)率P及稀釋率D的關(guān)系

Dc為臨界稀釋速率；Dm為理論上的最適宜稀釋速率。三連續(xù)發(fā)酵與分批發(fā)酵生產(chǎn)率的比較1．分批培養(yǎng)的生產(chǎn)率P分=(Xf－X0)/[1/μm*ln(X