普心第4講 感覺課件

第四講感覺南師大教科院1主要內(nèi)容1.感覺的一般概念2.感覺的測量3.幾種特殊的感覺現(xiàn)象4.視覺5.聽覺6.其他感覺21.感覺的一般概念感覺(sensation)是個體對客觀事物的個別屬性的反映。盲人摸象；一個蘋果——紅：蘋果表面反射的一定波長的光波作用于眼睛引起的；圓：蘋果的輪廓線條作用于眼睛引起的。甜：蘋果內(nèi)部的某些化學(xué)物質(zhì)作用于舌頭引起的；脆、重等感覺的內(nèi)容/對象是客觀的，而感覺的形成和表現(xiàn)則是主觀的。人類的感覺能力是有局限性的很多現(xiàn)象都超出我們的感覺能力，因而不能為我們所覺察。例如，原子輻射、X射線、微波、煤氣等對人是有傷害的，但我們沒有對這些現(xiàn)象的感受器，因此，我們即使遇到此類危險也全然不知。耳聽為虛，眼見為實(shí)；千里眼，順風(fēng)耳3感覺的生物基礎(chǔ)感覺的生物基礎(chǔ)包括感受器、傳入神經(jīng)和大腦的皮層下和皮層感覺中樞(合稱感覺分析器)。感受器是接受并轉(zhuǎn)換能量的核心裝置，具有專門化的性質(zhì)，只對特定的適宜刺激反應(yīng)。許多感覺系統(tǒng)的神經(jīng)環(huán)路構(gòu)成特征探測器，這是對特定刺激模式高度敏感的系統(tǒng)。蛙眼(Lettvin,1961)。5蛙眼蛙眼的視網(wǎng)膜中具有4種特征檢測器，分別辨認(rèn)、抽取視網(wǎng)膜圖像的不同特征，只對運(yùn)動目標(biāo)的某一特征有反應(yīng)。這樣，一個復(fù)雜的圖像就被分解成幾種易于辨認(rèn)的特征，提高了發(fā)現(xiàn)與辨認(rèn)目標(biāo)的速度和準(zhǔn)確性。邊緣檢測器，只對比周圍環(huán)境亮或暗的景物邊緣有反應(yīng)；凸邊檢測器，也叫“昆蟲檢測器”，只對像昆蟲那樣移動的景物彎曲的凸邊有反應(yīng)；反差檢測器，只對亮度的變化有反應(yīng)；變暗檢測器，只對光的減弱即陰影有反應(yīng)這四種檢測器的作用綜合在一起，就使青蛙的眼睛既對“前端圓圓的快速移動的物體”特別敏感——有這樣特征的是它喜歡吃的昆蟲，也對那些“有很大的陰影的快速運(yùn)動”的天敵特別敏感。而對與它的生存沒有意義的事物，如不動或搖動的樹木和草葉則都沒有反應(yīng)。拍蒼蠅的技巧6感覺的種類——五官視覺聽覺嗅覺味覺皮膚感覺：觸覺、溫度覺等外部感覺

內(nèi)臟感覺內(nèi)部感覺運(yùn)動覺平衡覺感覺痛覺比較特殊，沒有獨(dú)立的分析器，任何感受器強(qiáng)度過大時就會產(chǎn)生痛覺。這成為機(jī)體的報警系統(tǒng)，使個體可以避免傷害性的刺激7感覺的作用通過一個盲人恢復(fù)視覺后的經(jīng)驗(yàn)，可以幫助我們認(rèn)識感覺能力對生活的重要意義。鮑勃·伊登斯一出生即失明，在51歲時復(fù)明。他談到的恢復(fù)視力后的經(jīng)歷時說：“我從來沒有想到黃色竟是如此的黃！黃色太讓我感到驚訝了，難以形容。紅色是我最喜愛的顏色。但是，我難以相信這就是紅色。天不亮，我就迫不及待地起床，想去看我能看到的一切東西。夜晚，我遙望天空閃爍的星光。有一天，我看見一些蜜蜂，它們美極了。我看到一輛卡車流星似地在雨中駛過，在空氣中留下一道水霧，太美了！我還看見一片凋零的葉子在空中飄蕩，讓人難以忘懷。世界上的一切對于我都是那么美！…”8感覺剝奪第一個以人為被試的感覺剝奪實(shí)驗(yàn)是貝克斯頓等1954年在加拿大的麥克吉爾大學(xué)的實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的。被試是自愿報名的大學(xué)生，每天的報酬是20美元(當(dāng)時大學(xué)生打工一般每小時可以掙50美分)，所以大學(xué)生都極其愿意參加實(shí)驗(yàn)。時代背景：一些參加朝鮮戰(zhàn)爭的美軍戰(zhàn)俘回國后轉(zhuǎn)而開始反對美國資本主義制度。有的研究者認(rèn)為，這是因?yàn)槭艿街袊嗣裰驹杠姷摹跋茨X”，即經(jīng)過一段時間內(nèi)的感知覺剝奪，使人的行為有了改變。被試每天要做的事是每天24小時躺在有光的小屋的床上，時間盡可能長(只要他愿意)。被試有吃飯和上廁所的時間。10感覺剝奪實(shí)驗(yàn)結(jié)束后被試報告說，對任何事情都不能進(jìn)行清晰的思考，哪怕是在很短的時間內(nèi)。他們不能集中注意力，思維活動似乎是“跳來跳去”的。有50％的人報告有幻覺，其中大多數(shù)是視幻覺視幻覺大多在感覺剝奪的第3天出現(xiàn)，幻覺經(jīng)驗(yàn)大多是簡單的，如光的閃爍，沒有形狀等。聽幻覺包括狗的狂吠聲、警鐘聲、打字聲、警笛聲、滴水聲等。觸幻覺主要有，感到冰冷的鋼塊壓在前額和面頰，感到有人從身體下面把床墊抽走。感覺剝奪實(shí)驗(yàn)停止后，這種影響仍然在持續(xù)。12感覺的編碼19世紀(jì)德國著名生理學(xué)家繆勒最早研究了感覺編碼問題，并提出了神經(jīng)特殊能量學(xué)說。他認(rèn)為，各種感覺神經(jīng)具有自己特殊的能量，感官的性質(zhì)不同，感覺神經(jīng)具有的能量就不同，由此引起的感覺也是不同的。每種感覺神經(jīng)只能產(chǎn)生一種感覺，而不能產(chǎn)生其它感覺。因此，我們直接感覺的東西，不是外界的物體，而是我們自己的神經(jīng)，即神經(jīng)的某種特殊狀態(tài)。感覺不決定于刺激的性質(zhì)，而決定于感覺神經(jīng)的性質(zhì)?！拔覀兪冀K不能直接知覺外物自身的性質(zhì)?！薄拔覀兯赖闹皇俏覀兊母杏X?！?4感覺的編碼現(xiàn)代神經(jīng)生理學(xué)的知識告訴我們，大腦直接加工的材料是外物引起的神經(jīng)沖動。在這點(diǎn)上，繆勒的學(xué)說有其合理的因素。大腦能揭示神經(jīng)編碼所代表的現(xiàn)實(shí)刺激物的特性，從而幫助人們掌握客觀世界的知識?？娎罩怀姓J(rèn)人腦對神經(jīng)自身狀態(tài)的直接感受，否認(rèn)人的感覺依賴于外物的性質(zhì)，這是不對的。感覺的性質(zhì)不是由感覺神經(jīng)的特殊能量決定的，而是由客觀世界刺激的性質(zhì)最終決定的。感覺編碼不僅發(fā)生在感官中，也發(fā)生在神經(jīng)系統(tǒng)的不同層面上。研究發(fā)現(xiàn)，在不同的感覺系統(tǒng)中，神經(jīng)系統(tǒng)同時采用了特異性編碼和模式編碼。15兩種有代表性的感覺編碼理論特異化理論(specificitytheory)：不同性質(zhì)的感覺是由不同的神經(jīng)元來傳遞信息的。有些神經(jīng)元傳遞紅色信息，有些神經(jīng)元傳遞甜味信息，當(dāng)這些神經(jīng)元分別被激活時，神經(jīng)系統(tǒng)把它們的激活分別解釋為“紅”和“甜”。模式理論(patterntheory)又叫模塊理論(moduletheory)，認(rèn)為編碼是由整組神經(jīng)元的激活模式引起的。紅光不僅引起某種神經(jīng)元的激活，而且引起相應(yīng)的一組神經(jīng)元的激活。在這組神經(jīng)元內(nèi)部，每個神經(jīng)元的激活程度可能不同，整組神經(jīng)元的激活模式才產(chǎn)生了紅色的感覺。162.感覺的測量感受性(sensitivity)：人對刺激的感覺能力，包括絕對感受性和差別感受性。感受性可用感覺閾限(sensorythreshold)來度量。人的感官只能對一定范圍內(nèi)的刺激作出反應(yīng)，只有強(qiáng)度在這個范圍內(nèi)的刺激，才能引起人們的感覺。人所能夠感覺到的這一刺激強(qiáng)度范圍就叫感覺閾限絕對感受性與絕對感覺閾限剛剛能引起感覺的最小刺激量。人的感官覺察這種微弱刺激的能力。差別感受性與差別閾限兩個同類的刺激物，它們的強(qiáng)度只有達(dá)到一定的差異，才能讓人感覺不同，從而把這兩者區(qū)別開來。差別閾限是剛剛能引起差別感覺的刺激物間的最小差異量，也叫最小可覺差。對這一差異量的感覺能力即是差別感受性。17絕對感受性絕對感受性可以用絕對感覺閾限來衡量絕對閾限的操作定義：有50％的機(jī)率能被察覺到、50％的次數(shù)不能覺察到的刺激量叫作絕對閾限。絕對感覺閾限越大，即能夠引起感覺所需要的刺激量越大，絕對感受性就越小。絕對感覺閾限越小，即能夠引起感覺所需要的刺激量越小，絕對感受性就越大。絕對感受性與絕對感覺閾限在數(shù)值上成反比例。用公式表示為E=1/RE代表絕對感受性R代表絕對感覺閾限18差別感受性差別感受性與差別閾限在數(shù)值上成反比例差別閾限越小，差別感受性就越大。差別閾限的操作定義：有50％的次數(shù)能夠察覺出差別、50％的次數(shù)不能覺察出差別的刺激強(qiáng)度的變化量。德國生理學(xué)家韋伯(Weber,1834)系統(tǒng)研究了觸覺的差別閾限。他讓被試用手先后提起兩個重量不大的物體，并判斷哪個重些。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，差別感受性取決于刺激物的增量與原刺激量的比值，而不是增量本身。這種關(guān)系可用公式表示為K=ΔI/I這一公式叫韋伯定律(Weber’slaw)I為標(biāo)準(zhǔn)刺激的強(qiáng)度或原刺激量ΔI為引起差別感覺的刺激增量，即Just.Noticeable.DifferenceK為韋伯分?jǐn)?shù)，它是一個常數(shù)。20韋伯定律韋伯分?jǐn)?shù)依賴于感覺類別。對不同感覺來說，K的數(shù)值是不相同的。例如對提重的韋伯分?jǐn)?shù)為0.02，那么在原有重量100克的基礎(chǔ)上至少必須增加2克，才能感到更重一些。如果原有重量為200克，則必須增加4克。根據(jù)韋伯分?jǐn)?shù)的大小，可以判斷某種感覺的敏銳程度。韋伯分?jǐn)?shù)越小，感覺越敏銳。韋伯定律適用于中等強(qiáng)度的刺激。刺激過弱或過強(qiáng)，比值都會發(fā)生改變。例如世界冠軍舉重成績可達(dá)到195kg，此時再增加哪怕是0.5kg都難以舉起。21測量感覺閾限的方法測量感覺閾限的幾種心理物理學(xué)方法最小變化法恒定刺激法平均差誤法信號檢測法23感覺閾限對人類的意義感覺閾限既有下限也有上限。例如，人最低可以聽到20赫茲的聲音，最高到2萬赫茲的聲音，即人能聽到從最低的管風(fēng)琴的隆隆聲到最高的立體聲高頻揚(yáng)聲器的短促的尖聲，這樣一個相當(dāng)大范圍內(nèi)的聲音。而狗、貓、蝙蝠等動物可以聽見范圍更大的聲音。如狗哨發(fā)出的是4萬到5萬赫茲的聲音，這樣警犬就能聽到召喚而犯罪分子卻一無所知。應(yīng)當(dāng)說人的聽覺低閾限是恰如其分的。試想，假如耳朵能聽到20赫以下的聲音，那么，我們將聽到自己肌肉運(yùn)動的聲音。如果你每動一下身體時自己都能聽到“吱吱嘎嘎”的聲音，該是多么煩惱！閾下刺激的無意識作用在新澤西州的電影院里進(jìn)行了一項(xiàng)著名閾下廣告實(shí)驗(yàn)。在電影中，每隔5秒中就有一個以1/3000秒的速度閃現(xiàn)的“吃爆米花！喝可口可樂！”的廣告。這些廣告詞呈現(xiàn)得非常之短暫，一閃而過，因此觀眾是意識不到的。然而，這一廣告連續(xù)放映6周后，商家聲稱，爆米花和可口可樂的銷售量分別提高了57%和18%。2426對數(shù)定律費(fèi)希納定律提供了度量感覺大小的一個量表，對許多實(shí)踐部門有重要意義。例如電視節(jié)目中插播廣告的聲響標(biāo)準(zhǔn)費(fèi)希納定律以韋伯定律為基礎(chǔ)，因此也只適用于中等強(qiáng)度的刺激。費(fèi)希納假定所有最小可覺差在主觀上相等，這已經(jīng)為事實(shí)所否定。27乘方定律20世紀(jì)50年代，美國心理學(xué)家斯蒂文斯(Stevens)用數(shù)量估計法(magnitudeestimationmethod)研究了刺激強(qiáng)度與感覺大小的關(guān)系。反應(yīng)的凝縮現(xiàn)象(compression)：光刺激的強(qiáng)度上升時，看到的明度也上升。但是，強(qiáng)度加倍，并不使知覺到的明度加倍，而只引起明度的微小變化。在強(qiáng)度較高時，這種現(xiàn)象更明顯。對不同的刺激，刺激強(qiáng)度與心理估計大小的關(guān)系明顯不同。電擊強(qiáng)度稍微增加，感覺強(qiáng)度顯著增加；線段的長度和被試估計的長度幾乎是嚴(yán)格對應(yīng)的。這些結(jié)果顯然不符合對數(shù)定律。28對P=KIn取對數(shù)，得logP=logK+nlogIP=KIn30乘方定律常數(shù)n是冪函數(shù)的指數(shù)，它代表心理量與物理量的關(guān)系，當(dāng)物理強(qiáng)度增加到2倍時，心理量也相應(yīng)地增加到2n倍。指數(shù)越高，感覺量隨刺激量增長而增加的趨勢越明顯。例如電擊指數(shù)高于1，對其感覺非常敏感，感覺量的增加快于刺激量的增加；長度指數(shù)等于1，感覺量和刺激量相同；明度指數(shù)小于1，對其感覺較不敏感，感覺量增加慢于刺激量增加。常數(shù)K是被試任意定的。如被試把第一次出現(xiàn)的刺激定為100，那么他就會以這個主觀印象為標(biāo)準(zhǔn)，對隨后出現(xiàn)的其他刺激給出一定的感覺值。31乘方定律意義和不足實(shí)踐應(yīng)用中，冪定律可用于測量幾乎所有的心理量，進(jìn)而為某些工程計算提供依據(jù)。用數(shù)量估計法所得到的乘方定律，不能不受到背景效應(yīng)和反應(yīng)偏向的影響。在不同刺激條件下，某種感覺的乘方函數(shù)的指數(shù)是變化的。小范圍的刺激比大范圍的刺激會產(chǎn)生較陡峭的乘方函數(shù)，即得到較大的指數(shù)；當(dāng)使用的刺激接近于絕對感覺閾限時，乘方函數(shù)的斜率較大；選定的標(biāo)準(zhǔn)刺激愈大，乘方函數(shù)的斜度愈陡峭。323.幾種特殊的感覺現(xiàn)象不同感覺的相互作用相互影響：微光刺激刺激可以提高聽覺的感受性——音樂廳的設(shè)計；音樂與噪音的特定結(jié)合可以降低痛覺感受性——拔牙相互補(bǔ)償——盲文閱讀、盲人的“面部視覺”聯(lián)覺同一感覺中的相互作用感覺適應(yīng)；感覺后象；感覺的空間積累和融合；感覺對比幻肢現(xiàn)象33盲人的“面部視覺”(Facialvision)數(shù)世紀(jì)以來人們都知道盲人能覺察出障礙物的存在而無須碰到障礙物。早期的解釋是，盲人具有對撲面而來的空氣氣流的神秘的感受性，這引起了盲人的“面部視覺”。康奈爾大學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)盲人被試的頭部被面罩和帽子蓋住時，他仍能在碰到墻壁之前停止。但當(dāng)堵上耳朵時，所有被試都撞墻了。凱洛格的進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)中，鼓勵盲人和蒙眼的正常人發(fā)出聲響、轉(zhuǎn)動頭部和身體，以判斷圓盤的相對距離。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，盲人能感受到圓盤從2英尺處向前或向后移動4英寸，而正常人的判斷則從未超過機(jī)率水平?！猄cience,1962因此盲人具有類似蝙蝠的“聲納”能力。34聯(lián)覺聯(lián)覺：作用于某一感覺通道的刺激引發(fā)其它感覺通道的感覺。如聽到美妙的音樂使人感覺看到了絢麗的景色、聞到花的芳香。紅色、黃色看上去使人覺得溫暖，被稱為暖色，暖色看上去顯得大，有視覺膨脹的效果。藍(lán)色、紫色可引發(fā)冷的感覺，被稱為冷色，冷色看上去顯得小，有視覺收縮的效果。法國國旗以三色旗(Tricolore)著稱，是世界上最重要的國旗之一，對世界各國國旗的發(fā)展都有重要影響。法國國旗原來三色等寬，但由于冷暖色的視覺效果，看上去并不等寬，其中白色最寬，藍(lán)色最窄。后來調(diào)整了三種顏色的寬度，才看上去感覺等寬了。3536同一感覺中的相互作用感覺適應(yīng)：在同一感受器中，由于刺激的持續(xù)作用或一系列刺激的連續(xù)作用，導(dǎo)致對刺激的感受性發(fā)生變化的現(xiàn)象。適應(yīng)的結(jié)果大多是感受性的降低。但是，暗適應(yīng)是感受性的增高的現(xiàn)象。入芝蘭之室久而不聞其香；上電影院感覺后像：刺激作用停止后，感覺印象仍然暫留一段時間的現(xiàn)象。后象有正負(fù)兩類，前者與原刺激性質(zhì)相同，后者相反。例如意猶未盡的甜感；吃完奶糖再吃水果原刺激作用的時間越長，后像的持續(xù)時間也越長。視覺負(fù)后像：注視圖片30秒以上，然后看白色背景，會看到一個發(fā)亮的燈泡。373839同一感覺中的相互作用感覺的空間積累和融合：感覺不僅有時間積累，還有空間積累?？臻g積累指當(dāng)感受器不同部位同時受到刺激作用時，會整合在一起而改變感受性。空間融合指感受器把不同刺激的反應(yīng)聯(lián)合起來、產(chǎn)生單一的感覺印象。冷水在皮膚的蔓延；混色輪盤；紅＋綠＝黃感覺對比：感受器的不同部位接受不同刺激，對某個部位的強(qiáng)刺激會抑制與其鄰近部位的反應(yīng)，使得不同部位的感覺差別被加強(qiáng)的現(xiàn)象。感覺后象的產(chǎn)生也與感覺對比有關(guān)。馬赫帶：在明暗交界處感到明處更亮、而暗處更黑的現(xiàn)象。40從刺激物的能量分布來說，亮區(qū)的明亮部分與暗區(qū)的黑暗部分，在刺激的強(qiáng)度上和該區(qū)的其他部分相同，而我們看到的明暗分布在邊界處卻出現(xiàn)了起伏現(xiàn)象。可見，馬赫帶不是由于刺激能量的實(shí)際分布，而是由于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對視覺信息進(jìn)行加工的結(jié)果，即側(cè)抑制的結(jié)果。41幻肢現(xiàn)象個體在斷肢以后的很長一段時間里，仍然感覺到肢體的存在，這是一種很強(qiáng)烈的幻覺。患者盡管知道他已經(jīng)失去了那個肢體，但仍感到它在動，其皮膚被觸及，還可能產(chǎn)生痙攣、感到疼痛?；弥F(xiàn)象表明，個體對自己身體的了解是逐漸發(fā)展的，因此年齡越大，幻肢的發(fā)生率越高。2-4歲：25%；8-10歲：100%424.視覺視覺(vision)是人類最重要的一種感覺，主要由光刺激作用于人眼產(chǎn)生。在人類獲得的外界信息中，80%來自視覺。視網(wǎng)膜將光刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，傳遞至視皮層從而產(chǎn)生視覺。若給眼睛一拳，我們會感覺眼冒金星，看到“光”，但實(shí)際上根本不存在這種光，只是感覺通道將刺激輸入解釋為光。光是具有一定頻率和波長的電磁輻射。可見光只是電磁輻射中一個狹窄的區(qū)域。波長范圍：380-780nm4344視覺光刺激的特性光源混合光：由不同波長的光線混合而成。如日光燈、太陽光單色光：具有單一的波長。如激光紅(780－630nm，700)橙(630－600nm，620)黃(600－570nm，580)綠(570－500nm，550)青(500－470nm，500)，Cyan藍(lán)(470－420nm，470)紫(420－380nm，420)反射光：物體表面的反射光國畫、服裝、月光45視覺的生理機(jī)制折光機(jī)制——眼球感覺機(jī)制——視網(wǎng)膜傳導(dǎo)機(jī)制——三級神經(jīng)元中樞機(jī)制——枕葉紋狀區(qū)46折光機(jī)制——眼球眼球壁：外界光線由角膜入眼，具有屈光作用(外層)；虹膜隨光線的多少調(diào)節(jié)瞳孔大小(中層)；網(wǎng)膜有感光細(xì)胞——錐體細(xì)胞和棒體細(xì)胞，具感光功能(內(nèi)層)眼球內(nèi)容物：晶體，房水，玻璃體。皆為屈光介質(zhì)。晶體調(diào)節(jié)角膜的屈光率三對眼外肌，分別受動眼神經(jīng)、滑車神經(jīng)和外展神經(jīng)的支配，使眼球能向不同的方向運(yùn)動。47晶狀體視網(wǎng)膜玻璃體液瞳孔虹膜角膜睫狀肌房水48感覺機(jī)制——視網(wǎng)膜的換能作用網(wǎng)膜是眼球的光敏感層。錐體細(xì)胞：晝視器官，6百萬棒體細(xì)胞：夜視器官，1.2億網(wǎng)膜中央窩只有錐體細(xì)胞，離開中央窩棒體細(xì)胞急劇增加，錐體細(xì)胞很少。注視小實(shí)驗(yàn)：用一只眼睛盯著30-40公分處的“+”字，然后將一小塊紅色或綠色紙片從+處逐步外移，可發(fā)現(xiàn)顏色變成灰色。用黃、藍(lán)色要移動更遠(yuǎn)盲點(diǎn)：在中央窩附近的一個對光不敏感的區(qū)域。來自視網(wǎng)膜的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的神經(jīng)纖維在這里聚合成視神經(jīng)。光線作用于視覺感受器，棒體細(xì)胞與錐體細(xì)胞中化學(xué)物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，釋放的能量激發(fā)感受細(xì)胞發(fā)放神經(jīng)沖動。這就是視覺感受器的換能作用。49視覺色素對視覺器官來說，具有換能作用的物質(zhì)叫視覺色素。它通過換能作用將光能轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)的神經(jīng)沖動，即神經(jīng)電信號。視覺色素包含在感受器外段的成百個環(huán)體中。人眼棒體細(xì)胞的視覺色素叫視紫紅質(zhì)(rhodopsin)視黃醛：一種光敏集團(tuán)(生色團(tuán))，結(jié)構(gòu)類似于維生素A。視蛋白一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的蛋白質(zhì)。人眼錐體細(xì)胞中存在三種不同的視覺色素，分別對不同波長的光敏感。50傳導(dǎo)機(jī)制——三級神經(jīng)元電信號從感受器產(chǎn)生以后，將沿著視神經(jīng)傳至大腦。傳遞機(jī)制由三級神經(jīng)元實(shí)現(xiàn)。第一級為視網(wǎng)膜雙極細(xì)胞；第二級為視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(100萬)；由視神經(jīng)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維，在視交叉處實(shí)現(xiàn)交叉，鼻側(cè)束交叉至對側(cè)，和對側(cè)的顳側(cè)束合并，穿至丘腦的外側(cè)膝狀體。第三級神經(jīng)元的纖維從外側(cè)膝狀體發(fā)出，終止于大腦枕葉的紋區(qū)(布魯?shù)侣?7區(qū))。側(cè)抑制作用會影響到神經(jīng)信號的加工。側(cè)抑制是指相鄰的感受器之間能夠互相抑制的現(xiàn)象，是動物感覺系統(tǒng)內(nèi)普遍存在的一種基本現(xiàn)象。由于側(cè)抑制的作用，一個感受器細(xì)胞的信息輸出，不僅取決于它本身的輸入，而且也取決于鄰近細(xì)胞對它的影響——馬赫帶現(xiàn)象。5152中樞機(jī)制——枕葉紋狀區(qū)視覺的直接投射區(qū)為大腦枕葉的紋狀區(qū)(布洛德曼第17區(qū))，這是實(shí)現(xiàn)對視覺信號初步分析的區(qū)域。當(dāng)這個區(qū)域受到刺激時，人們能看到閃光；被破壞時，病人會失去視覺而成為(睜眼)瞎子。與第17區(qū)鄰近的另一些腦區(qū)，負(fù)責(zé)進(jìn)一步加工視覺的信號，產(chǎn)生更復(fù)雜、更精細(xì)的視覺這些部件受損傷，病人將失去對物體、空間關(guān)系、人面、顏色和詞的認(rèn)識能力，產(chǎn)生各種形式的失認(rèn)癥(agnosia)。休伯等對視覺感受野的研究揭示了視覺的中樞機(jī)制。53視覺感受野(receptivefields)視覺感受野是視網(wǎng)膜上的一定區(qū)域或范圍，當(dāng)它們受到刺激時，能激活視覺系統(tǒng)與這個區(qū)域有聯(lián)系的各層神經(jīng)細(xì)胞的活動。網(wǎng)膜上的這個區(qū)域就是這些神經(jīng)細(xì)胞的感受野。如外側(cè)膝狀體細(xì)胞的感受野呈圓形，其中心與周圍具有對抗的性質(zhì)根據(jù)感受野的研究，休伯等人認(rèn)為，視覺系統(tǒng)的高級神經(jīng)元能夠?qū)Τ尸F(xiàn)給網(wǎng)膜上的、具有某種特性的刺激物作出反應(yīng)。這種高級神經(jīng)元叫特征覺察器。高等哺乳動物和人類的視覺皮層具有邊界、直線、運(yùn)動、方向、角度等特征覺察器，由此保證了機(jī)體對環(huán)境中提供的視覺信息作出選擇性的反應(yīng)。蛙眼54視覺系統(tǒng)的兩條通路新近的研究發(fā)現(xiàn)，視覺系統(tǒng)存在兩條通路：大細(xì)胞通路(M通路)：處理物體運(yùn)動時的形狀信息，主要與運(yùn)動有關(guān)。小細(xì)胞通路(P通路)：處理特定波長的信息，主要與顏色有關(guān)。正電子發(fā)射斷層掃描(PET)研究表明，被試在看抽象風(fēng)景畫時，大腦局部血流量增加最大的腦區(qū)是梭狀回；而當(dāng)看運(yùn)動著的黑白方塊時，最大的血流量則發(fā)生在其它腦區(qū)；當(dāng)兩種條件同時呈現(xiàn)時，枕葉紋狀區(qū)出現(xiàn)了血流量增加的現(xiàn)象。5556視覺現(xiàn)象（一）明度——光的強(qiáng)度（二）顏色——光的波長（三）視覺的空間因素——光的空間分布（四）視覺的時間因素——光作用的持續(xù)時間57（一）明度(brightness)明度是眼睛對光源和物體表面明暗程度的感覺，是一種主要由光線強(qiáng)弱決定的視覺經(jīng)驗(yàn)。光強(qiáng)與明度并不完全對應(yīng)，還與環(huán)境亮度等有關(guān)。手電筒的亮光在黑夜才顯亮人的視覺系統(tǒng)能反應(yīng)的光強(qiáng)范圍：暗視覺范圍：10-6燭光/m2到10-1燭光/m2；中間視覺范圍：1燭光/m2；明視覺范圍：101燭光/m2到107燭光/m2物體的明度不僅決定于光源照明的強(qiáng)度，而且決定于物體表面的反射系數(shù)。視亮度(lightness)是指從白色表面到黑色表面的感覺連續(xù)體。它是由物體表面的反射系數(shù)決定的，而與物體的照度無關(guān)。不管有多強(qiáng)的光照，黑煤看上去總是黑的打印白紙的反射率高達(dá)80%；氧化鎂是最白的物質(zhì)，反射率高達(dá)90%58明度的絕對閾限與差別閾限明度的絕對閾限：10-6燭光/m2如何才能裝滿一個倉庫？明度的差別閾限中等光強(qiáng)：符合韋伯定律，為1/100；極弱光強(qiáng)：100/100；極強(qiáng)光強(qiáng)：1/167。明度的絕對閾限與差別閾限的大小，都與光刺激作用的網(wǎng)膜部位有關(guān)。中央窩16°-20°處：棒體細(xì)胞較密集，對光的感受性較高，明度的絕對閾限值較低。中央窩部位，錐體細(xì)胞集中，對明度的分辨有最大的感受性。59一位睿智的父親，為了考驗(yàn)三個兒子的聰明才智，經(jīng)過苦心設(shè)計，想出了一道試題。他給了每人100元錢，要他們用這100元錢去買他們所能想到的任何東西，再將買回來的東西，設(shè)法裝滿一個占地超過100平方米的巨大倉庫。長子決定將100元錢全部去買最便宜的稻草。結(jié)果，稻草運(yùn)回來之后，連倉庫的一半都裝不滿。次子思考了很久，他將100元錢買了一捆捆棉花，將棉包拆開，希望能裝滿倉庫。但是依然裝不滿巨大倉庫的三分之二。小兒子則輕松地走進(jìn)倉庫，將所有的窗戶牢牢關(guān)上，請父親也走進(jìn)倉庫中。然后小兒子把倉庫的大門關(guān)好，整個倉庫霎時變得伸手不見五指，黑暗無比。這時，小兒子從口袋中拿出火柴，點(diǎn)燃了小蠟燭。這只花了1元錢。頓時，漆黑的倉庫中充滿了蠟燭所發(fā)出的光芒，雖然微弱，卻是溫暖無比。60明度與波長在可見光譜范圍內(nèi)，人眼對不同波長的光線的感受性是不同的。光譜敏感函數(shù)(光譜光效率函數(shù))說明，人眼對不同波長的光線的感受性不同錐體細(xì)胞能吸收所有的可見光，但它對光譜中央部分555nm的光波最敏感，對兩側(cè)光波的感受性迅速下降。棒體細(xì)胞對可見光的吸收范圍要小一些，它對500nm的光波最敏感。因此在不同的光照條件下(白天或夜晚)，人們的視覺機(jī)制是不同的。普肯耶(Purkinje)現(xiàn)象：在陽光照射下，紅花與藍(lán)花可能顯得同樣亮，而當(dāng)夜幕降臨時，藍(lán)花似乎比紅花更亮些。61錐體細(xì)胞感受性棒體細(xì)胞感受性62（二）顏色(color)顏色是光波作用于人眼所引起的視覺經(jīng)驗(yàn)。廣義的顏色：包括非彩色(白色、黑色和各種不同程度的灰色)和彩色(如紅綠黃藍(lán)等)狹義的顏色：僅指彩色。顏色的三個基本特性：明度、色調(diào)、飽和度色調(diào)(hue)：光源的顏色決定于占優(yōu)勢的光波的波長。人眼能區(qū)分1-2nm的波長700nm占優(yōu)勢為紅光源；510nm占優(yōu)勢為綠光源物體表面色取決于物體表面對不同波長的光線的選擇性反射。反射光中，長波占優(yōu)勢，物體呈紅色或橘黃色；短波占優(yōu)勢，則呈藍(lán)色或綠色。6364顏色飽和度(saturation)：某種顏色的純度或鮮明程度。純色是高度飽和的，如鮮紅、鮮綠混上白色、灰色或是其它色調(diào)，就是不飽和色，如絳紫、粉紅、黃褐等。完全不飽和的顏色根本沒有色調(diào)，如各種灰色顏色立體(colorsolid)垂直軸表示明度，上白下黑中灰圓周表示色調(diào)，如紅綠黃藍(lán)從圓周到中心表示飽和度，圓周上色調(diào)飽和度最高，距中心越近越不飽和65顏色混合顏色混合分兩種。色光混合：將不同波長的光混合在一起。性質(zhì)：不同波長的光線同時作用于眼睛，在視覺系統(tǒng)中實(shí)現(xiàn)的疊加。是一個加法過程。互補(bǔ)律：每種顏色都有另一種顏色與之混合后產(chǎn)生白色或灰色，這兩種顏色稱為互補(bǔ)色。如黃藍(lán)、綠紫、紅色和淺青綠色。間色律：凡兩種非補(bǔ)色混合后會產(chǎn)生介乎中間的、新的中間色。如紅藍(lán)得紫，紅黃得橙。代替律：如果A+B=C，X+Y=B,則A+X+Y=C。顏料混合：顏料在調(diào)色板上的混合。性質(zhì)：不同顏色的顏料混合之后，彼此吸收對方的反射光線，最后剩下的反射光即為混合顏料的顏色。是一個減法過程。6667色覺缺陷色弱(colorweakness)：能用三種波長的光來匹配光譜上任何其他波長的光，但對三種波長的感受性均低于正常人。在刺激光較弱時，他們幾乎分辨不出任何顏色。色弱患者在男性中占6%，是一種常見的色覺缺陷，女性則少得多，占0.4%。色盲(colorblindness)：大多由遺傳原因造成全色盲：只能看到灰色和白色。這種人一般缺乏錐體系統(tǒng)，在人口中占十萬分之一。局部色盲：有某些顏色經(jīng)驗(yàn)，但能經(jīng)驗(yàn)到的顏色范圍比常人小很多。紅色盲，較多見；綠色盲，少些；藍(lán)色盲，相當(dāng)少見男性占2％，女性：0.03%68左右眼分別看。紅綠色盲的眼睛只能看到灰色、藍(lán)色和黃色69色覺理論三色說：英國科學(xué)家托馬斯·揚(yáng)(Young,1807)假定，人的視網(wǎng)膜有三種不同的感受器：紅色、綠色、藍(lán)色感受器。。每種感受器只對光譜的一個特殊成分敏感。當(dāng)它們分別受到不同波長的光刺激時，就產(chǎn)生不同的顏色經(jīng)驗(yàn)。1860年赫爾姆霍茨放棄了一種感受器只對一種波長敏感的看法，而是設(shè)想每種感受器對各種波長的光都有反應(yīng)，但敏感程度不同。紅色感受器對長波更敏感；綠色感受器對中波更敏感；藍(lán)色感受器對短波更敏感。70色覺理論當(dāng)光刺激作用于眼睛時，將在三種感受器中引起不同程度的興奮。各種不同的顏色經(jīng)驗(yàn)是由各種感受器按相應(yīng)的比例活動而產(chǎn)生的。實(shí)驗(yàn)支持：錐體細(xì)胞中存在長波、中波、以及短波受納器，分別吸收577nm、540nm、450nm的紅、綠、藍(lán)光。三色理論與在錐體細(xì)胞中現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)的三種視覺色素是一致的，且能很好地說明顏色混合的事實(shí)。但是，三色理論不能解釋紅綠色盲。紅綠色盲患者把短波看成藍(lán)色，長波看成黃色。根據(jù)三色理論，紅綠色盲患者不應(yīng)有黃色經(jīng)驗(yàn)。7172色覺理論黑林(Hering,1874)提出了四色說，這是早期的對立過程理論。視網(wǎng)膜存在著三對視素黑-白視素；紅-綠視素；黃-藍(lán)視素。它們在光刺激的作用下表現(xiàn)為對抗的過程，即同化作用和異化作用。例如，有光刺激時，黑-白視素異化，產(chǎn)生白色經(jīng)驗(yàn)；沒有光刺激時，黑-白視素同化，產(chǎn)生黑色經(jīng)驗(yàn)視覺后象；色盲行為實(shí)驗(yàn)和電生理的研究支持黑林的觀點(diǎn)。如注視藍(lán)色一段時間再注視黃色，會覺得黃色比平時更黃。這是由于對藍(lán)色的注視導(dǎo)致藍(lán)視素抑制，因而再注視黃色時，黃視素能充分發(fā)揮作用。73色覺理論20世紀(jì)50年代以來，生理學(xué)家先后在動物的視神經(jīng)節(jié)和外側(cè)膝狀體細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了顏色編碼的對立機(jī)制，從而形成了現(xiàn)代的對立過程理論。赫爾維奇等用心理物理學(xué)方法，驗(yàn)證了黑林的對立作用理論。他們提出，視網(wǎng)膜上，存在三種錐體細(xì)胞：短波感受器，中波感受器，長波感受器。而在視覺系統(tǒng)的高級水平上，則存在三對對立細(xì)胞：黑-白細(xì)胞，紅-綠細(xì)胞，黃-藍(lán)細(xì)胞。紅-綠細(xì)胞和黃-藍(lán)細(xì)胞與顏色編碼有關(guān)，而黑-白細(xì)胞與明度有關(guān)。在黑林的四色說中，黑-白色素是對立的，而在赫爾維奇等看來，這是一種非對立的明度系統(tǒng)。74色覺理論現(xiàn)代的對立過程理論，得到了一系列生理學(xué)實(shí)驗(yàn)的支持。研究發(fā)現(xiàn)，在人眼網(wǎng)膜中，存在三種不同類型的錐體，它們對光的最大吸收作用分別為450nm，525nm和555nm。這三種感受器被稱為短波感受器、中波感受器和長波感受器。在動物的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體細(xì)胞內(nèi)，發(fā)現(xiàn)了編碼顏色信息的頡抗機(jī)制。因此，我們有理由相信，在視網(wǎng)膜上存在的三種錐體細(xì)胞，分別對不同波長的光敏感。在網(wǎng)膜水平上，色覺是按三色理論提供的原理產(chǎn)生的。而在視覺系統(tǒng)更高級的水平上，存在著功能對立的細(xì)胞，顏色的信息加工表現(xiàn)為對立的過程。75（三）視覺的空間因素視覺對比是由光刺激在空間上的不同分布引起的視覺經(jīng)驗(yàn)。明暗對比：由光強(qiáng)在空間上的不同分布造成的。對比不僅能使人區(qū)別不同的物體，而且能改變?nèi)说拿鞫冉?jīng)驗(yàn)。這種現(xiàn)象叫明度對比效應(yīng)。顏色對比：一個物體的顏色會受到它周圍物體顏色的影響而發(fā)生色調(diào)的變化。對比使物體的色調(diào)向著背景顏色的補(bǔ)色的方向變化。馬赫帶；視敏度7677水墨畫引起的馬赫帶現(xiàn)象78視敏度(visualacuity)視敏度是指視覺系統(tǒng)分辨最小物體或物體細(xì)節(jié)的能力。醫(yī)學(xué)上稱之為視力。視敏度的大小通常用視角大小來表示。視角指物體通過眼睛節(jié)點(diǎn)所形成的夾角。視角大小取決于物體的大小及物體離眼睛的距離。當(dāng)視覺對象清晰可見時，視角越大，視力越差影響因素：光刺激作用的網(wǎng)膜部位，背景照明，物體與背景的對比等。光刺激落在中央窩附近時，視敏度最大。79視敏度視敏度一般有三種：最小可見敏度：分辨最小物體的能力。在白色背景上呈現(xiàn)一條黑線，變化黑線的寬度，要求被試報告是否覺察到有黑線。游標(biāo)敏度：分辨兩條線段的相對移動。最小間隔敏度：區(qū)別物體間最小間隔的能力醫(yī)院所用的E型視標(biāo)和藍(lán)道環(huán)（C）就是用于測量最小間隔敏度的。在距離恒定時，能看清的間隔越小，視力就越好。8081（四）視覺的時間因素視覺適應(yīng)：是由于刺激物的持續(xù)作用而引起的感受性的變化。在視覺范圍內(nèi)，可分為暗適應(yīng)明適應(yīng)后像閃光融合視覺掩蔽821)視覺適應(yīng)暗適應(yīng)是指照明停止或由亮處轉(zhuǎn)入暗處時視覺感受性提高的時間過程。如從明亮的室外進(jìn)入電影院。是視覺色素的還原過程，視黃醛與視蛋白重新結(jié)合暗適應(yīng)過程開始時覺得一片漆黑，什么也看不見經(jīng)過一段時間，眼睛開始能看清黑暗中的物體，說明視覺感受性提高了。在前7-10分鐘內(nèi)，暗適應(yīng)就幾乎完成了，感受性驟升。整個暗適應(yīng)持續(xù)大約30-40分鐘，以后感受性就不會再提高了83841)視覺適應(yīng)明適應(yīng)是指照明開始或由暗處轉(zhuǎn)入亮處時人眼感受性下降的時間過程。是視覺色素的漂白過程，視黃醛與視蛋白脫離明適應(yīng)很快，持續(xù)時間很短暫在1秒的時間內(nèi)，由明適應(yīng)引起的閾限值上升，就已很明顯；在5分鐘左右，明適應(yīng)就全部完成了。視覺適應(yīng)具有重要的實(shí)踐意義。晚上執(zhí)勤的飛行員和消防隊員，最好戴上紅色眼鏡在室內(nèi)燈光下活動一段時間。紅色光不能漂白棒體細(xì)胞色素，可以加快暗適應(yīng)塌方礦井下停留多日的工人；魔教教主852)后像(afterimage)后像：刺激物對感受器的作用停止以后，感覺現(xiàn)象并不立即消失，它能保留一個短暫時間，這種現(xiàn)象叫后像/視覺暫留。停留時間：0.1－0.4秒左右正后像：后像的品質(zhì)與刺激物相同，如電影。負(fù)后像：后像的品質(zhì)與刺激物相反，如燈光后像。顏色視覺也有后像，一般為負(fù)后像，其顏色為原刺激物的補(bǔ)色。用眼睛注視一朵綠花，約一分鐘，然后將視線轉(zhuǎn)向身邊的白墻，那么在白墻上將看到一朵紅花。8687883)閃光融合斷續(xù)的閃光由于閃爍頻率的增加，人們會得到融合的感覺，這種現(xiàn)象叫閃光融合。風(fēng)扇；日光燈(100次/秒)/白熾燈閃光融合臨界頻率(CriticalFlickerFrequency)：剛剛能夠引起融合感覺的最小頻率，也叫融合閾限、閃爍臨界頻率。它反映了視覺系統(tǒng)分辨時間能力的極限。融合臨界頻率越高，即越高，對時間分辨作用的感受性也就越大。閃光融合依賴于許多條件，其中最重要的因素是亮度。中等亮度時，CFF隨亮度提高可從5赫茲增加到55894)視覺掩蔽(visualmask)光的掩蔽：在某種時間條件下，當(dāng)一個閃光出現(xiàn)在另一個閃光之后，這個閃光能影響到對前一個閃光的覺察。圖形掩蔽——對物體輪廓的知覺905.聽覺(hearing)聽覺是由聽覺刺激作用于人的聽覺器官產(chǎn)生的.聲波是聽覺的適宜刺激，它是由物體振動產(chǎn)生的。物體振動時對周圍空氣產(chǎn)生壓力，使空氣的分子做疏密相間的運(yùn)動，這就是聲波頻率：發(fā)聲物體每秒振動的次數(shù)(周/秒)。人耳能接受的振動：16Hz-20000Hz次聲：低于16Hz的振動超聲：高于20000Hz的振動振幅：振動物體偏離起始位置的大小。振幅大，壓力大，聽到的聲音就強(qiáng)帕：單位面積上的壓力大?。环重悾郝晧核?，聲壓與參考聲壓的比值取常用對數(shù)后*20波形：聲波最簡單的波形是正弦波。純音：由正弦波得到的聲音復(fù)合音：由不同頻率和振幅的正弦波疊加而成的91聲波——聽覺聲波的物理特性(頻率、振幅和波形)決定了聽覺的基本特性音調(diào)(tune,tone)——音高(Pitch)12345678；257-288-320-341-384-462-480-512心音：1-2赫；鋼琴最低音：27.5；最高音：4096音響(Loudness)——大小音色(Timbre)——音質(zhì)小提琴、鋼琴、手風(fēng)琴、女高音、男高音風(fēng)聲、雨聲、讀書聲樂音和噪音樂音：周期性的聲波振動。噪音：不規(guī)則的、無周期性的聲波。92聽覺的生理機(jī)制耳的構(gòu)造和功能外耳：耳廓，外耳道中耳：骨膜，三塊聽小骨，卵圓窗，正圓窗內(nèi)耳：前庭器官，耳蝸聽覺的傳導(dǎo)機(jī)制和中樞機(jī)制聽神經(jīng)：第八對腦神經(jīng)外側(cè)丘系聽覺的核心皮層：布魯?shù)侣?1區(qū)93聽覺基本現(xiàn)象音調(diào)音響音色聲音的掩蔽94音調(diào)主要是由聲波頻率決定的聽覺特性。聲波頻率不同，我們聽到的音調(diào)高低也不同。音樂的音調(diào)一般在50-5000赫茲之間言語的音調(diào)一般在300-5000赫茲之間人的聽覺的頻率范圍為16-20000赫茲1000-4000赫茲是人耳最敏感的區(qū)域16赫茲是人的音調(diào)的下閾20000赫茲是人的音調(diào)的上閾音調(diào)的差別閾限當(dāng)頻率約為1000赫茲、響度超過40分貝時，人耳能覺察到的頻率變化范圍為0.3%。即：人耳能夠分辨1000赫與1003赫兩種音調(diào)的差別。95音調(diào)與頻率音調(diào)是一種心理量，它和聲波的物理特性——頻率的變化不完全對應(yīng)。96音調(diào)與頻率音調(diào)不僅決定于頻率的高低，而且受到一系列其他因素的影響聲音的持續(xù)時間聲音的強(qiáng)度復(fù)合音的音調(diào)人耳怎樣分析不同頻率的聲音，產(chǎn)生高低不同的音調(diào)？頻率理論共鳴理論行波理論神經(jīng)齊射理論971)頻率理論(電話理論)1886年物理學(xué)家羅·費(fèi)爾得提出的頻率理論認(rèn)為：內(nèi)耳的基底膜是和鐙骨按相同的頻率運(yùn)動的，振動的數(shù)量與聲音的原有頻率相適應(yīng)。如果我們聽到一種頻率低的聲音，連接卵圓窗的鐙骨每次振動的次數(shù)較少，因而基底膜的振動次數(shù)也少。如果聲音刺激的頻率提高，鐙骨和基底膜都將發(fā)生較快的振動。人們很快發(fā)現(xiàn)，頻率理論難以解釋人耳對聲音頻率的分析：人耳基底膜不能作每秒1000次以上的快速運(yùn)動。這是和人耳能夠接受超過1000赫茲以上的聲音不相符合的。982)共鳴理論(位置理論)在赫爾姆霍茨看來，由于基底膜的橫纖維長短不同，靠近蝸底較窄，靠近蝸頂較寬，因而就像一部豎琴的琴弦一樣，能夠?qū)Σ煌l率的聲音產(chǎn)生共鳴聲音刺激的頻率高，短纖維發(fā)生共鳴，作出反應(yīng)；聲音刺激的頻率低，長纖維發(fā)生共鳴，作出反應(yīng)。人耳基底膜約有24000條橫纖維，它們分別反應(yīng)不同頻率的聲音。基底膜的振動引起聽覺細(xì)胞的興奮，因而產(chǎn)生高低不同的音調(diào)。共鳴理論(resonancetheory)強(qiáng)調(diào)了基底膜的振動部位對產(chǎn)生音調(diào)知覺的作用，因而也叫位置理論(placetheory)。但是，橫纖維的長短與頻率的高低之間并不完全對應(yīng)。993)行波理論(新的位置理論)行波理論(travellingwavetheory)：20世紀(jì)40年代，著名生理學(xué)家馮·貝克西(VonBekesy)提出，聲波傳到人耳將引起整個基底膜的振動。振動從耳蝸底部開始，逐漸向蝸頂推進(jìn)，振動的幅度也隨著逐漸增高。振動運(yùn)行到基底膜的某一部位，振幅達(dá)到最大值，然后停止前進(jìn)而消失。隨著外來聲音頻率的不同，基底膜最大振幅所在的部位也不同，從而實(shí)現(xiàn)了對不同頻率的分析。聲音頻率低，最大振幅接近蝸頂；聲音頻率高，最大振幅接近蝸底(即鐙骨處)。行波理論正確地描述了500赫茲以上的聲音引起的基底膜的運(yùn)動，但難以解釋500赫茲以下的聲音對基底膜的影響。因此有人認(rèn)為：聲音頻率低于500赫茲，頻率理論是對的；聲音頻率高于500赫茲，位置理論是對的。1004)神經(jīng)齊射理論20世紀(jì)40年代，韋弗爾(Wever,1949)提出了神經(jīng)齊射理論(neuralvolleyingtheory)，認(rèn)為當(dāng)聲音頻率在400赫茲以下時，聽神經(jīng)個別纖維的發(fā)放頻率和聲音頻率是對應(yīng)的；聲音頻率提高，個別神經(jīng)纖維無法單獨(dú)對它作出反應(yīng)。這時，神經(jīng)纖維將按齊射原則發(fā)生作用。個別纖維具有較低的發(fā)放頻率，它們聯(lián)合“齊射”，就可反應(yīng)頻率較高的聲音。用齊射原則可以對5000赫茲以下的聲音進(jìn)行頻率分析。當(dāng)聲音頻率超過5000赫茲時，位置理論是對頻率進(jìn)行編碼的唯一基礎(chǔ)。101102音響音響是由聲音強(qiáng)度決定的一種聽覺特性。強(qiáng)度大，聽起來響度高聲音強(qiáng)度可用聲壓水平來衡量，其單位是貝爾(Bel)或分貝爾(deciBel)人的音響的下閾為0分貝，上閾約130分貝，其物理強(qiáng)度約為下閾時的物理強(qiáng)度的100萬倍。音響不僅取決于聲音強(qiáng)度，還與聲音頻率有關(guān)等響曲線：在相同的聲壓水平上，不同頻率的聲音響度是不同的；而不同的聲壓水平卻可產(chǎn)生同樣的音響?？陕牰惹€；情感閾限在5英尺距離處，低語約為20dB；正常談話聲為60dB；氣錘聲約100廣播音(如搖滾樂)的聽覺疼痛閾限大約是120dB103104聲音掩蔽一個聲音由于同時起作用的其他聲音的干擾而使聽覺閾限上升，稱為聲音的掩蔽。純音掩蔽；噪音對純音的掩蔽；純音和噪音對語音的掩蔽聲音掩蔽依賴于聲音的頻率、掩蔽音的強(qiáng)度、掩蔽音與被掩蔽音的間隔時間等。與掩蔽音頻率接近的聲音，受到的掩蔽作用大；頻率相差越遠(yuǎn)，受到的掩蔽作用就越小。頻率太近，產(chǎn)生拍音。低頻掩蔽音對高頻聲音的掩蔽作用，大于高頻掩蔽音對低頻聲音的掩蔽作用。掩蔽者強(qiáng)度提高，掩蔽作用也增加。當(dāng)掩蔽音強(qiáng)度很小時，掩蔽作用覆蓋的頻率范圍也較??；掩蔽音的強(qiáng)度增加，掩蔽作用覆蓋的頻率范圍也增加。1056