植物生理學4呼吸作用(簡化版)課件

第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第二節(jié)影響呼吸作用的因素第四章

呼吸作用本章重點、難點及復習思考題第一節(jié)呼吸代謝的多樣性1第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第二節(jié)影響呼吸作用的因素第四章

植物呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：一呼吸代謝途徑的多樣性二電子傳遞途徑的多樣性三末端氧化酶的多樣性2植物呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：一呼吸代謝途徑的多樣性二電子一植物呼吸代謝途徑的多樣性糖酵解、無氧呼吸(酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵)、TCA途徑、PPP途徑、乙醛酸途徑、乙醇酸途徑3一植物呼吸代謝途徑的多樣性糖酵解、3植物呼吸代謝途徑的多樣性：◆植物在長期進化過程中適應外界環(huán)境的表現(xiàn)?！舳鄺l途徑隨著植物種類的不同、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)、不同的環(huán)境條件而有很大的差異。4植物呼吸代謝途徑的多樣性：◆植物在長期進化過程中適應外界環(huán)1、主路2、支路13、支路24、支路35、抗氰呼吸6、其它電子傳遞途徑二呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性51、主路二呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性5661電子傳遞主路NADH→FMN→FeS→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2為動物、植物、微生物所共有。P/O=3.2電子傳遞支路1

NADH→FP2→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2或略低于2。不被魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素A等抑制。71電子傳遞主路2電子傳遞支路173電子傳遞支路2NADH→FP3→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2。4電子傳遞支路3

NADH→FP4→cytb5→cytc→cytaa3→O2P/O=1。5交替途徑(抗氰呼吸)NADH→FMN→FeS→UQ→FP→O2。不被抗霉素A、氰化物抑制。P/O=1。83電子傳遞支路24電子傳遞支路35交替途徑(抗氰呼吸◆抗氰呼吸的生理意義：

放熱效應。產(chǎn)生的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，也有利于低溫下種子的萌了。

促進果實成熟。乙烯的形成與抗氰呼吸呈平行關(guān)系。

增強抗病能力。9◆抗氰呼吸的生理意義：

放熱效應。9

代謝協(xié)同調(diào)控。▽當?shù)孜锖瓦€原力過剩時，細胞色素途徑電子傳遞呈飽和狀態(tài)，此時能量“溢流”?？骨韬粑钴S可分流電子，消耗多余的底物和還原力。

▽當細胞色素氧化酶途徑受阻時，抗氰呼吸產(chǎn)生或加強，可以保證EMP-TCA循環(huán)和PPP能正常進行，保證底物繼續(xù)氧化，維持生命活動各方面的需要。10

代謝協(xié)同調(diào)控。1011116其它電子傳遞途徑(線粒體外)◆乙醇酸氧化酶：NADH→乙醛酸→乙醇酸→O2◆多酚氧化酶：NADPH→酚→O2◆抗壞血酸氧化酶：NADPH→谷胱甘肽→抗壞血酸→O2。電子傳遞途徑的多樣性126其它電子傳遞途徑(線粒體外)◆乙醇酸氧化酶：◆多酚氧1313三末端氧化系統(tǒng)的多樣性1末端氧化酶2種類1細胞色素氧化酶2交替氧化酶3線粒體外的氧化酶14三末端氧化系統(tǒng)的多樣性1末端氧化酶2種類1細胞色素氧1末端氧化酶(terminaloxidase)◆能將底物上脫下的電子最終傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類?！舴植?/p>

存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體。

存在于細胞質(zhì)基質(zhì)和其它細胞器中。151末端氧化酶(terminaloxidase)細胞色素氧化酶◆主要末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成?！舭╟yta和cyta3，含有2個鐵卟啉和2Cu,將電子從cyta3傳給O2?！襞c氧的親和力高。受氰化物、CO的抑制。交替氧化酶(AO)◆含F(xiàn)e,將電子從UQ經(jīng)FP傳給O2。◆對氧的親和力較高。易受水楊基氧肟(wò)酸(SHAM)所抑制。對氰化物不敏感。2種類16細胞色素氧化酶交替氧化酶(AO)2種類16線粒體外的氧化酶

參與的電子傳遞途徑?jīng)]有能量截留和利用。◆酚氧化酶

含Cu.

分布于微粒體和質(zhì)體中.

分為

單酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)

多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶).它與酚類底物分別被間隔在細胞的不同部位.與植物的木質(zhì)化、木栓化、抗病性有關(guān).17線粒體外的氧化酶◆酚氧化酶17

受氰化物、CO的抑制。

當馬鈴薯塊莖、蘋果果實受到傷害后出現(xiàn)褐色就是此酶將酚氧化為醌的結(jié)果。

傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強的部分。它與酚氧化酶活性增加有關(guān)。18

受氰化物、CO的抑制。18

制紅茶：要揉破細胞，通過酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類(兒茶酚，即鄰苯二酚)氧化并聚合紅褐色的色素從而制紅茶。

制綠茶：先需馬上殺青以破壞酚氧化酶。19

制紅茶：19◆抗壞血酸氧化酶

分布在細胞質(zhì)中，含Cu。

將維生素C(抗壞血酸)氧化為脫氫抗壞血酸。

與植物的受精作用、能量代謝、物質(zhì)合成有密切關(guān)系。

對氧親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。20◆抗壞血酸氧化酶

分布在細胞質(zhì)中，含Cu。20◆乙醇酸氧化酶：

為一種黃素蛋白，含F(xiàn)MN，不含金屬

催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2，與甘氨酸和草酸的合成有關(guān)。

與氧的親和力極低，不受氰化物、CO的抑制◆黃素氧化酶(黃酶)

不含金屬

存在于乙醛酸循環(huán)體，把脂肪氧化分解最后形成H2O221◆乙醇酸氧化酶：◆黃素氧化酶(黃酶)21◆過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶

生物體內(nèi)在逆境、衰老、物質(zhì)氧化等時體內(nèi)會產(chǎn)生過氧化物、H2O2和自由基(活性氧).

O2+e-→O2·ˉ+2H+→H2O2(SOD催化)▽SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的葉綠體和細胞質(zhì))，Mn-SOD(線粒體,細菌)，F(xiàn)e-SOD(細菌)

H2O2的清除:▽H2O2在過氧化氫酶(CAT)作用下生成水和O2

▽酚類、胺類等物質(zhì)在過氧化物酶(POD)作用下被氧化,脫下的氫用于生成水RH2+H2O2

R+2H2O22◆過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶

生物體內(nèi)在逆境2323小結(jié)：

呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：◆呼吸途徑的多樣性(EMP、TCA、PPP等)，◆電子傳遞途徑的多樣性，◆末端氧化酶的多樣性。24小結(jié)：24第二節(jié)影響呼吸作用的因素一呼吸作用的表示方式1呼吸速率2呼吸商二影響呼吸作用的內(nèi)部因素三影響呼吸作用的外部因素1溫度2氧氣3CO24H2O5機械損傷6病原菌的侵染25第二節(jié)影響呼吸作用的因素一呼吸作用的表示方式1呼吸速率一呼吸作用的指標1呼吸速率(呼吸強度)：單位時間內(nèi)單位鮮重或干重或原生質(zhì)釋放的CO2的量或吸收O2的量。μmol·g-1·h-1,μl·g-1·h-1等。2呼吸商(Respiratoryquotient,RQ),呼吸系數(shù)：同一植物組織在一定時間內(nèi)所釋放的CO2與所吸收的O2的量(體積或摩爾數(shù))的比值。

表示呼吸底物性質(zhì)及氧氣供應狀態(tài)的一種指標?！鬜Q=釋放的CO2/吸收O2的量26一呼吸作用的指標1呼吸速率(呼吸強度)：2呼吸商(Re◆呼吸底物不同，RQ不同：

糖

徹底氧化時RQ=1。

富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)RQ<1。棕櫚酸(C16H32O2)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽菚r時RQ=0.36

富含氧的有機酸(氧含量高于糖)RQ>1。蘋果酸(C4H6O5)氧化時RQ=1.33。27◆呼吸底物不同，RQ不同：27◆環(huán)境中氧供應對RQ影響很大。如糖，在無氧時發(fā)生酒精發(fā)酵，只有CO2產(chǎn)生，無O2的吸收，則RQ遠大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中間產(chǎn)物中放出的CO2量相對減少，RQ會小于1。28◆環(huán)境中氧供應對RQ影響很大。28二影響呼吸速率的內(nèi)部因素1植物種類生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。如小麥與仙人掌29二影響呼吸速率的內(nèi)部因素1植物種類生長快的植物呼2同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。

主要因代謝不同、非代謝組成成分的相對比重不同等影響?！羯L旺盛、細嫩部位呼吸速率高?！羯称鞴俦葼I養(yǎng)器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強。302同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。303同一器官不同組織的呼吸速率不同。4同一器官在不同生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。5呼吸速率與植物年齡有關(guān)。313同一器官不同組織的呼吸速率不同。4同一器官在不同生長發(fā)7呼吸底物充足時呼吸強度高。8水分含量高時呼吸增強。糧食貯藏時要曬干.6呼吸速率表現(xiàn)出周期性變化

與外界環(huán)境、體內(nèi)的代謝強度、酶活性、呼吸底物的供應情況等有關(guān)。327呼吸底物充足時呼吸強度高。8水分含量高時呼吸增強。6三影響呼吸速率的外界因素1溫度◆在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而呼吸增高，達到最大值后，繼續(xù)升高時呼吸則下降。33三影響呼吸速率的外界因素1溫度◆在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度◆最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。

有些多年生越冬植物在-25℃仍呼吸，但在夏天溫度低于-4?-5℃時就不能忍受低溫而停止呼吸?！糇钸m溫度：指呼吸保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸強度時的溫度，一般為25~35℃(溫帶植物)。比同種植物光合作用的最適溫度高。34◆最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。◆◆呼吸作用最高溫度：一般為3545℃間。最高溫度在短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度時要高，但溫度越高時間越長，呼吸迅速下降.◆溫度過高或過低都會影響酶活性，進而影響呼吸速率?！魷囟认禂?shù)(Temperaturecoefficient,Q10):溫度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數(shù).Q10=(t+10)℃時的呼吸速率/t℃時的呼吸速率。35◆呼吸作用最高溫度：◆溫度過高或過低都會影響酶活性，進而

大部分植物器官，0-25℃溫度范圍內(nèi)Q10為2-2.5，但溫度進一步增加至30-35℃，呼吸速率雖仍增加，但Q10開始下降?！舴N子的低溫貯藏：利用低溫下呼吸減弱以減少呼吸消耗，但不能太低到破壞植物組織的程度?！粼绲窘N時用溫水淋沖翻堆：是為了控制溫度、通風以利于種子萌發(fā)。36大部分植物器官，0-25℃溫度范圍內(nèi)Q10為2-2氧氣

◆氧濃度影響著呼吸速率當濃度低于20%時呼吸速率開始下降。◆氧濃度影響著呼吸類型

無氧呼吸的消失點

在低氧濃度時,逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失。無氧呼吸停止進行時的組織周圍空氣中最低氧含量：無氧呼吸的消失點。372氧氣◆氧濃度影響著呼吸速率◆氧濃度影響

水稻和小麥的消失點約為18%，蘋果果實的消失點約為10%。在組織內(nèi)部，由于細胞色素氧化酶對O2的親和力極高，當內(nèi)部氧濃度為大氣氧濃度時的0.05%時有氧呼吸仍可進行。

氧飽和點:

隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時對呼吸作用就沒有促進作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點。在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現(xiàn)飽和。一般溫度升高，氧飽和點也提高。38水稻和小麥的消失點約為18%，蘋果果實的消失點約為13939◆氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)?！粞鯘舛鹊蜁r，

無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒；

過多在消耗體內(nèi)營養(yǎng)，正常合成代謝缺乏原料和能量；

根系缺氧會抑制根系生長，影響對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收。40◆氧濃度過高：◆氧濃度低時，403CO2

環(huán)境中CO2濃度增高時脫羧反應減慢，呼吸作用受抑制。CO2濃度高于5%時呼吸作用受明顯抑制，達10%時可使植物死亡。

可用高濃度CO2來貯藏果疏。4水分

◆整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高?！舾煞N子呼吸很微弱，當其吸水后呼吸迅速增加。當受干旱接近萎蔫時呼吸速率有所增加，而在萎蔫時間較長時呼吸速率則會下降。413CO24水分415機械損傷

機械損傷明顯促進組織的呼吸作用.可能的原因是：◆破壞氧化酶與呼吸底物間的分隔使，如酚在受傷與酶接觸而迅速被氧化；◆損傷使一些細胞脫分化為分生組織或愈傷組織；◆需更多的中間產(chǎn)物以形成新的細胞。425機械損傷可能的原因是：426病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加.原因可能有：◆宿主受體細胞的線粒體增多；◆線粒體被激活，電子傳遞系統(tǒng)的某些酶活性增強；◆氧化酶活性增強，如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶的活性增強；◆抗氰呼吸增強，PPP加強。436病原菌的侵染原因可能有：43環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：

◆影響酶的活性進而影響呼吸速率；◆影響呼吸途徑：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸與無氧呼吸、抗氰呼吸；◆影響呼吸底物，RQ可表現(xiàn)出變化。Generalization44環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：Generalization44第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一呼吸效率二呼吸作用與種子萌發(fā)三呼吸作用與種子成熟四呼吸作用與種子安全貯藏五呼吸作用與作物栽培六呼吸作用與果實形成和保藏七呼吸作用與作物產(chǎn)量45第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一呼吸效率二呼吸作用與種子一呼吸效率(生長效率)1概念：1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化100)。幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60-65%。46一呼吸效率(生長效率)1概念：幼嫩、生長旺盛和生◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。

效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異，水稻的Q10=2.2。

模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%?！羯L呼吸(growthrespiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長呼吸似乎變化不大，受溫度影響不大。47◆維持呼吸(maintenancerespiration

對植物生長而言，生長呼吸是必須的。而維持呼吸是否真正全部需要或是浪費光合產(chǎn)物尚不能肯定?！?/p>

植物放于暗中48小時后幾乎消耗完了體內(nèi)的底物，停止生長。此時的呼吸主要是維持呼吸。

植株成熟時維持呼吸是呼吸的主要部分。植株幼嫩生長活躍時生長呼吸是呼吸的主要部分。48對植物生長而言，生長呼吸是必須的。而維持呼吸是否真正全部二呼吸作用與種子萌發(fā)呼吸作用影響種子的發(fā)芽、幼苗生長?！羲镜慕N、催芽、育苗是通過對呼吸作用的控制達到幼苗的生長健壯。

經(jīng)常換水和翻動：補充O2，使有氧呼吸正常進行.否則無氧呼吸增加，酒精積累，溫度升高，造成酒精中毒，或“燒苗”現(xiàn)象。

早稻浸種時用溫水淋沖：增加溫度，保證呼吸作用所需溫度條件。◆水稻、大麥種子發(fā)芽時，EMP-TCA減弱，HMP增加。大豆種子發(fā)芽時由對氰敏感呼吸減弱，而抗氰呼吸增強。49二呼吸作用與種子萌發(fā)◆水稻的浸種、催芽、育苗是通過對呼吸三呼吸作用與種子成熟◆種子形成過程中呼吸速率逐步升高，灌漿期速率達到最大。此后灌漿速率降低，呼吸速率也相應減弱。

原因：由于種子內(nèi)干物質(zhì)積累增加，含水量下降，線粒體結(jié)構(gòu)受破壞所致。

◆種子成熟過程中，在初期以EMP-TCA為主，隨著成熟，PPP加強。50三呼吸作用與種子成熟◆種子成熟過程中，在初期以EMP-T四呼吸作用與種子安全貯藏種子內(nèi)部發(fā)生的呼吸作用強弱和所發(fā)生的物質(zhì)變化，將直接影響種子的生活力和貯藏壽命?！艉粑鞎r，消耗多的有機物，放出水分，使?jié)穸仍黾印?/p>

濕度增加反過來促進呼吸作用。放出的熱使溫度升高，也促進呼吸和微生物活動，導致種子的霉變和變質(zhì)?！舴N子呼吸作用與種子的含水量有關(guān)。含水量偏高時呼吸作用顯著增加。51四呼吸作用與種子安全貯藏種子內(nèi)部發(fā)生的呼吸作用強弱和

一般油料種子在安全含水量8-9%，淀粉種子12-14%時，風干種子內(nèi)的水都是束縛水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全貯藏。原因：含水量增加后，種子內(nèi)出現(xiàn)自由水，酶活性增加。52一般油料種子在安全含水量8-9%，淀粉種子12-14◆種子安全貯藏措施：

種子要曬干，

防治害蟲，

倉庫要通風以散熱散濕，

低溫，

密閉保藏，

可適當增加CO2量和降低O2的含量。如脫氧保管法，充氮保管法。53◆種子安全貯藏措施：53五呼吸作用與作物栽培◆改善土壤通氣條件

增加氧的供應，分解還原物質(zhì)，使根系呼吸旺盛，生長良好，根系發(fā)達。

作物生長過程中常常需中耕松土，

需挖深溝(埋暗管)以降低地下水位，

水稻移栽后的露田和曬田。◆調(diào)節(jié)溫度

寒潮來臨時及時灌水保溫。

早稻灌漿成熟期正處高溫季節(jié)，可以灌“跑馬水”降溫，以減少呼吸消耗，有利于種子成熟。54五呼吸作用與作物栽培◆改善土壤通氣條件

作物生長過程中六呼吸作用與果實成熟和保藏◆呼吸躍變：有些果實在成熟時呼吸速率會突然增高，最后又突然下降，此時果實成熟?！艄麑嵄ｕr：適當降低溫度可以推遲呼吸躍變的出現(xiàn)，從而推遲成熟，以延長保鮮期。

與果實內(nèi)乙烯釋放有關(guān)。

呼吸躍變可改善品質(zhì)：酸度下降，變甜。55六呼吸作用與果實成熟和保藏◆呼吸躍變：◆果實保鮮：

“自體保藏法”：果實、塊根塊莖自體呼吸作用時可降低室內(nèi)O2濃度增加CO2濃度，從而抑制呼吸作用。

不能干燥以促進鮮。

降低O2和貯藏溫度，增加CO2濃度(但不能超過10%否則果實中毒變質(zhì))以減少呼吸作用。56

“自體保藏法”：

不能干燥以促進鮮。565757七呼吸作用與作物產(chǎn)量

◆呼吸作用與產(chǎn)物的關(guān)系復雜，兩者關(guān)系的報道都不盡相同。

呼吸消耗有機物，特別是維持呼吸。

在玉米、燕麥等作物中觀察到降低葉呼吸作用時，其產(chǎn)物增加。但也觀察到呼吸下降后產(chǎn)量也下降。58七呼吸作用與作物產(chǎn)量◆呼吸作用與產(chǎn)物的關(guān)系復雜本章重點：◆理解呼吸作用的多樣性◆呼吸作用的影響因素◆呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)本章難點：◆植物呼吸代謝的多樣性◆影響呼吸作用的因素59本章重點：59第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第二節(jié)影響呼吸作用的因素第四章

呼吸作用本章重點、難點及復習思考題第一節(jié)呼吸代謝的多樣性60第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第二節(jié)影響呼吸作用的因素第四章

植物呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：一呼吸代謝途徑的多樣性二電子傳遞途徑的多樣性三末端氧化酶的多樣性61植物呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：一呼吸代謝途徑的多樣性二電子一植物呼吸代謝途徑的多樣性糖酵解、無氧呼吸(酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵)、TCA途徑、PPP途徑、乙醛酸途徑、乙醇酸途徑62一植物呼吸代謝途徑的多樣性糖酵解、3植物呼吸代謝途徑的多樣性：◆植物在長期進化過程中適應外界環(huán)境的表現(xiàn)?！舳鄺l途徑隨著植物種類的不同、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)、不同的環(huán)境條件而有很大的差異。63植物呼吸代謝途徑的多樣性：◆植物在長期進化過程中適應外界環(huán)1、主路2、支路13、支路24、支路35、抗氰呼吸6、其它電子傳遞途徑二呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性641、主路二呼吸鏈電子傳遞途徑的多樣性56561電子傳遞主路NADH→FMN→FeS→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2為動物、植物、微生物所共有。P/O=3.2電子傳遞支路1

NADH→FP2→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2或略低于2。不被魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素A等抑制。661電子傳遞主路2電子傳遞支路173電子傳遞支路2NADH→FP3→UQ→cytb→FeS→cytc1→cytc→cytaa3→O2P/O=2。4電子傳遞支路3

NADH→FP4→cytb5→cytc→cytaa3→O2P/O=1。5交替途徑(抗氰呼吸)NADH→FMN→FeS→UQ→FP→O2。不被抗霉素A、氰化物抑制。P/O=1。673電子傳遞支路24電子傳遞支路35交替途徑(抗氰呼吸◆抗氰呼吸的生理意義：

放熱效應。產(chǎn)生的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護作用，也有利于低溫下種子的萌了。

促進果實成熟。乙烯的形成與抗氰呼吸呈平行關(guān)系。

增強抗病能力。68◆抗氰呼吸的生理意義：

放熱效應。9

代謝協(xié)同調(diào)控。▽當?shù)孜锖瓦€原力過剩時，細胞色素途徑電子傳遞呈飽和狀態(tài)，此時能量“溢流”?？骨韬粑钴S可分流電子，消耗多余的底物和還原力。

▽當細胞色素氧化酶途徑受阻時，抗氰呼吸產(chǎn)生或加強，可以保證EMP-TCA循環(huán)和PPP能正常進行，保證底物繼續(xù)氧化，維持生命活動各方面的需要。69

代謝協(xié)同調(diào)控。1070116其它電子傳遞途徑(線粒體外)◆乙醇酸氧化酶：NADH→乙醛酸→乙醇酸→O2◆多酚氧化酶：NADPH→酚→O2◆抗壞血酸氧化酶：NADPH→谷胱甘肽→抗壞血酸→O2。電子傳遞途徑的多樣性716其它電子傳遞途徑(線粒體外)◆乙醇酸氧化酶：◆多酚氧7213三末端氧化系統(tǒng)的多樣性1末端氧化酶2種類1細胞色素氧化酶2交替氧化酶3線粒體外的氧化酶73三末端氧化系統(tǒng)的多樣性1末端氧化酶2種類1細胞色素氧1末端氧化酶(terminaloxidase)◆能將底物上脫下的電子最終傳給O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶類。◆分布

存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體。

存在于細胞質(zhì)基質(zhì)和其它細胞器中。741末端氧化酶(terminaloxidase)細胞色素氧化酶◆主要末端氧化酶。呼吸所耗O2的80%由它完成。◆包括cyta和cyta3，含有2個鐵卟啉和2Cu,將電子從cyta3傳給O2?！襞c氧的親和力高。受氰化物、CO的抑制。交替氧化酶(AO)◆含F(xiàn)e,將電子從UQ經(jīng)FP傳給O2。◆對氧的親和力較高。易受水楊基氧肟(wò)酸(SHAM)所抑制。對氰化物不敏感。2種類75細胞色素氧化酶交替氧化酶(AO)2種類16線粒體外的氧化酶

參與的電子傳遞途徑?jīng)]有能量截留和利用?！舴友趸?/p>

含Cu.

分布于微粒體和質(zhì)體中.

分為

單酚氧化酶(酪氨酸氧化酶)

多酚氧化酶(兒茶酚氧化酶).它與酚類底物分別被間隔在細胞的不同部位.與植物的木質(zhì)化、木栓化、抗病性有關(guān).76線粒體外的氧化酶◆酚氧化酶17

受氰化物、CO的抑制。

當馬鈴薯塊莖、蘋果果實受到傷害后出現(xiàn)褐色就是此酶將酚氧化為醌的結(jié)果。

傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強的部分。它與酚氧化酶活性增加有關(guān)。77

受氰化物、CO的抑制。18

制紅茶：要揉破細胞，通過酚氧化酶的作用將茶葉中的酚類(兒茶酚，即鄰苯二酚)氧化并聚合紅褐色的色素從而制紅茶。

制綠茶：先需馬上殺青以破壞酚氧化酶。78

制紅茶：19◆抗壞血酸氧化酶

分布在細胞質(zhì)中，含Cu。

將維生素C(抗壞血酸)氧化為脫氫抗壞血酸。

與植物的受精作用、能量代謝、物質(zhì)合成有密切關(guān)系。

對氧親和力低，受氰化物抑制，對CO不敏感。79◆抗壞血酸氧化酶

分布在細胞質(zhì)中，含Cu。20◆乙醇酸氧化酶：

為一種黃素蛋白，含F(xiàn)MN，不含金屬

催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2，與甘氨酸和草酸的合成有關(guān)。

與氧的親和力極低，不受氰化物、CO的抑制◆黃素氧化酶(黃酶)

不含金屬

存在于乙醛酸循環(huán)體，把脂肪氧化分解最后形成H2O280◆乙醇酸氧化酶：◆黃素氧化酶(黃酶)21◆過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶

生物體內(nèi)在逆境、衰老、物質(zhì)氧化等時體內(nèi)會產(chǎn)生過氧化物、H2O2和自由基(活性氧).

O2+e-→O2·ˉ+2H+→H2O2(SOD催化)▽SOD:Cu-Zn-SOD(高等植物的葉綠體和細胞質(zhì))，Mn-SOD(線粒體,細菌)，F(xiàn)e-SOD(細菌)

H2O2的清除:▽H2O2在過氧化氫酶(CAT)作用下生成水和O2

▽酚類、胺類等物質(zhì)在過氧化物酶(POD)作用下被氧化,脫下的氫用于生成水RH2+H2O2

R+2H2O81◆過氧化物酶、過氧化氫酶、超氧化物岐化酶

生物體內(nèi)在逆境8223小結(jié)：

呼吸代謝多樣性表現(xiàn)在：◆呼吸途徑的多樣性(EMP、TCA、PPP等)，◆電子傳遞途徑的多樣性，◆末端氧化酶的多樣性。83小結(jié)：24第二節(jié)影響呼吸作用的因素一呼吸作用的表示方式1呼吸速率2呼吸商二影響呼吸作用的內(nèi)部因素三影響呼吸作用的外部因素1溫度2氧氣3CO24H2O5機械損傷6病原菌的侵染84第二節(jié)影響呼吸作用的因素一呼吸作用的表示方式1呼吸速率一呼吸作用的指標1呼吸速率(呼吸強度)：單位時間內(nèi)單位鮮重或干重或原生質(zhì)釋放的CO2的量或吸收O2的量。μmol·g-1·h-1,μl·g-1·h-1等。2呼吸商(Respiratoryquotient,RQ),呼吸系數(shù)：同一植物組織在一定時間內(nèi)所釋放的CO2與所吸收的O2的量(體積或摩爾數(shù))的比值。

表示呼吸底物性質(zhì)及氧氣供應狀態(tài)的一種指標。◆RQ=釋放的CO2/吸收O2的量85一呼吸作用的指標1呼吸速率(呼吸強度)：2呼吸商(Re◆呼吸底物不同，RQ不同：

糖

徹底氧化時RQ=1。

富含氫的脂肪、蛋白質(zhì)RQ<1。棕櫚酸(C16H32O2)轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽菚r時RQ=0.36

富含氧的有機酸(氧含量高于糖)RQ>1。蘋果酸(C4H6O5)氧化時RQ=1.33。86◆呼吸底物不同，RQ不同：27◆環(huán)境中氧供應對RQ影響很大。如糖，在無氧時發(fā)生酒精發(fā)酵，只有CO2產(chǎn)生，無O2的吸收，則RQ遠大于1。如不完全氧化吸收的氧保留在中間產(chǎn)物中放出的CO2量相對減少，RQ會小于1。87◆環(huán)境中氧供應對RQ影響很大。28二影響呼吸速率的內(nèi)部因素1植物種類生長快的植物呼吸速率高于生長慢的植物。如小麥與仙人掌88二影響呼吸速率的內(nèi)部因素1植物種類生長快的植物呼2同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。

主要因代謝不同、非代謝組成成分的相對比重不同等影響?！羯L旺盛、細嫩部位呼吸速率高?！羯称鞴俦葼I養(yǎng)器官呼吸速率高。雌蕊較高，雄蕊中以花粉為最強。892同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。303同一器官不同組織的呼吸速率不同。4同一器官在不同生長發(fā)育時期中呼吸速率也表現(xiàn)不同。5呼吸速率與植物年齡有關(guān)。903同一器官不同組織的呼吸速率不同。4同一器官在不同生長發(fā)7呼吸底物充足時呼吸強度高。8水分含量高時呼吸增強。糧食貯藏時要曬干.6呼吸速率表現(xiàn)出周期性變化

與外界環(huán)境、體內(nèi)的代謝強度、酶活性、呼吸底物的供應情況等有關(guān)。917呼吸底物充足時呼吸強度高。8水分含量高時呼吸增強。6三影響呼吸速率的外界因素1溫度◆在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度的升高而呼吸增高，達到最大值后，繼續(xù)升高時呼吸則下降。92三影響呼吸速率的外界因素1溫度◆在一定溫度范圍內(nèi)隨溫度◆最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。

有些多年生越冬植物在-25℃仍呼吸，但在夏天溫度低于-4?-5℃時就不能忍受低溫而停止呼吸。◆最適溫度：指呼吸保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸強度時的溫度，一般為25~35℃(溫帶植物)。比同種植物光合作用的最適溫度高。93◆最低溫度因植物種類、同一植物不同生理狀態(tài)有很大差異。◆◆呼吸作用最高溫度：一般為3545℃間。最高溫度在短時間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度時要高，但溫度越高時間越長，呼吸迅速下降.◆溫度過高或過低都會影響酶活性，進而影響呼吸速率?！魷囟认禂?shù)(Temperaturecoefficient,Q10):溫度升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數(shù).Q10=(t+10)℃時的呼吸速率/t℃時的呼吸速率。94◆呼吸作用最高溫度：◆溫度過高或過低都會影響酶活性，進而

大部分植物器官，0-25℃溫度范圍內(nèi)Q10為2-2.5，但溫度進一步增加至30-35℃，呼吸速率雖仍增加，但Q10開始下降?！舴N子的低溫貯藏：利用低溫下呼吸減弱以減少呼吸消耗，但不能太低到破壞植物組織的程度?！粼绲窘N時用溫水淋沖翻堆：是為了控制溫度、通風以利于種子萌發(fā)。95大部分植物器官，0-25℃溫度范圍內(nèi)Q10為2-2氧氣

◆氧濃度影響著呼吸速率當濃度低于20%時呼吸速率開始下降?！粞鯘舛扔绊懼粑愋?/p>

無氧呼吸的消失點

在低氧濃度時,逐漸增加氧，無氧呼吸會隨之減弱，直至消失。無氧呼吸停止進行時的組織周圍空氣中最低氧含量：無氧呼吸的消失點。962氧氣◆氧濃度影響著呼吸速率◆氧濃度影響

水稻和小麥的消失點約為18%，蘋果果實的消失點約為10%。在組織內(nèi)部，由于細胞色素氧化酶對O2的親和力極高，當內(nèi)部氧濃度為大氣氧濃度時的0.05%時有氧呼吸仍可進行。

氧飽和點:

隨著氧濃度的增高，有氧呼吸也增加，此時呼吸速率也增加，但氧濃度增加到一定程度時對呼吸作用就沒有促進作用。此氧濃度稱為呼吸作用的氧飽和點。在常溫下許多植物在大氣氧濃度(21%)下即表現(xiàn)飽和。一般溫度升高，氧飽和點也提高。97水稻和小麥的消失點約為18%，蘋果果實的消失點約為19839◆氧濃度過高：對植物有害，這可能與活性氧代謝形成自由基有關(guān)?！粞鯘舛鹊蜁r，

無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒；

過多在消耗體內(nèi)營養(yǎng)，正常合成代謝缺乏原料和能量；

根系缺氧會抑制根系生長，影響對礦質(zhì)營養(yǎng)和水分的吸收。99◆氧濃度過高：◆氧濃度低時，403CO2

環(huán)境中CO2濃度增高時脫羧反應減慢，呼吸作用受抑制。CO2濃度高于5%時呼吸作用受明顯抑制，達10%時可使植物死亡。

可用高濃度CO2來貯藏果疏。4水分

◆整體植物的呼吸速率一般是隨著植物組織含水量的增加而升高?！舾煞N子呼吸很微弱，當其吸水后呼吸迅速增加。當受干旱接近萎蔫時呼吸速率有所增加，而在萎蔫時間較長時呼吸速率則會下降。1003CO24水分415機械損傷

機械損傷明顯促進組織的呼吸作用.可能的原因是：◆破壞氧化酶與呼吸底物間的分隔使，如酚在受傷與酶接觸而迅速被氧化；◆損傷使一些細胞脫分化為分生組織或愈傷組織；◆需更多的中間產(chǎn)物以形成新的細胞。1015機械損傷可能的原因是：426病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加.原因可能有：◆宿主受體細胞的線粒體增多；◆線粒體被激活，電子傳遞系統(tǒng)的某些酶活性增強；◆氧化酶活性增強，如多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶的活性增強；◆抗氰呼吸增強，PPP加強。1026病原菌的侵染原因可能有：43環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：

◆影響酶的活性進而影響呼吸速率；◆影響呼吸途徑：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸與無氧呼吸、抗氰呼吸；◆影響呼吸底物，RQ可表現(xiàn)出變化。Generalization103環(huán)境對呼吸作用的影響表現(xiàn)在：Generalization44第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一呼吸效率二呼吸作用與種子萌發(fā)三呼吸作用與種子成熟四呼吸作用與種子安全貯藏五呼吸作用與作物栽培六呼吸作用與果實形成和保藏七呼吸作用與作物產(chǎn)量104第三節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一呼吸效率二呼吸作用與種子一呼吸效率(生長效率)1概念：1克葡萄糖氧化時所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化100)。幼嫩、生長旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營養(yǎng)生長時生長效率為60-65%。105一呼吸效率(生長效率)1概念：幼嫩、生長旺盛和生◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細胞活性所需能量的呼吸部分。

效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異，水稻的Q10=2.2。

模擬表明：馬鈴薯的維持呼吸消耗占光合作用的21%，而生長呼吸占20%。◆生長呼吸(growthrespiration)：提供植物生長發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同(水稻)品種的生長呼吸似乎變化不大，受溫度影響不大。106◆維持呼吸(maintenancerespiration

對植物生長而言，生長呼吸是必須的。而維持呼吸是否真正全部需要或是浪費光合產(chǎn)物尚不能肯定?！?/p>

植物放于暗中48小時后幾乎消耗完了體內(nèi)的底物，停止生長。此時的呼吸主要是維持呼吸。

植株成熟時維持呼吸是呼吸的主要部分。植株幼嫩生長活躍時生長呼吸是呼吸的主要部分。107對植物生長而言，生長呼吸是必須的。而維持呼吸是否真正全部二呼吸作用與種子萌發(fā)