作物遺傳育種學(xué)課件

作物育種學(xué)作物育種學(xué)1第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性種質(zhì)：是指親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)。種質(zhì)資源：指具有特定種質(zhì)或基因、可供育種及相關(guān)研究利用的各種生物類型。種質(zhì)資源germplasmresources遺傳資源geneticresources基因資源generesources第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性種質(zhì)：是指親代傳遞給子2已有品種資源中的任何一個(gè)品種或類型都不可能具備與生產(chǎn)發(fā)展完全相適應(yīng)的綜合遺傳性狀，但分別具有某些或個(gè)別特殊的性狀可資利用。因此種質(zhì)資源不只是少數(shù)的幾個(gè)品種，是一個(gè)作物不同來源、不同類型材料的總體，是包含各種有用基因的基因庫。已有品種資源中的任何一個(gè)品種或類型都不可3種質(zhì)資源在育種上的重要性一、種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)二、作物育種的突破性成就決定于關(guān)鍵性基因資源的發(fā)現(xiàn)和利用（水稻矮化育種、雜種優(yōu)勢利用）三、作物資源豐富的遺傳多樣性也是農(nóng)作物生產(chǎn)的需要（玉米T型胞質(zhì)不育系感染T型小斑?。┧?、種質(zhì)資源也是生物學(xué)理論研究的重要基礎(chǔ)材料種質(zhì)資源在育種上的重要性一、種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)4第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及發(fā)展

一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說該學(xué)說是在DeCandolle（1886）的觀點(diǎn)上發(fā)展起來的。瓦維洛夫1920年起:60多個(gè)國家；考察180多次；采集30余萬份標(biāo)本和種子。分析其在地理上的分布情況，于1951年提出了作物起源中心學(xué)說（Theoryonorigincenterofcrops）。第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及發(fā)展一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說51、瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說（主要論點(diǎn)）（1）作物起源中心（centeroforiginofcrops）有兩個(gè)主要特征：基因的多樣性顯性基因的頻率較高，現(xiàn)在的作物起源中心概念一般為：野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨(dú)立的農(nóng)業(yè)地理中心。1、瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說（主要論點(diǎn)）（1）作物起源中心（6

（2）原生起源中心和次生起源中心的區(qū)別與特點(diǎn)：作物最初始的起源地稱為原生起源中心

（primaryorigincenter）。一般有4個(gè)標(biāo)志：

①有野生祖先；②有原始特有類型；③有明顯的遺傳多樣性；④有大量的顯性基因。（2）原生起源中心和次生起源中心的區(qū)別與特點(diǎn)：7當(dāng)作物由原生起源中心地向外擴(kuò)散到一定范圍時(shí)，在邊緣地點(diǎn)又會因作物本身的自交和自然隔離而形成新的隱性基因控制的多樣化地區(qū)，即次生起源中心（secondaryorigincenter）或次生基因中心。也有4個(gè)特點(diǎn)：①無野生祖先；②有新的特有類型；③有大量的變異；④有大量的隱性基因。當(dāng)作物由原生起源中心地向外擴(kuò)散到一定8（3）在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性狀上存在一種相似的平行現(xiàn)象，稱之為“遺傳變異性的同源系列規(guī)律”。（3）在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性9（4）根據(jù)馴化的來源，將作物分為原生作物和次生作物人類有目的馴化的植物稱為原生作物。與原生作物伴生的雜草，當(dāng)其被傳播到不適宜于原生作物而對雜草生長有利的環(huán)境時(shí)，就被人類分離而成為栽培的主體，這類作物稱為次生作物。

（4）根據(jù)馴化的來源，將作物分為原生作物和次生作物10123456788A8B2A（1）中國—東亞洲中心（中國中心，東亞中心）136物種（11種作物；（2）印度中心（南亞熱帶中心）117物種（15種作物）；（3）中亞細(xì)亞中心（西南亞中心）42物種（15種作物）；（4）西部亞洲中心（近東中心）83物種（20種作物）；（5）地中海中心84物種（6種作物）；（6）埃塞俄比亞中心（原稱阿比西尼亞中心）38物種（15種作物）；（7）南美和中美起源中心（墨西哥南部和中美中心）49物種（9種作物）（8）南美中心62物種（7種作物）瓦維洛夫提出的8個(gè)作物起源中心123456788A8B2A（1）中國—東亞洲中心（中國中心11（1）中國—東亞中心主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒無芒大麥、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。（1）中國—東亞中心主要起源作物有黍、稷、粟12主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅麻等。（2）印度中心（2A）印度—馬來西亞補(bǔ)充區(qū)：主要起源作物有薏苡、香蕉等。主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅13（3）中亞細(xì)亞起源中心主要起源作物有普通小麥、密穗小麥、印度圓粒小麥、豌豆、蠶豆、非洲棉等。（3）中亞細(xì)亞起源中心主要起源作物有普通小麥、密穗小14（4）西亞中心主要起源作物有一粒小麥、二粒小麥、黑麥、葡萄、石榴、胡桃、無花果、苜蓿等。（4）西亞中心主要起源作物有一粒小麥、二粒小麥、黑麥15（5）地中海中心許多蔬菜作物，包括甜菜和許多古老的牧草都起源于這一中心。為小麥、粒用豆類的次生起源地。（5）地中海中心許多蔬菜作物，包括甜菜和許多古老的牧16（6）埃塞俄比亞中心小麥、大麥的變種類型極其多樣。（6）埃塞俄比亞中心小麥、大麥的變種類型極其多樣。17（7）南美和中美中心主要起源作物有陸地棉、甘薯、番茄等。存在大量玉米變異類型。（7）南美和中美中心主要起源作物有陸地棉、甘薯、番茄18（8）南美（秘魯—厄瓜多爾—玻利維亞）中心許多塊莖作物，包括馬鈴薯的特有栽培種都起源于此地。（8）南美（秘魯—厄瓜多爾—玻利維亞）中心許多塊莖作19（8A）智利中心重要的種有木薯、花生和鳳梨（8A）智利中心重要的種有木薯、花生和鳳梨20（8B）巴西—巴拉圭中心主要有花生、可可、橡膠樹等特有種（8B）巴西—巴拉圭中心主要有花生、可可、橡膠樹等特21

瓦維洛夫認(rèn)為，這8個(gè)中心在古代由于山岳，沙漠或海洋的阻隔，其農(nóng)業(yè)都是獨(dú)立發(fā)展的。大多數(shù)物種起源于亞洲，600多種中有400多種起源于亞洲南部，主要在北緯20—45度之間。中國中心的位置是在我國中部和西部山區(qū)及附近平原，瓦維洛夫認(rèn)為這是栽培植物最早的和最大的獨(dú)立的起源中心，有極其多樣性的溫帶和亞熱帶植物。起源于中國中心的主要農(nóng)作物有水稻，大豆，稷子等。瓦維洛夫認(rèn)為，這8個(gè)中心在古代由于山岳，222、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展和補(bǔ)充

起源中心學(xué)說發(fā)表后，許多學(xué)者對其作了補(bǔ)充或修正，同時(shí)也引起了一些爭論：①遺傳多樣性不一定就是起源中心；起源中心不一定是多樣性的基因中心，有時(shí)次生中心比初生中心具有更多樣的特異物種。②有些物種的起源中心至今還無法確定。有些作物的起源可能在幾個(gè)不同的地區(qū)。（即單起源還是多起源的問題）③由于多樣性中心是客觀存在的，多數(shù)學(xué)者傾向于以多樣性中心代替起源中心，有的主張以擴(kuò)散中心代替起源中心。2、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展和補(bǔ)充起源中心23

對作物起源或多樣性中心的劃分上也有所發(fā)展：①達(dá)靈頓和賈奈基·阿馬爾(1945)在8個(gè)起源中心的基礎(chǔ)上，補(bǔ)充修訂為12個(gè)“起源中心”。②荷蘭的齊文(1970)和前蘇聯(lián)的茹考夫斯基(1975)在8個(gè)中心基礎(chǔ)上，另增加了4個(gè)起源中心。③哈倫（Harlan）提出了中心和非中心體系、地理學(xué)連續(xù)統(tǒng)一體學(xué)說。對作物起源或多樣性中心的劃分上也有所發(fā)展：24哈倫（Harlan）根據(jù)作物擴(kuò)散面積的遠(yuǎn)近和大小，大致可以分為5種類型：a.土生型：植物在一個(gè)地區(qū)馴化后，從未擴(kuò)散出這一地區(qū)。b.半土生型：被馴化栽培的植物只在鄰近地?cái)U(kuò)散。c.單一中心：在原產(chǎn)地被馴化后迅速在別的地區(qū)大量栽培，不產(chǎn)生次生中心。d.有次生中心：作物從一個(gè)明確的原生起源中心廣泛擴(kuò)散栽培，在一個(gè)或幾個(gè)地點(diǎn)形成次生變異起源中心。e.無中心：有些作物看不出有明確的原生起源地點(diǎn)。哈倫（Harlan）根據(jù)作物擴(kuò)散面253、作物起源中心學(xué)說在作物育種上的意義（1）指導(dǎo)特異種質(zhì)資源的收集。起源中心存在著各種基因，且在一定條件下趨于平衡，與復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境建立了平衡生態(tài)系統(tǒng)，各種基因并存、并進(jìn)，從而使物種不至于毀滅。因此在起源中心能找到所需的材料。如起源中心與抗源中心一致，不育基因與恢復(fù)基因并存于起源中心，因此，可在起源中心得到抗性材料和恢復(fù)基因。（2）指導(dǎo)引種，避免毀滅性災(zāi)害。3、作物起源中心學(xué)說在作物育種上的意義（1）指導(dǎo)特異種質(zhì)資源26第三節(jié)種質(zhì)資源的研究與利用一、種質(zhì)資源的類別及特點(diǎn)

種質(zhì)資源的類型、來源很多，為了便于研究和利用，有必要加以分類。如按照來源不同可分為本地資源和外地資源；按照是否經(jīng)過馴化或改良，可分為野生植物資源和人工創(chuàng)造出的種質(zhì)資源；按照使用目的不同，又可分為抗性資源、優(yōu)質(zhì)資源等。一般在育種上按照實(shí)用價(jià)值分類較為普遍。第三節(jié)種質(zhì)資源的研究與利用一、種質(zhì)資源的類別及特點(diǎn)27（一）按育種實(shí)用價(jià)值分類1、地方品種（農(nóng)家品種）：指沒有經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)改進(jìn)，曾經(jīng)只在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種。2、改良品種（主栽品種）：指經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)改良過的品種。3、原始栽培類型：是現(xiàn)代栽培作物的原始種或參與種，是經(jīng)數(shù)千年的馴化發(fā)展而產(chǎn)生的，介于野生種與栽培種之間的中間類型，一般不能稱為品種。4、野生近緣種：作物野生近緣種，包括與作物近緣的雜草5、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源：育種中間材料、突變體、遠(yuǎn)緣雜種及后代。（一）按育種實(shí)用價(jià)值分類1、地方品種（農(nóng)家品種）：指沒有經(jīng)過28（二）按親緣關(guān)系分類1、初級基因庫（genepool1）：庫內(nèi)材料間能相互雜交，正常結(jié)實(shí)，無生殖隔離，雜種可育，染色體配對良好，基因容易轉(zhuǎn)移。2、次級基因庫（genepool2）：此類資源間的基因轉(zhuǎn)移是可能的，但存在一定的生殖隔離，雜交不結(jié)實(shí)或雜種不育，必須借助特殊的育種手段才能實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移。3、三級基因庫（genepool3）：親緣關(guān)系更遠(yuǎn)，彼此間雜交不實(shí)、雜種不育現(xiàn)象更明顯，基因轉(zhuǎn)移困難。（二）按親緣關(guān)系分類1、初級基因庫（genepool1）29二、種質(zhì)資源的收集與保存（一）發(fā)掘、收集、保存種質(zhì)資源的緊迫性1、實(shí)現(xiàn)新的育種目標(biāo)需要有更豐富的種質(zhì)資源。2、為了滿足人類需求，必須不斷發(fā)展新作物。3、大量資源流失，許多資源瀕臨滅絕，資源的發(fā)掘保護(hù)愈顯重要。4、避免新品種遺傳基礎(chǔ)貧乏，克服遺傳脆弱性。二、種質(zhì)資源的收集與保存（一）發(fā)掘、收集、保存種質(zhì)資源的緊迫30（二）收集種質(zhì)資源的方法1、有計(jì)劃地組織考察收集①按照不同生態(tài)地區(qū)組織的各類作物資源的（綜合）考察收集②按照某一作物組織專業(yè)考察2、分地區(qū)組織收集集中入庫3、引種和征集（征集、交換、轉(zhuǎn)引）（二）收集種質(zhì)資源的方法31（三）收集材料的整理

收集的材料必須按照植物學(xué)分類地位和生態(tài)類型、產(chǎn)地或用途等進(jìn)行歸類整理，減少重復(fù)，建立檔案，同時(shí)對收集材的親緣關(guān)系、適應(yīng)性和基本的生育特性有概括的認(rèn)識和了解，為保存和今后應(yīng)用提供依據(jù)。（三）收集材料的整理32（四）種質(zhì)資源的保存1、種質(zhì)資源保存的范圍（優(yōu)先考慮以下4種類型）（1）有關(guān)應(yīng)用研究和基礎(chǔ)研究的種質(zhì)，主要指進(jìn)行遺傳和育種研究的所有種質(zhì)。（2）可能滅絕的稀有種和已經(jīng)瀕危的種質(zhì)，特別是栽培種的野生祖先。（3）具有經(jīng)濟(jì)利用潛力而尚未被發(fā)現(xiàn)和利用的種質(zhì)。（4）在普及教育上有用的種質(zhì)。如分類上的各個(gè)物種、類型、野生近緣種等。（四）種質(zhì)資源的保存1、種質(zhì)資源保存的范圍（優(yōu)先考慮以下4種332、種質(zhì)資源保存的方式①原位保存（自然保存或原生境保存）：是在原始生態(tài)條件下的自然保存，可以保持高水平的遺傳完整性。野生近緣種最好采用原位保存。②離位保存（非原生境保存）：是采集種子和植株部分在人工控制條件下保存種質(zhì)，是原位保存的有效替代方法。

2、種質(zhì)資源保存的方式34具體有4種種質(zhì)資源的保存方法：（1）種植保存：為了保持種質(zhì)資源的種子或無性器官的生活力，種質(zhì)資源材料必須每隔一定時(shí)間播種一次，稱種植保存。種植保存需注意兩點(diǎn)：①種植條件，應(yīng)盡可能與原產(chǎn)地相似，以減少由于生態(tài)條件的改變而引起的變異和自然選擇的影響。②應(yīng)盡可能避免或減少天然雜交和人為混雜的機(jī)會，以保持原品種或類型的遺傳特點(diǎn)和群體結(jié)構(gòu)。具體有4種種質(zhì)資源的保存方法：（1）種植保存：為了保持種質(zhì)資35（2）貯藏保存：用控制貯藏時(shí)的溫、濕條件，來保持種質(zhì)的生活力。哈林頓提出了5條理想的貯藏條件，在此條件下，大多數(shù)種子可以保存幾百年：

①相對濕度15%和-20℃以下溫度；②空氣中氧氣少，二氧化碳多；③室內(nèi)黑暗無光照；④存放貯藏器的貯藏室盡量避免輻射的損害；⑤種子含水量4～6%。（2）貯藏保存：用控制貯藏時(shí)的溫、濕條件，來保持種質(zhì)的生活36IRRI種子庫情況

溫度℃相對濕度保存方式保持生活力種子含水量種子量短期庫2045%紙、布袋2—5年種子正常曬干烘干500g中期庫4℃45%硅膠密封保存25年5-12%100-200g長期庫-10℃30%真空密封保存75年4-10%18-30gIRRI種子庫情況溫度℃相對保存方式保持種子含水量種子量短37（3）離體保存：利用試管保存組織培養(yǎng)物或細(xì)胞培養(yǎng)物的方法來有效地保存種質(zhì)資源材料。原理：植物體的每一個(gè)細(xì)胞，在遺傳上都是全能的，含有發(fā)育所必須的全套遺傳信息。培養(yǎng)物：愈傷組織、懸浮細(xì)胞、幼芽生長點(diǎn)、花粉、花藥、體細(xì)胞、原生質(zhì)體、幼胚、組織塊等。（3）離體保存：利用試管保存組織培養(yǎng)物或細(xì)胞培養(yǎng)物的方法來有38離體保存的優(yōu)、缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：①解決不易保存的某些資源的保存，如高度雜合性材料、不能產(chǎn)生種子的多倍體、無性繁殖植物等；②縮小保存資源的保存空間，節(jié)省土地；③繁殖速度快；④避免病蟲危害缺點(diǎn)：①需要一定的實(shí)驗(yàn)室條件；②須作定期繼代培養(yǎng)，增加工作量；③多次繼代培養(yǎng)，也會產(chǎn)生遺傳變異。離體保存的優(yōu)、缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：①解決不易保存的某些資源的保存，如39（4）基因文庫技術(shù)（基因保存）：利用分子生物學(xué)技術(shù)繁殖和保存單考貝基因的方法。抽取大分子量DNA限制性內(nèi)切酶DNA片段一系列步驟

大量單考貝基因轉(zhuǎn)移到大腸桿菌上無性生殖載有DNA片段的載體

基因文庫（若干單考貝基因）——

調(diào)用（4）基因文庫技術(shù)（基因保存）：利用分子生物學(xué)技術(shù)繁殖和保存40三、種質(zhì)資源的研究與利用1、種質(zhì)資源的鑒定與評價(jià)根據(jù)鑒定的目的可分為：①以描述種質(zhì)的形態(tài)特征和用于品種類型鑒別為主要目的的形態(tài)農(nóng)藝性狀鑒定②用于品種改良為目的的特性鑒定③以育種利用或基礎(chǔ)研究為目的的遺傳鑒定三、種質(zhì)資源的研究與利用1、種質(zhì)資源的鑒定與評價(jià)41

鑒定的方法有：①直接鑒定和間接鑒定②田間鑒定和實(shí)驗(yàn)室鑒定③自然鑒定和誘發(fā)鑒定④當(dāng)?shù)罔b定和異地鑒定鑒定的方法有：422、種質(zhì)資源的創(chuàng)新與基因庫的拓建為了豐富種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)，必須利用已有的種質(zhì)資源通過雜交、理化誘變、外源基因的導(dǎo)入及其它手段創(chuàng)造新的種質(zhì)資源，不斷拓建基因庫。國際上常將儲備的具有形形色色基因資源的各種材料稱之為基因庫或基因銀行。2、種質(zhì)資源的創(chuàng)新與基因庫的拓建433、建立核心種質(zhì)庫是以最少的重復(fù)材料（樣本）來代表某一個(gè)種的作物及其近緣種總收集材料所具有的遺傳多樣性。4、種質(zhì)資源的利用①直接從中選出優(yōu)良個(gè)體培育成新品種②用作親本，通過雜交或誘變，從后代中選擇優(yōu)良變異的個(gè)體培育新品種。3、建立核心種質(zhì)庫44復(fù)習(xí)思考題（1）種質(zhì)資源的概念及其在育種上的重要性。（2）作物起源中心的兩個(gè)主要特征；原生起源中心、次生起源中心的概念及其特點(diǎn)；遺傳變異性的同源系列規(guī)律；原生作物、次生作物的概念。（3）按育種實(shí)用價(jià)值分類的種質(zhì)資源類別、特點(diǎn)及利用價(jià)值。（4）種質(zhì)資源的保存方法與原理。復(fù)習(xí)思考題（1）種質(zhì)資源的概念及其在育種上的重要性。45

作物育種學(xué)作物育種學(xué)46第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性種質(zhì)：是指親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)。種質(zhì)資源：指具有特定種質(zhì)或基因、可供育種及相關(guān)研究利用的各種生物類型。種質(zhì)資源germplasmresources遺傳資源geneticresources基因資源generesources第一節(jié)種質(zhì)資源在育種上的重要性種質(zhì)：是指親代傳遞給子47已有品種資源中的任何一個(gè)品種或類型都不可能具備與生產(chǎn)發(fā)展完全相適應(yīng)的綜合遺傳性狀，但分別具有某些或個(gè)別特殊的性狀可資利用。因此種質(zhì)資源不只是少數(shù)的幾個(gè)品種，是一個(gè)作物不同來源、不同類型材料的總體，是包含各種有用基因的基因庫。已有品種資源中的任何一個(gè)品種或類型都不可48種質(zhì)資源在育種上的重要性一、種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)二、作物育種的突破性成就決定于關(guān)鍵性基因資源的發(fā)現(xiàn)和利用（水稻矮化育種、雜種優(yōu)勢利用）三、作物資源豐富的遺傳多樣性也是農(nóng)作物生產(chǎn)的需要（玉米T型胞質(zhì)不育系感染T型小斑?。┧摹⒎N質(zhì)資源也是生物學(xué)理論研究的重要基礎(chǔ)材料種質(zhì)資源在育種上的重要性一、種質(zhì)資源是育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)49第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及發(fā)展

一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說該學(xué)說是在DeCandolle（1886）的觀點(diǎn)上發(fā)展起來的。瓦維洛夫1920年起:60多個(gè)國家；考察180多次；采集30余萬份標(biāo)本和種子。分析其在地理上的分布情況，于1951年提出了作物起源中心學(xué)說（Theoryonorigincenterofcrops）。第二節(jié)作物起源中心學(xué)說及發(fā)展一、瓦維洛夫的起源中心學(xué)說501、瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說（主要論點(diǎn)）（1）作物起源中心（centeroforiginofcrops）有兩個(gè)主要特征：基因的多樣性顯性基因的頻率較高，現(xiàn)在的作物起源中心概念一般為：野生植物最先被人類栽培利用或產(chǎn)生大量栽培變異類型的比較獨(dú)立的農(nóng)業(yè)地理中心。1、瓦維洛夫作物起源中心學(xué)說（主要論點(diǎn)）（1）作物起源中心（51

（2）原生起源中心和次生起源中心的區(qū)別與特點(diǎn)：作物最初始的起源地稱為原生起源中心

（primaryorigincenter）。一般有4個(gè)標(biāo)志：

①有野生祖先；②有原始特有類型；③有明顯的遺傳多樣性；④有大量的顯性基因。（2）原生起源中心和次生起源中心的區(qū)別與特點(diǎn)：52當(dāng)作物由原生起源中心地向外擴(kuò)散到一定范圍時(shí)，在邊緣地點(diǎn)又會因作物本身的自交和自然隔離而形成新的隱性基因控制的多樣化地區(qū)，即次生起源中心（secondaryorigincenter）或次生基因中心。也有4個(gè)特點(diǎn)：①無野生祖先；②有新的特有類型；③有大量的變異；④有大量的隱性基因。當(dāng)作物由原生起源中心地向外擴(kuò)散到一定53（3）在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性狀上存在一種相似的平行現(xiàn)象，稱之為“遺傳變異性的同源系列規(guī)律”。（3）在一定的生態(tài)環(huán)境中，一年生草本作物間在遺傳性54（4）根據(jù)馴化的來源，將作物分為原生作物和次生作物人類有目的馴化的植物稱為原生作物。與原生作物伴生的雜草，當(dāng)其被傳播到不適宜于原生作物而對雜草生長有利的環(huán)境時(shí)，就被人類分離而成為栽培的主體，這類作物稱為次生作物。

（4）根據(jù)馴化的來源，將作物分為原生作物和次生作物55123456788A8B2A（1）中國—東亞洲中心（中國中心，東亞中心）136物種（11種作物；（2）印度中心（南亞熱帶中心）117物種（15種作物）；（3）中亞細(xì)亞中心（西南亞中心）42物種（15種作物）；（4）西部亞洲中心（近東中心）83物種（20種作物）；（5）地中海中心84物種（6種作物）；（6）埃塞俄比亞中心（原稱阿比西尼亞中心）38物種（15種作物）；（7）南美和中美起源中心（墨西哥南部和中美中心）49物種（9種作物）（8）南美中心62物種（7種作物）瓦維洛夫提出的8個(gè)作物起源中心123456788A8B2A（1）中國—東亞洲中心（中國中心56（1）中國—東亞中心主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒無芒大麥、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。（1）中國—東亞中心主要起源作物有黍、稷、粟57主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅麻等。（2）印度中心（2A）印度—馬來西亞補(bǔ)充區(qū)：主要起源作物有薏苡、香蕉等。主要起源作物有水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘蔗、芝麻、紅58（3）中亞細(xì)亞起源中心主要起源作物有普通小麥、密穗小麥、印度圓粒小麥、豌豆、蠶豆、非洲棉等。（3）中亞細(xì)亞起源中心主要起源作物有普通小麥、密穗小59（4）西亞中心主要起源作物有一粒小麥、二粒小麥、黑麥、葡萄、石榴、胡桃、無花果、苜蓿等。（4）西亞中心主要起源作物有一粒小麥、二粒小麥、黑麥60（5）地中海中心許多蔬菜作物，包括甜菜和許多古老的牧草都起源于這一中心。為小麥、粒用豆類的次生起源地。（5）地中海中心許多蔬菜作物，包括甜菜和許多古老的牧61（6）埃塞俄比亞中心小麥、大麥的變種類型極其多樣。（6）埃塞俄比亞中心小麥、大麥的變種類型極其多樣。62（7）南美和中美中心主要起源作物有陸地棉、甘薯、番茄等。存在大量玉米變異類型。（7）南美和中美中心主要起源作物有陸地棉、甘薯、番茄63（8）南美（秘魯—厄瓜多爾—玻利維亞）中心許多塊莖作物，包括馬鈴薯的特有栽培種都起源于此地。（8）南美（秘魯—厄瓜多爾—玻利維亞）中心許多塊莖作64（8A）智利中心重要的種有木薯、花生和鳳梨（8A）智利中心重要的種有木薯、花生和鳳梨65（8B）巴西—巴拉圭中心主要有花生、可可、橡膠樹等特有種（8B）巴西—巴拉圭中心主要有花生、可可、橡膠樹等特66

瓦維洛夫認(rèn)為，這8個(gè)中心在古代由于山岳，沙漠或海洋的阻隔，其農(nóng)業(yè)都是獨(dú)立發(fā)展的。大多數(shù)物種起源于亞洲，600多種中有400多種起源于亞洲南部，主要在北緯20—45度之間。中國中心的位置是在我國中部和西部山區(qū)及附近平原，瓦維洛夫認(rèn)為這是栽培植物最早的和最大的獨(dú)立的起源中心，有極其多樣性的溫帶和亞熱帶植物。起源于中國中心的主要農(nóng)作物有水稻，大豆，稷子等。瓦維洛夫認(rèn)為，這8個(gè)中心在古代由于山岳，672、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展和補(bǔ)充

起源中心學(xué)說發(fā)表后，許多學(xué)者對其作了補(bǔ)充或修正，同時(shí)也引起了一些爭論：①遺傳多樣性不一定就是起源中心；起源中心不一定是多樣性的基因中心，有時(shí)次生中心比初生中心具有更多樣的特異物種。②有些物種的起源中心至今還無法確定。有些作物的起源可能在幾個(gè)不同的地區(qū)。（即單起源還是多起源的問題）③由于多樣性中心是客觀存在的，多數(shù)學(xué)者傾向于以多樣性中心代替起源中心，有的主張以擴(kuò)散中心代替起源中心。2、作物起源中心學(xué)說的發(fā)展和補(bǔ)充起源中心68

對作物起源或多樣性中心的劃分上也有所發(fā)展：①達(dá)靈頓和賈奈基·阿馬爾(1945)在8個(gè)起源中心的基礎(chǔ)上，補(bǔ)充修訂為12個(gè)“起源中心”。②荷蘭的齊文(1970)和前蘇聯(lián)的茹考夫斯基(1975)在8個(gè)中心基礎(chǔ)上，另增加了4個(gè)起源中心。③哈倫（Harlan）提出了中心和非中心體系、地理學(xué)連續(xù)統(tǒng)一體學(xué)說。對作物起源或多樣性中心的劃分上也有所發(fā)展：69哈倫（Harlan）根據(jù)作物擴(kuò)散面積的遠(yuǎn)近和大小，大致可以分為5種類型：a.土生型：植物在一個(gè)地區(qū)馴化后，從未擴(kuò)散出這一地區(qū)。b.半土生型：被馴化栽培的植物只在鄰近地?cái)U(kuò)散。c.單一中心：在原產(chǎn)地被馴化后迅速在別的地區(qū)大量栽培，不產(chǎn)生次生中心。d.有次生中心：作物從一個(gè)明確的原生起源中心廣泛擴(kuò)散栽培，在一個(gè)或幾個(gè)地點(diǎn)形成次生變異起源中心。e.無中心：有些作物看不出有明確的原生起源地點(diǎn)。哈倫（Harlan）根據(jù)作物擴(kuò)散面703、作物起源中心學(xué)說在作物育種上的意義（1）指導(dǎo)特異種質(zhì)資源的收集。起源中心存在著各種基因，且在一定條件下趨于平衡，與復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境建立了平衡生態(tài)系統(tǒng)，各種基因并存、并進(jìn)，從而使物種不至于毀滅。因此在起源中心能找到所需的材料。如起源中心與抗源中心一致，不育基因與恢復(fù)基因并存于起源中心，因此，可在起源中心得到抗性材料和恢復(fù)基因。（2）指導(dǎo)引種，避免毀滅性災(zāi)害。3、作物起源中心學(xué)說在作物育種上的意義（1）指導(dǎo)特異種質(zhì)資源71第三節(jié)種質(zhì)資源的研究與利用一、種質(zhì)資源的類別及特點(diǎn)

種質(zhì)資源的類型、來源很多，為了便于研究和利用，有必要加以分類。如按照來源不同可分為本地資源和外地資源；按照是否經(jīng)過馴化或改良，可分為野生植物資源和人工創(chuàng)造出的種質(zhì)資源；按照使用目的不同，又可分為抗性資源、優(yōu)質(zhì)資源等。一般在育種上按照實(shí)用價(jià)值分類較為普遍。第三節(jié)種質(zhì)資源的研究與利用一、種質(zhì)資源的類別及特點(diǎn)72（一）按育種實(shí)用價(jià)值分類1、地方品種（農(nóng)家品種）：指沒有經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)改進(jìn)，曾經(jīng)只在局部地區(qū)內(nèi)栽培的品種。2、改良品種（主栽品種）：指經(jīng)過現(xiàn)代育種技術(shù)改良過的品種。3、原始栽培類型：是現(xiàn)代栽培作物的原始種或參與種，是經(jīng)數(shù)千年的馴化發(fā)展而產(chǎn)生的，介于野生種與栽培種之間的中間類型，一般不能稱為品種。4、野生近緣種：作物野生近緣種，包括與作物近緣的雜草5、人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源：育種中間材料、突變體、遠(yuǎn)緣雜種及后代。（一）按育種實(shí)用價(jià)值分類1、地方品種（農(nóng)家品種）：指沒有經(jīng)過73（二）按親緣關(guān)系分類1、初級基因庫（genepool1）：庫內(nèi)材料間能相互雜交，正常結(jié)實(shí)，無生殖隔離，雜種可育，染色體配對良好，基因容易轉(zhuǎn)移。2、次級基因庫（genepool2）：此類資源間的基因轉(zhuǎn)移是可能的，但存在一定的生殖隔離，雜交不結(jié)實(shí)或雜種不育，必須借助特殊的育種手段才能實(shí)現(xiàn)基因轉(zhuǎn)移。3、三級基因庫（genepool3）：親緣關(guān)系更遠(yuǎn)，彼此間雜交不實(shí)、雜種不育現(xiàn)象更明顯，基因轉(zhuǎn)移困難。（二）按親緣關(guān)系分類1、初級基因庫（genepool1）74二、種質(zhì)資源的收集與保存（一）發(fā)掘、收集、保存種質(zhì)資源的緊迫性1、實(shí)現(xiàn)新的育種目標(biāo)需要有更豐富的種質(zhì)資源。2、為了滿足人類需求，必須不斷發(fā)展新作物。3、大量資源流失，許多資源瀕臨滅絕，資源的發(fā)掘保護(hù)愈顯重要。4、避免新品種遺傳基礎(chǔ)貧乏，克服遺傳脆弱性。二、種質(zhì)資源的收集與保存（一）發(fā)掘、收集、保存種質(zhì)資源的緊迫75（二）收集種質(zhì)資源的方法1、有計(jì)劃地組織考察收集①按照不同生態(tài)地區(qū)組織的各類作物資源的（綜合）考察收集②按照某一作物組織專業(yè)考察2、分地區(qū)組織收集集中入庫3、引種和征集（征集、交換、轉(zhuǎn)引）（二）收集種質(zhì)資源的方法76（三）收集材料的整理

收集的材料必須按照植物學(xué)分類地位和生態(tài)類型、產(chǎn)地或用途等進(jìn)行歸類整理，減少重復(fù)，建立檔案，同時(shí)對收集材的親緣關(guān)系、適應(yīng)性和基本的生育特性有概括的認(rèn)識和了解，為保存和今后應(yīng)用提供依據(jù)。（三）收集材料的整理77（四）種質(zhì)資源的保存1、種質(zhì)資源保存的范圍（優(yōu)先考慮以下4種類型）（1）有關(guān)應(yīng)用研究和基礎(chǔ)研究的種質(zhì)，主要指進(jìn)行遺傳和育種研究的所有種質(zhì)。（2）可能滅絕的稀有種和已經(jīng)瀕危的種質(zhì)，特別是栽培種的野生祖先。（3）具有經(jīng)濟(jì)利用潛力而尚未被發(fā)現(xiàn)和利用的種質(zhì)。（4）在普及教育上有用的種質(zhì)。如分類上的各個(gè)物種、類型、野生近緣種等。（四）種質(zhì)資源的保存1、種質(zhì)資源保存的范圍（優(yōu)先考慮以下4種782、種質(zhì)資源保存的方式①原位保存（自然保存或原生境保存）：是在原始生態(tài)條件下的自然保存，可以保持高水平的遺傳完整性。野生近緣種最好采用原位保存。②離位保存（非原生境保存）：是采集種子和植株部分在人工控制條件下保存種質(zhì)，是原位保存的有效替代方法。

2、種質(zhì)資源保存的方式79具體有4種種質(zhì)資源的保存方法：（1）種植保存：為了保持種質(zhì)資源的種子或無性器官的生活力，種質(zhì)資源材料必須每隔一定時(shí)間播種一次，稱種植保存。種植保存需注意兩點(diǎn)：①種植條件，應(yīng)盡可能與原產(chǎn)地相似，以減少由于生態(tài)條件的改變而引起的變異和自然選擇的影響。②應(yīng)盡可能避免或減少天然雜交和人為混雜的機(jī)會，以保持原品種或類型的遺傳特點(diǎn)和群體結(jié)構(gòu)。具體有4種種質(zhì)資源的保存方法：（1）種植保存：為了保持種質(zhì)資80（2）貯藏保存：用控制貯藏時(shí)的溫、濕條件，來保持種質(zhì)的生活力。哈林頓提出了5條理想的貯藏條件，在此條件下，大多數(shù)種子可以保存幾百年：

①相對濕度15%和-20℃以下溫度；②空氣中氧氣少，二氧化碳多；③室內(nèi)黑暗無光照；④存放貯藏器的貯藏室盡量避免輻射的損害；⑤種子含水量4～6%。（2）貯藏保存：用控制貯藏時(shí)的溫、濕條件，來保持種質(zhì)的生活81IRRI種子庫情況

溫度℃相對