病原生物學(xué)與免疫學(xué)-第十五章課件

第十五章病毒學(xué)概述第十五章第十五章病毒學(xué)概述病毒（virus）是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、僅含單一核酸、專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生、以復(fù)制方式增殖的非細(xì)胞型微生物。病毒在自然界廣泛分布，可寄生于人類(lèi)、動(dòng)植物、真菌、細(xì)菌等生物細(xì)胞內(nèi)。第十五章病毒學(xué)概述病毒（virus）是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)第十五章病毒學(xué)概述病毒與人類(lèi)疾病的關(guān)系密切，在微生物所致的疾病中，約有75%是由病毒引起，嚴(yán)重危害人類(lèi)身體健康。病毒性疾病流行廣泛、傳染性強(qiáng)、傳播途徑多，而且有效治療藥物少。常見(jiàn)的病毒性疾病有肝炎、流行性感冒、腦炎、腹瀉及艾滋病等。第十五章病毒學(xué)概述病毒與人類(lèi)疾病的關(guān)系密切，在微生物所致的第十五章病毒學(xué)概述現(xiàn)發(fā)現(xiàn)一些過(guò)去認(rèn)為是非傳染性的疾病，如糖尿病、高血壓、心肌病、腫瘤等也與病毒有關(guān)。近年，又陸續(xù)出現(xiàn)了禽流感、嚴(yán)重急性呼吸綜合征（SARS）等嚴(yán)重的病毒性疾病。此外，還不斷發(fā)現(xiàn)引起人類(lèi)疾患的新病毒。因此，病毒已成為醫(yī)學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)，研究病毒的生物學(xué)性狀、致病與免疫機(jī)制、病毒性疾病的診斷及防治、尋找有效的抗病毒藥物是目前醫(yī)學(xué)界的重要任務(wù)。第十五章病毒學(xué)概述現(xiàn)發(fā)現(xiàn)一些過(guò)去認(rèn)為是非傳染性的疾病，如糖第一節(jié)病毒的基本性狀第一節(jié)第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)完整成熟的病毒顆粒稱(chēng)為病毒體（virion）。病毒體是病毒在細(xì)胞外的存在形式，具有病毒的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)和感染性。病毒體的測(cè)量單位為納米（nanometer，nm）。各種病毒體大小不一，最大的病毒直徑可達(dá)300nm，如痘病毒，用普通光學(xué)顯微鏡就能觀察到；最小的病毒直徑20～30nm，如脊髓灰質(zhì)炎病毒。大多數(shù)病毒體小于150nm，需用電子顯微鏡放大數(shù)千倍至數(shù)萬(wàn)倍才能看到。第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)完整成熟的病毒顆粒第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)病毒的形態(tài)有多種類(lèi)型，大多數(shù)病毒呈球形或近似球形，少數(shù)呈桿狀、絲狀、彈狀、磚形和蝌蚪狀等。病毒體形態(tài)、大小的比較見(jiàn)圖。第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)病毒的形態(tài)有多種類(lèi)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.病毒的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，基本單位是由核心、衣殼構(gòu)成的核衣殼（nucleocapsid）。有些病毒在衣殼外有包膜、包膜子?；虼掏弧Ｓ邪さ牟《痉Q(chēng)為包膜病毒，無(wú)包膜的病毒稱(chēng)為裸露病毒。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.病毒的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）核心（core）病毒的核心位于病毒的中心，為核酸；核酸構(gòu)成病毒的基因組，攜帶病毒的全部遺傳信息，控制病毒的感染、增殖、遺傳變異等生物學(xué)性狀。用化學(xué)方法除去病毒衣殼后，如果裸露核酸仍能進(jìn)入宿主細(xì)胞并復(fù)制病毒，則稱(chēng)為感染性核酸。感染性核酸因不受宿主細(xì)胞表面受體的限制，故感染的宿主范圍更廣，但由于缺乏衣殼保護(hù)，易被核酸酶破壞，所以感染性較病毒體低。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）核心（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（capsid）病毒的衣殼是包圍在病毒核酸外的一層蛋白質(zhì)，由一定數(shù)量的殼粒組成，每個(gè)殼粒被稱(chēng)為形態(tài)亞單位，由一個(gè)或多個(gè)多肽分子組成。衣殼包繞著核酸可以保護(hù)核酸免受核酸酶及其他理化因素的破壞；衣殼還能與易感宿主細(xì)胞表面的受體結(jié)合，介導(dǎo)病毒穿入細(xì)胞。衣殼蛋白具有免疫原性，可誘發(fā)機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫，阻止病毒的擴(kuò)散，也可引起免疫病理?yè)p傷。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（capsid）不同病毒體的殼粒數(shù)量、形態(tài)及排列方式均有所不同，可作為鑒別病毒及病毒分類(lèi)的依據(jù)，病毒衣殼呈現(xiàn)三種對(duì)稱(chēng)型。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.①螺旋對(duì)稱(chēng)型：殼粒沿盤(pán)旋狀核酸走向形成螺旋對(duì)稱(chēng)排列，如黏病毒、彈狀病毒等。②二十面體立體對(duì)稱(chēng)型：核酸聚集在一起形成球形或近似球形，衣殼的殼粒排列成20個(gè)等邊三角形的面，圍成二十面體立體對(duì)稱(chēng)的近似球形體。大多數(shù)球形病毒呈此對(duì)稱(chēng)型。③復(fù)合對(duì)稱(chēng)型：病毒體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，同一病毒殼粒的排列既有螺旋對(duì)稱(chēng)，又有二十面體立體對(duì)稱(chēng)形式。如噬菌體的頭部是二十面體立體對(duì)稱(chēng)，尾部是螺旋對(duì)稱(chēng)。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.①螺旋對(duì)稱(chēng)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（三）包膜某些病毒的核衣殼外有包膜包裹，化學(xué)成分主要是脂類(lèi)、蛋白及糖類(lèi)。病毒以出芽方式從細(xì)胞內(nèi)釋放，穿過(guò)細(xì)胞膜和核膜時(shí)獲得的宿主的膜成分，即包膜。有些病毒包膜表面有糖蛋白組成的突起，稱(chēng)為包膜子粒或刺突。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（三）包膜某些第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成①保護(hù)病毒的核衣殼，維持病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)。②介導(dǎo)病毒體吸附、融合、穿入易感細(xì)胞內(nèi)。③刺突構(gòu)成病毒的表面抗原，具有免疫原性，可激發(fā)機(jī)體的免疫應(yīng)答，也可作為病毒分型的依據(jù)。④包膜具有宿主細(xì)胞膜脂質(zhì)的特點(diǎn)，對(duì)脂溶劑敏感，可作為病毒鑒定與分類(lèi)的依據(jù)。⑤包膜脂蛋白是引起機(jī)體發(fā)熱和中毒的主要原因。（三）包膜第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成①保護(hù)病毒的第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.病毒受理化因素作用失去感染性，稱(chēng)為病毒的滅活。滅活的病毒仍能保留某些活性，如抗原性、血凝和細(xì)胞融合等。第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.病毒受理化因第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．溫度大多數(shù)病毒耐冷不耐熱，56℃經(jīng)30分鐘或100℃經(jīng)幾秒鐘即可滅活。長(zhǎng)期保存病毒應(yīng)在-70℃以下或液氮中（-100℃）保存，在此條件下病毒感染性可保存數(shù)月至數(shù)年。（一）物理因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．溫度（一）第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．pH大多數(shù)病毒在pH5～9的范圍內(nèi)較為穩(wěn)定，pH5以下或pH9以上可被滅活。但不同的病毒對(duì)酸堿的耐受程度不同，如在pH3～5時(shí)，腸道病毒較為穩(wěn)定，而鼻病毒很快就會(huì)被滅活。3．輻射病毒對(duì)輻射敏感。X線、γ射線、紫外線等均可使病毒滅活。（一）物理因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．pH（一）第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．脂溶劑有包膜的病毒因包膜含脂質(zhì)成分，易被脂溶劑如乙醚、氯仿、丙酮等溶解，可被滅活，但脂溶劑對(duì)無(wú)包膜病毒無(wú)作用。借此可鑒別有包膜病毒和無(wú)包膜病毒。（二）化學(xué)因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．脂溶劑（二第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．氧化劑、鹵素及其化合物病毒對(duì)氧化劑、鹵素及其化合物均敏感。如70%乙醇、次氯酸鹽、過(guò)氧乙酸等對(duì)病毒均有較好的滅活作用。3．酚類(lèi)酚及其衍生物可使病毒蛋白質(zhì)變性，因此可作為病毒的消毒劑。如1%～5%苯酚可滅活多種病毒。（二）化學(xué)因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．氧化劑、鹵第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.大多數(shù)病毒對(duì)甘油的抵抗力比細(xì)菌強(qiáng)，故常用含50%甘油的鹽水保存和運(yùn)送病毒標(biāo)本。目前，尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)病毒有選擇抑制作用的抗生素和磺胺類(lèi)藥物。第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.大多數(shù)病毒對(duì)第二節(jié)病毒的增殖第二節(jié)第二節(jié)病毒的增殖概述病毒缺乏增殖所需的酶系統(tǒng)，只能在易感活細(xì)胞內(nèi)利用宿主細(xì)胞的原料、能量和場(chǎng)所，以復(fù)制的方式增殖，即病毒進(jìn)入易感細(xì)胞后，以病毒核酸為模板，在核酸多聚酶等的作用下，按一定程序復(fù)制和合成子代病毒所需的蛋白質(zhì)與核酸，再經(jīng)過(guò)裝配，最終釋放出子代病毒。第二節(jié)病毒的增殖概述病毒缺乏增殖所需的酶系統(tǒng)，只能在易感活第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期.病毒從進(jìn)入易感細(xì)胞開(kāi)始，經(jīng)基因復(fù)制到最后子代病毒釋放，稱(chēng)為一個(gè)復(fù)制周期。整個(gè)過(guò)程包括吸附、穿入、脫殼、生物合成、組裝與釋放五個(gè)階段。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期.病毒從進(jìn)入易感細(xì)胞第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期吸附是指病毒衣殼或包膜表面的配體位點(diǎn)與易感細(xì)胞表面的特異受體結(jié)合的過(guò)程。病毒可通過(guò)隨機(jī)碰撞或靜電引力與宿主細(xì)胞非特異性結(jié)合，也可通過(guò)病毒表面結(jié)構(gòu)與宿主細(xì)胞表面的受體特異性結(jié)合。（一）吸附（adsorption）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期吸附是指病毒衣殼或包第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期穿入是指病毒核衣殼進(jìn)入宿主細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程，主要通過(guò)吞飲、融合或轉(zhuǎn)位作用的方式穿入。①吞飲：無(wú)包膜病毒一般通過(guò)宿主細(xì)胞的吞飲作用，即細(xì)胞膜內(nèi)陷將病毒包裹其中，形成類(lèi)似吞噬泡的結(jié)構(gòu)使病毒體進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)。②融合：有包膜的病毒依靠包膜與宿主細(xì)胞膜的同源性等，與宿主細(xì)胞膜融合，使病毒核衣殼進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)。③轉(zhuǎn)位：有些無(wú)包膜病毒吸附于宿主細(xì)胞膜后，其衣殼蛋白的某些多肽成分發(fā)生改變，使病毒直接穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，稱(chēng)為轉(zhuǎn)位，這種方式比較少見(jiàn)。（二）穿入（penetration）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期穿入是指病毒核衣殼進(jìn)第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期脫殼是指進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)的病毒體脫去衣殼，使核酸暴露的過(guò)程。這是病毒在細(xì)胞內(nèi)能否進(jìn)行復(fù)制的關(guān)鍵，核酸暴露出來(lái)才能發(fā)揮作用。多數(shù)病毒可在細(xì)胞溶酶體酶的作用下，裂解衣殼釋放核酸。少數(shù)病毒的脫殼過(guò)程較為復(fù)雜，這些病毒在脫殼前，病毒的酶已在起轉(zhuǎn)錄mRNA的作用。（三）脫殼（uncoating）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期脫殼是指進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)的第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期病毒基因一經(jīng)脫殼釋放，就能利用宿主細(xì)胞提供的低分子物質(zhì)和能量合成大量的病毒核酸及結(jié)構(gòu)蛋白等，此過(guò)程為生物合成。在生物合成期間，用血清學(xué)試驗(yàn)及電子顯微鏡檢查宿主細(xì)胞，檢測(cè)不出病毒顆粒，故稱(chēng)為隱蔽期。病毒生物合成的方式因核酸類(lèi)型不同而異。（四）生物合成（biosynthesis）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期病毒基因一經(jīng)脫殼釋放第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成感染人和動(dòng)物的DNA病毒的核酸多為雙鏈DNA（dsDNA），這些病毒多在細(xì)胞核內(nèi)合成DNA，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成病毒蛋白。雙鏈DNA病毒先利用細(xì)胞核內(nèi)依賴(lài)DNA的RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄出早期mRNA，在胞質(zhì)核糖體上轉(zhuǎn)譯成早期蛋白；再以子代DNA為模板，大量轉(zhuǎn)錄晚期mRNA，繼而在胞質(zhì)核糖體上轉(zhuǎn)譯出病毒的晚期蛋白（結(jié)構(gòu)蛋白），主要為衣殼蛋白。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成單鏈DNA病毒（ssDNA）以親代為模板，在DNA聚合酶的作用下，產(chǎn)生互補(bǔ)鏈，與親代DNA鏈形成±dsDNA作為復(fù)制中間型，之后解鏈，以新合成的互補(bǔ)鏈為模板，復(fù)制出子代ssDNA，轉(zhuǎn)錄mRNA，翻譯合成病毒蛋白質(zhì)。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成感染人和動(dòng)物的RNA病毒的核酸多為單鏈RNA（ssRNA），單鏈RNA病毒又分為單正鏈RNA病毒和單負(fù)鏈RNA病毒。單正鏈RNA病毒的核酸本身具有mRNA的功能，可翻譯出早期蛋白，即依賴(lài)RNA的RNA聚合酶。在此酶的作用下，轉(zhuǎn)錄出與親代正鏈RNA互補(bǔ)的負(fù)鏈RNA，形成復(fù)制中間型雙鏈RNA（±RNA）；再以其正鏈RNA起mRNA的作用，翻譯晚期蛋白（病毒衣殼蛋白及其他結(jié)構(gòu)蛋白）；負(fù)鏈RNA起模板作用，轉(zhuǎn)錄與負(fù)鏈RNA互補(bǔ)的子代病毒RNA。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成單負(fù)鏈RNA病毒含有依賴(lài)RNA的RNA聚合酶，在此酶的作用下，先轉(zhuǎn)錄出互補(bǔ)的正鏈RNA，形成RNA復(fù)制中間型，再以正鏈RNA為模板，轉(zhuǎn)錄出與其互補(bǔ)的子代負(fù)鏈RNA，同時(shí)翻譯出病毒結(jié)構(gòu)蛋白和酶。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期3．反轉(zhuǎn)錄病毒的合成反轉(zhuǎn)錄病毒是帶有反轉(zhuǎn)錄酶（依賴(lài)RNA的DNA聚合酶）的RNA病毒，如人類(lèi)免疫缺陷病毒。反轉(zhuǎn)錄病毒在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，以RNA為模板，合成互補(bǔ)的負(fù)鏈DNA后，形成RNA∶DNA中間體。在DNA聚合酶的作用下，由DNA復(fù)制成雙鏈DNA。該雙鏈DNA整合于宿主細(xì)胞的DNA上，成為前病毒，再由其轉(zhuǎn)錄出子代RNA和mRNA。mRNA在細(xì)胞質(zhì)核糖體上翻譯出子代病毒的蛋白質(zhì)。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期3．反轉(zhuǎn)錄病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期子代病毒核酸復(fù)制后與病毒的晚期蛋白（結(jié)構(gòu)蛋白）在受染宿主細(xì)胞的一定部位組合成子代病毒的過(guò)程，稱(chēng)為組裝（assembly）。大多數(shù)DNA病毒在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行組裝，RNA病毒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝。子代病毒組裝后，一般可通過(guò)以下方式從細(xì)胞中釋放（release）出來(lái)。（五）組裝與釋放第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期子代病毒核酸復(fù)制后與第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．芽生釋放有包膜病毒以出芽方式釋放到細(xì)胞外，宿主細(xì)胞通常不死亡。有些病毒可通過(guò)細(xì)胞間橋或細(xì)胞融合，在細(xì)胞間傳播，如巨細(xì)胞病毒。有些致癌病毒的核酸可通過(guò)整合方式與宿主細(xì)胞核酸整合在一起，然后隨細(xì)胞的分裂出現(xiàn)在子代的細(xì)胞中。1．破胞釋放裸露病毒在組裝完成后，隨宿主細(xì)胞破裂把病毒全部釋放到周?chē)h(huán)境中。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．芽生釋放有包膜病第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（一）病毒的異常增殖有的病毒在復(fù)制過(guò)程中，不能組裝為成熟的病毒體，從而出現(xiàn)異常的增殖現(xiàn)象。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（一）病第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞后，如細(xì)胞不能為病毒增殖提供所需要的酶、能量及必要的成分，病毒不能合成自身成分，或雖合成卻不能組裝和釋放出有感染性的病毒顆粒，稱(chēng)為頓挫感染。不能為病毒復(fù)制提供必要條件的細(xì)胞稱(chēng)為非容納細(xì)胞。1．頓挫感染（abortiveinfection）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象病毒進(jìn)入宿第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象因病毒基因組不完整或因某一基因位點(diǎn)改變，不能進(jìn)行正常增殖，復(fù)制不出完整的有感染性的病毒顆粒，此病毒稱(chēng)為缺陷病毒。當(dāng)缺陷病毒同另一病毒共同培養(yǎng)或共同感染同一個(gè)細(xì)胞時(shí)，若后者能彌補(bǔ)缺陷病毒的不足，則能增殖出完整的有感染性的病毒，這種具有輔助作用的病毒稱(chēng)為輔助病毒。2．缺陷病毒（defectivevirus）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象因病毒基因第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（二）病毒的干擾現(xiàn)象（interference）兩種病毒同時(shí)或先后感染同一宿主細(xì)胞時(shí)，可發(fā)生一種病毒抑制另一種病毒增殖的現(xiàn)象，稱(chēng)為病毒的干擾現(xiàn)象。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（二）病第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.干擾現(xiàn)象可發(fā)生在不同病毒之間，也可在同種、同型甚至同株病毒間發(fā)生。病毒之間的干擾現(xiàn)象能夠阻止、中斷發(fā)病，也可使感染終止，故干擾現(xiàn)象可構(gòu)成機(jī)體非特異性免疫的一部分。發(fā)生干擾的原因可能是病毒誘導(dǎo)宿主細(xì)胞產(chǎn)生了干擾素，也可能是病毒的吸附受到干擾或病毒的感染改變了宿主細(xì)胞的代謝途徑。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.干擾現(xiàn)象第三節(jié)病毒的變異第三節(jié)第三節(jié)病毒的變異概述病毒的變異（variation）是指病毒在復(fù)制過(guò)程中出現(xiàn)某些性狀的改變。常見(jiàn)的病毒的變異包括毒力變異、耐藥性變異、抗原性變異等。病毒的變異分為遺傳型變異和非遺傳型變異，前者是指病毒遺傳物質(zhì)發(fā)生改變，其變異后的性狀可遺傳給子代病毒；后者是指病毒基因組未發(fā)生改變，變異后的性狀不能遺傳。病毒遺傳型變異的機(jī)制包括兩個(gè)方面，即基因突變和基因重組。第三節(jié)病毒的變異概述病毒的變異（variation）是指病第三節(jié)病毒的變異一、基因突變（genemutation）.病毒在增殖過(guò)程中常發(fā)生基因組中堿基序列的置換、缺失或插入，引起基因突變。基因突變產(chǎn)生的病毒表現(xiàn)性狀改變的毒株為突變株，突變株有多種表現(xiàn)，如病毒的形態(tài)、抗原性、宿主范圍、致病性、毒力、耐藥性等均可發(fā)生改變。第三節(jié)病毒的變異一、基因突變（genemutation）第三節(jié)病毒的變異一、基因突變（genemutation）.病毒突變根據(jù)形成的原因不同，可分為自發(fā)突變和誘發(fā)突變兩種：自發(fā)突變是指病毒在自然條件下增殖時(shí)發(fā)生遺傳物質(zhì)的變化；誘發(fā)突變是指應(yīng)用物理和化學(xué)方法（如溫度、紫外線、亞硝基胍、5-氟尿嘧啶等）處理病毒而發(fā)生的基因突變。第三節(jié)病毒的變異一、基因突變（genemutation）第三節(jié)病毒的變異二、基因重組（generecombination）當(dāng)兩種病毒感染同一宿主細(xì)胞時(shí)，病毒之間發(fā)生基因交換，產(chǎn)生具有兩個(gè)親代特征的子代病毒，并能繼續(xù)增殖，此變化稱(chēng)為基因重組，子代病毒稱(chēng)為重組體?；蛑亟M不僅發(fā)生在兩種活病毒之間，也發(fā)生于一種活病毒與另一種滅活病毒之間，甚至發(fā)生于兩種滅活病毒之間。第三節(jié)病毒的變異二、基因重組（generecombina第三節(jié)病毒的變異二、基因重組（generecombination）通常基因分節(jié)段的RNA病毒（如流感病毒、輪狀病毒等）發(fā)生基因重組的頻率明顯高于其他病毒，因?yàn)閮芍瓴煌牟《靖腥就患?xì)胞時(shí)，核酸各節(jié)段經(jīng)復(fù)制后可隨機(jī)體被套入同一個(gè)衣殼中，從而使子代出現(xiàn)重組體。第三節(jié)病毒的變異二、基因重組（generecombina第四節(jié)病毒的分類(lèi)第四節(jié)第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法病毒的分類(lèi)方法有多種，分類(lèi)的原則主要包括：①核酸的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)；②病毒的大小與形態(tài)；③衣殼對(duì)稱(chēng)性與殼粒數(shù)目；④有無(wú)包膜；⑤對(duì)理化因素的敏感性；⑥抗原性；⑦生物學(xué)特性（繁殖方式、宿主范圍、傳播途徑和致病性）。第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法病毒的分類(lèi)方法有多種，分第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法（一）生物學(xué)性狀分類(lèi)法國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)（ICTV）于2005年7月發(fā)表了最新的病毒分類(lèi)第八次報(bào)告，將目前ICTV承認(rèn)的5450個(gè)病毒歸屬為3個(gè)目、73個(gè)科、11個(gè)亞科、289個(gè)屬、1950個(gè)種。根據(jù)病毒的核酸性質(zhì)將病毒分為三大類(lèi)，即DNA病毒、RNA病毒、DNA與RNA反轉(zhuǎn)錄病毒。然后根據(jù)病毒的其他特性，進(jìn)一步分成不同的科、屬。第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法（一）生物學(xué)性狀分類(lèi)法國(guó)第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法（二）臨床分類(lèi)法根據(jù)感染途徑、感染部位及臨床特點(diǎn)可將病毒分為呼吸道病毒、腸道病毒、肝炎病毒、蟲(chóng)媒病毒、出血熱病毒、皮膚黏膜感染病毒、腫瘤病毒等。第四節(jié)病毒的分類(lèi)一、病毒的分類(lèi)方法（二）臨床分類(lèi)法根據(jù)感染第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）類(lèi)病毒為植物病毒，是1971年Diener在研究馬鈴薯紡錘形塊莖病時(shí)發(fā)現(xiàn)的一種比典型病毒簡(jiǎn)單的感染因子。類(lèi)病毒僅由250～400個(gè)核苷酸組成，為單鏈桿狀RNA，有二級(jí)結(jié)構(gòu)，無(wú)包膜或衣殼，不含蛋白質(zhì)。類(lèi)病毒不具備編碼自身核酸復(fù)制的酶，利用宿主細(xì)胞的RNA聚合酶進(jìn)行復(fù)制。類(lèi)病毒主要使植物致病，與動(dòng)物和人類(lèi)疾病的關(guān)系尚不清楚。（一）類(lèi)病毒（viroid）第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）類(lèi)病毒為植物第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）衛(wèi)星病毒是在研究類(lèi)病毒過(guò)程中發(fā)現(xiàn)的又一種引起苜蓿、絨毛菸等植物病害的致病因子。衛(wèi)星病毒可分為兩大類(lèi)，一類(lèi)為可編碼自身的衣殼蛋白；另一類(lèi)為衛(wèi)星病毒RNA分子（曾被稱(chēng)為擬病毒），需利用輔助病毒的蛋白衣殼。該病毒的特點(diǎn)為由500～2000個(gè)核苷酸構(gòu)成的單鏈RNA，與缺陷病毒不同，表現(xiàn)為與輔助病毒基因組間無(wú)同源性，復(fù)制時(shí)常干擾輔助病毒的增殖。（二）衛(wèi)星病毒（satellitesvirus）第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）衛(wèi)星病毒是在第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）1982年，Prusiner證明羊瘙癢病是由一種分子質(zhì)量為3.0×104kDa的蛋白質(zhì)引起的，并將這類(lèi)感染性蛋白質(zhì)稱(chēng)為朊粒，用侵染子蛋白（prionprotein，PrP）來(lái)表示。朊?？稍诩?xì)胞內(nèi)進(jìn)行復(fù)制，病變部位無(wú)炎癥及免疫反應(yīng)，但均有腦組織的海綿狀淀粉樣病變，主要引起人和動(dòng)物疾病，以慢性進(jìn)行性退化性致死性中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病為特征，可引起震顫病、克雅病、老年癡呆、瘋牛病、羊瘙癢病等。（三）朊粒（prion）第四節(jié)病毒的分類(lèi)二、亞病毒（subvirus）1982年，第五節(jié)病毒的感染與免疫第五節(jié)第五節(jié)病毒的感染與免疫病毒侵入機(jī)體并在易感細(xì)胞內(nèi)復(fù)制增殖，與機(jī)體發(fā)生相互作用的過(guò)程稱(chēng)為病毒感染。第五節(jié)病毒的感染與免疫病毒侵入機(jī)體并在易感細(xì)胞內(nèi)復(fù)制增殖，第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式病毒主要通過(guò)破損的皮膚、黏膜（呼吸道、消化道、眼、泌尿生殖道）傳播，但在一定條件下，可直接進(jìn)入血液循環(huán)（如輸血、機(jī)械損傷、昆蟲(chóng)叮咬等）感染機(jī)體。大多數(shù)病毒以一種途徑進(jìn)入宿主機(jī)體，但有的病毒可通過(guò)多種途徑進(jìn)入機(jī)體。目前認(rèn)為，吸入是最常見(jiàn)的病毒感染途徑。第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式病毒主要第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式.病毒感染的傳播方式有水平傳播和垂直傳播。病毒在人群個(gè)體之間的傳播稱(chēng)為水平傳播，常見(jiàn)的傳播途徑有黏膜表面的傳播、皮膚傳播和醫(yī)源性傳播。垂直傳播是指病毒由宿主的親代傳給子代的傳播方式，主要通過(guò)胎盤(pán)、產(chǎn)道傳播。第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式.病毒感第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式傳播方式主要傳播途徑病毒種類(lèi)水平傳播呼吸道流感病毒、麻疹病毒、風(fēng)疹病毒、腮腺炎病毒、冠狀病毒等

消化道脊髓灰質(zhì)炎病毒、輪狀病毒、甲型肝炎病毒、戊型肝炎病毒、其他腸道病毒等

輸血、注射人類(lèi)免疫缺陷病毒、乙型肝炎病毒、丙型肝炎病毒、巨細(xì)胞病毒等

眼、泌尿生殖道人類(lèi)免疫缺陷病毒、單純皰疹病毒Ⅰ型和Ⅱ型、腺病毒、人乳頭瘤病毒等

破損皮膚或昆蟲(chóng)叮咬出血熱病毒、狂犬病病毒、腦炎病毒等垂直傳播胎盤(pán)、產(chǎn)道乙型肝炎病毒、人類(lèi)免疫缺陷病毒、巨細(xì)胞病毒、風(fēng)疹病毒等第五節(jié)病毒的感染與免疫一、病毒感染的途徑及傳播方式傳播方式第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型.病毒侵入機(jī)體后，因病毒種類(lèi)、毒力和機(jī)體免疫力的不同，可表現(xiàn)為不同的感染類(lèi)型。根據(jù)有無(wú)臨床癥狀分為隱性感染和顯性感染；根據(jù)病毒在機(jī)體內(nèi)滯留時(shí)間的長(zhǎng)短，可分為急性感染和持續(xù)性感染。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型.病毒侵入機(jī)體后，第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯性感染1．隱性感染病毒進(jìn)入機(jī)體不引起臨床癥狀的感染稱(chēng)為隱性感染，又稱(chēng)為亞臨床感染。這可能是因?yàn)椴《径玖^弱或機(jī)體防御能力較強(qiáng)，結(jié)果使病毒不能大量增殖，不能造成細(xì)胞組織的嚴(yán)重?fù)p傷；也可能是因?yàn)椴《静荒茏詈笄址傅桨屑?xì)胞，故不呈現(xiàn)或極少呈現(xiàn)臨床癥狀。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯性感染1．隱性感染隱性感染者雖不出現(xiàn)臨床癥狀，但仍可獲得免疫力而終止感染。部分隱性感染者一直不產(chǎn)生免疫力，這種隱性感染者又稱(chēng)病毒攜帶者。病毒攜帶者本身無(wú)癥狀，但病毒可在體內(nèi)增殖并向外界排泄播散，成為重要的傳染源，在流行病學(xué)上具有重要意義。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯性感染2．顯性感染病毒侵入宿主后，在易感細(xì)胞內(nèi)大量增殖，引起明顯的臨床癥狀，稱(chēng)為顯性感染或臨床感染，如麻疹病毒、人類(lèi)免疫缺陷病毒等。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（一）隱性感染和顯第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（二）急性感染急性感染是指病毒侵入機(jī)體后，在細(xì)胞內(nèi)增殖，經(jīng)數(shù)日乃至數(shù)周的潛伏期后發(fā)病，導(dǎo)致靶細(xì)胞損傷和死亡而造成組織器官損傷和功能障礙，出現(xiàn)臨床癥狀。但從潛伏期開(kāi)始，宿主即動(dòng)員非特異性和特異性免疫機(jī)制清除病毒。除死亡病例外，宿主一般能在出現(xiàn)癥狀后的一段時(shí)間內(nèi)，把病毒清除掉進(jìn)入恢復(fù)期。急性病毒感染一般潛伏期短、起病急、病程短，如普通感冒、流行性感冒、乙型腦炎、甲型肝炎等。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（二）急性感染急性第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（三）持續(xù)性感染持續(xù)性感染是指病毒可在機(jī)體內(nèi)持續(xù)存在數(shù)月至數(shù)年，甚至數(shù)十年?？沙霈F(xiàn)癥狀，也可不出現(xiàn)癥狀，但長(zhǎng)期攜帶病毒，成為重要傳染源。持續(xù)性感染可分為慢性感染、潛伏感染、慢發(fā)病毒感染及急性病毒感染的遲發(fā)并發(fā)癥。第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型（三）持續(xù)性感染持第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型病毒在顯性或隱性感染后未被完全清除，患者可出現(xiàn)輕微臨床癥狀或不出現(xiàn)臨床癥狀，常反復(fù)發(fā)作，遷延不愈，并可經(jīng)常或間歇性排出病毒，如乙型肝炎、丙型肝炎。1．慢性感染第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型病毒在顯性或隱性感第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型原發(fā)感染后，病毒基因存在于一定的組織或細(xì)胞中，并不產(chǎn)生感染性病毒，也不出現(xiàn)臨床癥狀。在某些條件下，病毒被激活增殖，感染急性發(fā)作，出現(xiàn)癥狀。急性發(fā)作期可以檢測(cè)出病毒。如患兒在兒童期感染了水痘-帶狀皰疹病毒，引起水痘，病愈后該病毒潛伏在脊神經(jīng)后根神經(jīng)節(jié)或腦神經(jīng)節(jié)，數(shù)年或數(shù)十年后，病毒被激活引起疾病復(fù)發(fā)，出現(xiàn)帶狀皰疹。2．潛伏感染第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型原發(fā)感染后，病毒基第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型病毒感染后，有很長(zhǎng)時(shí)間的潛伏期，達(dá)數(shù)月、數(shù)年甚至數(shù)十年之久，一旦出現(xiàn)癥狀，疾病呈亞急性進(jìn)行性加重，直至死亡。引起慢發(fā)病毒感染的病毒有人類(lèi)免疫缺陷病毒、狂犬病病毒、朊粒等。3．慢發(fā)病毒感染第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型病毒感染后，有很長(zhǎng)第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型急性病毒感染后1年或數(shù)年，發(fā)生致死性的并發(fā)癥。如患者在兒童期感染麻疹病毒后，到青春期才發(fā)作，表現(xiàn)為中樞神經(jīng)系統(tǒng)疾病，引起亞急性硬化性全腦炎。4．急性病毒感染的遲發(fā)并發(fā)癥第五節(jié)病毒的感染與免疫二、病毒感染的類(lèi)型急性病毒感染后1年第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用1．殺細(xì)胞效應(yīng)病毒侵入機(jī)體后，在易感細(xì)胞內(nèi)復(fù)制完畢，可在短時(shí)間內(nèi)一次釋放大量的子代病毒，使宿主細(xì)胞裂解死亡，此現(xiàn)象稱(chēng)殺細(xì)胞效應(yīng)，亦稱(chēng)為殺細(xì)胞性感染。多見(jiàn)于無(wú)包膜、殺傷性強(qiáng)的病毒，如脊髓灰質(zhì)炎病毒等。其機(jī)制是病毒在增殖過(guò)程中，可阻斷宿主細(xì)胞核酸復(fù)制及蛋白質(zhì)合成，使細(xì)胞新陳代謝功能紊亂，導(dǎo)致細(xì)胞病變死亡。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用2．穩(wěn)定狀態(tài)感染穩(wěn)定狀態(tài)感染是指病毒侵入宿主細(xì)胞后能夠復(fù)制，但不會(huì)引起細(xì)胞立即裂解及死亡，多見(jiàn)于有包膜的病毒，如流感病毒、皰疹病毒等。這類(lèi)病毒感染細(xì)胞后不阻礙細(xì)胞代謝，不使細(xì)胞溶解死亡。病毒復(fù)制后，子代病毒以出芽方式從感染細(xì)胞中逐個(gè)釋放出來(lái)，再感染鄰近宿主細(xì)胞。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用2．穩(wěn)定狀態(tài)感染但病毒可引起宿主細(xì)胞膜的改變，表現(xiàn)為以下兩方面：①細(xì)胞膜出現(xiàn)新抗原：由病毒基因編碼的抗原可以出現(xiàn)在細(xì)胞膜表面，這種新抗原是引起免疫病理?yè)p傷的基礎(chǔ)之一。②細(xì)胞融合：某些病毒產(chǎn)生的酶或感染細(xì)胞釋放的溶酶體酶，可使感染細(xì)胞膜改變，導(dǎo)致感染細(xì)胞與鄰近細(xì)胞融合，病毒擴(kuò)散到未受感染的細(xì)胞。細(xì)胞融合后形成多核巨細(xì)胞或合胞體。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用3．包涵體形成病毒感染細(xì)胞后，用普通光學(xué)顯微鏡可觀察到細(xì)胞內(nèi)具有特殊染色性的圓形或橢圓形的斑塊，稱(chēng)為包涵體。包涵體有的位于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，有的位于細(xì)胞核內(nèi)，有的兩者都有。有的包涵體嗜酸性，有的嗜堿性。不同病毒形成的包涵體特征各異，可作為診斷病毒感染的依據(jù)。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用4．細(xì)胞轉(zhuǎn)化某些病毒感染細(xì)胞后可將基因整合于宿主細(xì)胞的基因組中，使細(xì)胞的遺傳性狀發(fā)生較大改變，導(dǎo)致細(xì)胞轉(zhuǎn)化，增殖變快，失去細(xì)胞間接觸抑制。細(xì)胞轉(zhuǎn)化與腫瘤形成密切相關(guān)。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的直接作用5．細(xì)胞凋亡細(xì)胞凋亡是一種由基因控制的程序性細(xì)胞死亡，是正常的生物學(xué)現(xiàn)象。病毒感染可導(dǎo)致宿主細(xì)胞發(fā)生凋亡，促進(jìn)細(xì)胞中的病毒釋放。如正黏病毒、副黏病毒、小RNA病毒、人乳頭瘤病毒和人類(lèi)免疫缺陷病毒等在感染細(xì)胞后，均可引起宿主細(xì)胞發(fā)生凋亡。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（一）對(duì)宿主細(xì)胞的第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（二）病毒感染的免疫病理作用病毒具有較強(qiáng)的免疫原性，當(dāng)其感染宿主細(xì)胞后，可以刺激機(jī)體產(chǎn)生免疫應(yīng)答，免疫應(yīng)答的結(jié)果一方面可以保護(hù)宿主，另一方面又會(huì)導(dǎo)致免疫病理?yè)p傷。第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制（二）病毒感染的免第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制許多病毒能誘發(fā)細(xì)胞表面新抗原的出現(xiàn)，當(dāng)特異性抗體與這些抗原結(jié)合后，在補(bǔ)體的參與下，引起Ⅱ型超敏反應(yīng)；有些病毒抗原與相應(yīng)抗體結(jié)合形成抗原—抗體復(fù)合物，長(zhǎng)期存在于機(jī)體的血液中，當(dāng)這種復(fù)合物沉積在某些器官的毛細(xì)血管基底膜時(shí)，可激活補(bǔ)體，引起Ⅲ型超敏反應(yīng)，造成局部損傷和炎癥。1．抗體介導(dǎo)的免疫病理作用第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制許多病毒能誘發(fā)細(xì)胞第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制細(xì)胞免疫在病毒感染過(guò)程中，對(duì)病毒感染的恢復(fù)起重要作用，但也是造成病毒感染損傷的機(jī)制之一。如特異性細(xì)胞毒T細(xì)胞（CTL）在殺傷病毒感染的靶細(xì)胞時(shí)，可引起Ⅳ型超敏反應(yīng)，造成細(xì)胞損傷。2．細(xì)胞介導(dǎo)的免疫病理作用第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制細(xì)胞免疫在病毒感染第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制某些病毒感染可引起機(jī)體免疫應(yīng)答降低或暫時(shí)性免疫抑制，如麻疹病毒、冠狀病毒、風(fēng)疹病毒等。某些病毒感染可殺傷免疫活性細(xì)胞，如人類(lèi)免疫缺陷病毒可直接殺傷CD4+T細(xì)胞，使其數(shù)量減少，導(dǎo)致獲得性免疫缺陷綜合征（AIDS）。3．免疫抑制作用第五節(jié)病毒的感染與免疫三、病毒的致病機(jī)制某些病毒感染可引起第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（一）非特異性免疫機(jī)體抗病毒免疫的非特異性免疫包括皮膚黏膜的屏障作用，巨噬細(xì)胞、自然殺傷細(xì)胞（NK細(xì)胞）的吞噬與殺傷作用及干擾素的作用等。皮膚黏膜是抗病毒感染的第一道防線，血—腦脊液屏障和胎盤(pán)屏障可阻止大多數(shù)病毒感染腦細(xì)胞和胎兒。在非特異性免疫中，干擾素和NK細(xì)胞占有突出的地位。機(jī)體的抗病毒免疫包括非特異性免疫和特異性免疫，兩者協(xié)同作用。第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（一）非特異性免疫機(jī)體第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫NK細(xì)胞識(shí)別靶細(xì)胞是非特異性的，對(duì)病毒感染細(xì)胞均有殺傷作用。NK細(xì)胞的殺傷機(jī)制主要是直接與靶細(xì)胞接觸，通過(guò)釋放穿孔素溶解細(xì)胞。另外，活化的NK細(xì)胞還可通過(guò)釋放TNF-α或IFN-γ等細(xì)胞因子發(fā)揮抗病毒效應(yīng)。1．NK細(xì)胞第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫NK細(xì)胞識(shí)別靶細(xì)胞是非第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫IFN是病毒或其他IFN誘生劑誘導(dǎo)人或動(dòng)物細(xì)胞產(chǎn)生的一類(lèi)糖蛋白，具有抗病毒、抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等多種生物學(xué)活性。（1）IFN的種類(lèi)及性質(zhì)由人類(lèi)細(xì)胞產(chǎn)生的IFN分為α、β、γ三種。IFN-α主要由人白細(xì)胞產(chǎn)生；IFN-β主要由人成纖維細(xì)胞產(chǎn)生。IFN-α、IFN-β統(tǒng)稱(chēng)為Ⅰ型IFN，抗病毒作用較免疫調(diào)節(jié)作用強(qiáng)。IFN-γ由T細(xì)胞產(chǎn)生，又稱(chēng)為Ⅱ型IFN，也稱(chēng)免疫IFN，是重要的細(xì)胞因子，其免疫調(diào)節(jié)作用較抗病毒作用強(qiáng)。2．干擾素（interferon，IFN）第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫IFN是病毒或其他IF第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（2）IFN的誘生IFN的誘生受基因控制。在正常情況下，存在于細(xì)胞核內(nèi)的IFN結(jié)構(gòu)基因處于抑制狀態(tài)，不產(chǎn)生IFN。這種抑制狀態(tài)是由基因系統(tǒng)中的調(diào)節(jié)基因通過(guò)產(chǎn)生IFN結(jié)構(gòu)基因抑制蛋白實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)IFN誘生劑進(jìn)入細(xì)胞后，即與抑制蛋白相結(jié)合使其失去抑制作用，因而操縱基因和結(jié)構(gòu)基因的功能就被活化，指導(dǎo)IFN的合成。2．干擾素（interferon，IFN）第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（2）IFN的誘生2．第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（3）IFN抗病毒的作用機(jī)制及特點(diǎn)IFN對(duì)所有的病毒均有一定的抑制作用，但并非直接滅活病毒，而是選擇性地作用于病毒感染細(xì)胞，即釋放到細(xì)胞中的IFN與其細(xì)胞膜表面干擾素受體結(jié)合，誘生細(xì)胞產(chǎn)生一種特異性因子，能與結(jié)合在抗病毒蛋白操縱基因上的阻抑蛋白結(jié)合而解除抑制，使編碼抗病毒蛋白的基因活化，開(kāi)始轉(zhuǎn)錄合成抗病毒蛋白mRNA，翻譯成多種抗病毒蛋白。2．干擾素（interferon，IFN）第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（3）IFN抗病毒的作第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（3）IFN抗病毒的作用機(jī)制及特點(diǎn)抗病毒蛋白包括蛋白激酶、2′，5′-腺嘌呤核苷合成酶及磷酸二酯酶，這些酶抑制病毒蛋白的合成，也可影響病毒的組裝與釋放，因而病毒不能增殖，起到抗病毒感染的作用。2．干擾素（interferon，IFN）第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（3）IFN抗病毒的作第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（二）特異性免疫病毒是一種良好抗原，具有較強(qiáng)的免疫原性，能誘導(dǎo)機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答，包括體液免疫應(yīng)答與細(xì)胞免疫應(yīng)答。第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫（二）特異性免疫病毒是第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫病毒感染后，機(jī)體產(chǎn)生多種特異性抗體，如中和抗體、血凝抑制抗體、補(bǔ)體結(jié)合抗體等。中和抗體是針對(duì)病毒某些表面抗原的抗體，在殺滅細(xì)胞外游離的病毒中起主要作用。中和抗體不能直接滅活病毒，病毒與中和抗體形成的免疫復(fù)合物，可被巨噬細(xì)胞吞噬清除。1．體液免疫第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫病毒感染后，機(jī)體產(chǎn)生多第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫中和抗體主要包括IgG、IgM和IgA三類(lèi)，IgG抗體是主要的抗病毒中和抗體，在體液中含量最高，相對(duì)分子質(zhì)量小，是唯一能通過(guò)胎盤(pán)的抗體。IgM相對(duì)分子質(zhì)量大，不能通過(guò)胎盤(pán)。如在新生兒血中測(cè)得特異性IgM抗體，提示有宮內(nèi)感染。IgM也是最早產(chǎn)生的抗體，故檢查IgM抗體可做早期診斷。分泌型IgA（SIgA）存在于黏膜分泌液中，在局部免疫中起主要作用，可阻止病毒侵入局部黏膜。1．體液免疫第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫中和抗體主要包括IgG第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫感染細(xì)胞內(nèi)病毒的清除，主要依賴(lài)細(xì)胞免疫。特異性抗病毒免疫的細(xì)胞主要有細(xì)胞毒性T細(xì)胞（CTL）和CD4+Th1細(xì)胞。CTL可通過(guò)其抗原受體識(shí)別病毒感染的靶細(xì)胞，通過(guò)細(xì)胞裂解和細(xì)胞凋亡兩種機(jī)制，直接殺傷靶細(xì)胞。2．細(xì)胞免疫第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫感染細(xì)胞內(nèi)病毒的清除，第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫在多數(shù)病毒感染中，CTL可殺傷靶細(xì)胞達(dá)到清除或釋放在細(xì)胞內(nèi)復(fù)制的病毒體，在抗體的配合下清除病毒，因此被認(rèn)為是終止病毒感染的主要機(jī)制?；罨腡h1細(xì)胞可釋放IFN-γ、TNF等多種細(xì)胞因子，通過(guò)激活巨噬細(xì)胞和NK細(xì)胞，誘發(fā)炎癥反應(yīng)，促進(jìn)CTL的增殖和分化等，在抗病毒感染中起重要作用。2．細(xì)胞免疫第五節(jié)病毒的感染與免疫四、抗病毒免疫在多數(shù)病毒感染中，CT第六節(jié)病毒感染的檢查

方法第六節(jié)第六節(jié)病毒感染的檢查概述病毒性疾病在人類(lèi)疾病中占有十分重要的地位，此類(lèi)疾病的治療不同于其他微生物，因此，正確的病原學(xué)診斷不但有助于指導(dǎo)臨床治療，而且可以為控制病毒性疾病的流行提供實(shí)驗(yàn)室依據(jù)。目前，常用的病毒感染診斷方法包括病毒的分離鑒定、血清學(xué)檢查、病毒蛋白和核酸的檢測(cè)。隨著分子病毒學(xué)的發(fā)展，相繼建立了一些快速診斷方法，對(duì)提高病毒感染的診斷水平起到了推動(dòng)作用。第六節(jié)病毒感染的檢查概述病毒性疾病在人類(lèi)疾病中占有十分重要第六節(jié)病毒感染的檢查一、標(biāo)本的采集與送檢（一）標(biāo)本采集標(biāo)本采集時(shí)必須嚴(yán)格無(wú)菌操作，本身帶有雜菌或可能被細(xì)菌污染的標(biāo)本，如呼吸道分泌物、糞便等標(biāo)本，應(yīng)加入高濃度青霉素、鏈霉素處理，以殺滅或抑制雜菌。應(yīng)根據(jù)臨床診斷及病期合理采集標(biāo)本，如上呼吸道感染時(shí)取鼻咽分泌物，神經(jīng)系統(tǒng)感染取腦脊液，腸道感染取糞便，病毒血癥期取血液等。血清學(xué)診斷時(shí)，應(yīng)采集患者急性期和恢復(fù)期標(biāo)本各一份，以利于動(dòng)態(tài)觀察雙份血清中抗體的效價(jià)。第六節(jié)病毒感染的檢查一、標(biāo)本的采集與送檢（一）標(biāo)本采集標(biāo)本第六節(jié)病毒感染的檢查一、標(biāo)本的采集與送檢（二）標(biāo)本送檢送檢的組織及糞便等標(biāo)本可置于含有抗生素的50%甘油緩沖液中，冷藏速送，最好在1～2小時(shí)內(nèi)關(guān)檢。暫時(shí)不能送檢或分離培養(yǎng)的標(biāo)本，須置-70℃低溫冰箱中保存。第六節(jié)病毒感染的檢查一、標(biāo)本的采集與送檢（二）標(biāo)本送檢送檢第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定動(dòng)物接種是最原始的病毒培養(yǎng)方法，常用的動(dòng)物有小鼠、大鼠、豚鼠、家兔和猴等，接種后常以動(dòng)物發(fā)病、死亡作為感染的指標(biāo)。根據(jù)病毒種類(lèi)不同，選擇敏感動(dòng)物及適宜的接種途徑。（一）動(dòng)物接種第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定動(dòng)物接種是最原第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定雞胚培養(yǎng)是一種比較經(jīng)濟(jì)簡(jiǎn)便的病毒培養(yǎng)方法，雞胚對(duì)多種病毒敏感，通常選用孵化9～14天的雞胚。根據(jù)病毒的特性可將病毒接種于雞胚的不同部位，常用的接種部位有卵黃囊、羊膜腔、尿囊腔、絨毛尿囊腔。（二）雞胚培養(yǎng)第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定雞胚培養(yǎng)是一種第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定人或動(dòng)物的某些細(xì)胞在一定條件下可以在實(shí)驗(yàn)室的培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)生長(zhǎng)，在此過(guò)程中多數(shù)病毒接種后可在培養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)復(fù)制增殖。常用的組織培養(yǎng)細(xì)胞有人胚腎細(xì)胞、猴腎細(xì)胞、HeLa細(xì)胞等。病毒在細(xì)胞內(nèi)增殖可引起細(xì)胞形態(tài)學(xué)改變，稱(chēng)為細(xì)胞病變效應(yīng)（cytopathiceffect，CPE）。常見(jiàn)的CPE有細(xì)胞圓縮、集聚、拉絲、壞死和脫落等，是病毒增殖的重要指標(biāo)。（三）組織（細(xì)胞）培養(yǎng)第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定人或動(dòng)物的某些第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定CPE還可見(jiàn)細(xì)胞融合形成多形核巨細(xì)胞，如麻疹病毒、巨細(xì)胞病毒等；也有些病毒（如狂犬病病毒）在細(xì)胞內(nèi)增殖可在胞質(zhì)或胞核內(nèi)形成包涵體。有些病毒增殖后可使宿主細(xì)胞膜抗原改變，進(jìn)而能與紅細(xì)胞結(jié)合，此時(shí)若向培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)加入紅細(xì)胞，可見(jiàn)紅細(xì)胞吸附于感染細(xì)胞膜上，據(jù)此作為病毒增殖的指標(biāo)。（三）組織（細(xì)胞）培養(yǎng)第六節(jié)病毒感染的檢查二、病毒的分離培養(yǎng)與鑒定CPE還可見(jiàn)細(xì)第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（一）光學(xué)顯微鏡檢查光學(xué)顯微鏡檢查僅用于病毒包涵體的檢查及某些大病毒顆粒（如痘類(lèi)病毒）的檢查。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（一）光學(xué)顯第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（二）電子顯微鏡檢查1．電鏡直接檢查法從皰疹病毒感染的皰疹液、疑似甲型肝炎病毒和輪狀病毒感染的糞便、乙型肝炎患者的血清標(biāo)本中均可快速檢出典型的病毒顆粒，有助于早期診斷。2．免疫電鏡檢查法將標(biāo)本制成懸液，加入特異性抗體混合，可使標(biāo)本中的病毒顆粒凝聚成團(tuán)，再用電鏡觀察，這種方法稱(chēng)為免疫電鏡。用免疫電鏡可提高病毒的檢出率。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（二）電子顯第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（三）血清學(xué)檢查法近年來(lái)，酶聯(lián)免疫、免疫熒光等免疫標(biāo)記技術(shù)已廣泛應(yīng)用于病毒特異性抗原或抗體的血清學(xué)檢測(cè)，該方法具有特異性強(qiáng)、靈敏度高、檢測(cè)快速等諸多優(yōu)點(diǎn)，對(duì)病毒感染的早期診斷有著重要的意義。1．病毒抗原標(biāo)志物的檢查病毒抗原標(biāo)志物的檢查是采用標(biāo)記抗體（酶、熒光、同位素等）檢測(cè)標(biāo)本中病毒抗原，進(jìn)行病毒感染的早期診斷。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（三）血清學(xué)第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（三）血清學(xué)檢查法2．特異性IgM抗體的檢查用特異的抗原檢測(cè)病毒感染者血清中的IgM抗體，以快速診斷疾病。所用抗原可以是根據(jù)編碼基因推導(dǎo)的合成肽抗原，也可以是利用基因工程表達(dá)的重要抗原。一般多用ELISA法檢測(cè)。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（三）血清學(xué)第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（四）病毒基因組檢查1．核酸雜交技術(shù)用于病毒檢測(cè)的有斑點(diǎn)雜交、細(xì)胞內(nèi)原位雜交、DNA印跡雜交、RNA印跡雜交等。2．聚合酶鏈反應(yīng)（PCR）PCR是一種體外基因擴(kuò)增技術(shù)。它在短時(shí)間內(nèi)可使目的基因擴(kuò)增數(shù)百萬(wàn)倍，用該方法可測(cè)出極微量的病毒核酸，具有靈敏度高、特異性強(qiáng)、簡(jiǎn)便快速等優(yōu)點(diǎn)，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于病毒基因組檢測(cè)。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（四）病毒基第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（四）病毒基因組檢查3．基因芯片技術(shù)基因芯片技術(shù)的基本原理如下：將大量的核酸片段有規(guī)則地固定在固相支持物上，制成芯片，然后將要檢測(cè)的樣品用熒光素或放射性核素標(biāo)記，再與做成的芯片充分雜交，通過(guò)對(duì)雜交信號(hào)的檢測(cè)分析樣品中的信息。其優(yōu)點(diǎn)是一次性可以完成大量樣品DNA序列的檢測(cè)和分析，在病毒診斷和流行病學(xué)調(diào)查等方面具有廣泛的應(yīng)用前景。第六節(jié)病毒感染的檢查三、病毒感染的快速檢查方法（四）病毒基第七節(jié)病毒感染的防治原則第七節(jié)第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免疫1．滅活疫苗滅活疫苗是應(yīng)用物理或化學(xué)方法使病毒完全滅活而制成的疫苗。目前常用的有狂犬疫苗、乙型腦炎疫苗、流感疫苗等。第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免疫2．減毒活疫苗減毒活疫苗通常是用自然或人工選擇法篩選的對(duì)人低毒或無(wú)毒的變異株制成的疫苗，現(xiàn)常用的有脊髓灰質(zhì)炎、流感、麻疹等的減毒活疫苗。但使用活疫苗從理論上講具有一定的潛在危險(xiǎn)性，必須高度警惕。第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免疫3．亞單位疫苗用化學(xué)試劑裂解病毒，提取其包膜或衣殼上的亞單位制成的疫苗，稱(chēng)為亞單位疫苗。如流感病毒亞單位疫苗就是提取具有免疫原性的血凝素和神經(jīng)氨酸酶制成的。第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免疫4．基因工程疫苗基因工程疫苗也稱(chēng)重組疫苗，是利用基因工程方法或分子克隆技術(shù)，分離出病原的保護(hù)性抗原基因，將其轉(zhuǎn)入原核或真核系統(tǒng)使其表達(dá)出該病原的保護(hù)性抗原，制成疫苗，或者將病原的毒力相關(guān)基因刪除，使其成為不帶毒力相關(guān)基因的基因缺失苗。如將編碼乙型肝炎表面抗原的基因插入酵母菌基因組，可制成乙型肝炎病毒重組疫苗。第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（一）人工自動(dòng)免第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（二）人工被動(dòng)免疫人工被動(dòng)免疫是指用含有特異性抗體的免疫血清、胎盤(pán)球蛋白等對(duì)病毒感染性疾病進(jìn)行治療或緊急預(yù)防。如注射免疫球蛋白可用于甲型肝炎、麻疹、腮腺炎、脊髓灰質(zhì)炎、水痘等疾病的緊急預(yù)防，應(yīng)用含有高滴度的特異性乙肝免疫球蛋白可預(yù)防乙型肝炎的母嬰傳播。第七節(jié)病毒感染的防治原則一、病毒感染的預(yù)防（二）人工被動(dòng)免第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療病毒為嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)寄生微生物，故要求抗病毒藥物既能穿入細(xì)胞選擇性地抑制病毒增殖，又不損傷宿主細(xì)胞，迄今尚無(wú)十分理想的藥物。近年來(lái)，隨著病毒分子生物學(xué)研究的深入，研制出一些抗病毒藥物，但是大多數(shù)抗病毒藥物的應(yīng)用都有一定的限制。第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療病毒為嚴(yán)格細(xì)胞內(nèi)第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療1．核苷類(lèi)藥物核苷類(lèi)化合物是最早用于臨床的抗病毒藥物。目前常用的有以下幾種：①阿昔洛韋：常用于治療皰疹類(lèi)病毒引起的感染；②阿糖腺苷：主要用于單純皰疹病毒、巨細(xì)胞病毒、乙型肝炎病毒引起的感染的治療；③雙脫氧肌苷及雙脫氧胞苷：對(duì)人類(lèi)免疫缺陷病毒有明顯的抑制作用；④拉米夫定：用于抑制人類(lèi)免疫缺陷病毒和乙型肝炎病毒；⑤利巴韋林：即3-氮唑核苷，主要用于RNA病毒感染的治療，目前臨床上主要用于流感病毒及呼吸道合胞病毒感染的治療。（一）抗病毒化學(xué)制劑第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療1．核苷類(lèi)藥物（第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療2．蛋白酶抑制劑（1）賽科納瓦：是1995年批準(zhǔn)的第1個(gè)蛋白酶抑制劑，可抑制HIV復(fù)制周期中晚期蛋白酶活性，影響病毒結(jié)構(gòu)蛋白的合成。（2）英迪納瓦及瑞托納瓦：是1996年批準(zhǔn)的新一代病毒蛋白酶抑制劑，可用于HIV感染的治療。（一）抗病毒化學(xué)制劑第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療2．蛋白酶抑制劑第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療干擾素具有廣譜抗病毒作用，而且細(xì)胞毒性小，對(duì)肝炎病毒感染、皰疹病毒感染及病毒性中樞神經(jīng)系統(tǒng)感染有較好的療效。干擾素誘生劑具有誘生干擾素及促進(jìn)免疫的作用，主要用于治療帶狀皰疹，也可用于治療病毒性肝炎等，常用的干擾素誘生劑有云芝多糖、甘草酸等。（二）干擾素和干擾素誘生劑的應(yīng)用第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療干擾素具有廣譜抗第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療大量實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)，許多中草藥對(duì)病毒性疾病有預(yù)防或治療作用，其中有些是直接抑制病毒增殖，有些可通過(guò)增強(qiáng)機(jī)體免疫力發(fā)揮抗病毒作用。如板藍(lán)根、大青葉等中藥能抑制多種病毒增殖；蒼術(shù)、艾葉在組織培養(yǎng)中可抑制腺病毒、鼻病毒及流感病毒；貫眾、膽南星可抑制皰疹病毒。（三）中草藥第七節(jié)病毒感染的防治原則二、病毒感染的治療大量實(shí)驗(yàn)研究證實(shí)本章小結(jié)本章小結(jié)病毒是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、僅含單一核酸、專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生、以復(fù)制方式增殖的非細(xì)胞型微生物。病毒的基本單位是由核心、衣殼構(gòu)成的核衣殼。有些病毒在衣殼外有包膜、包膜子?；虼掏?。有包膜的病毒稱(chēng)為包膜病毒，無(wú)包膜的病毒稱(chēng)為裸露病毒。本章小結(jié)本章小結(jié)病毒是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、僅含單一核酸、本章小結(jié)本章小結(jié)病毒的復(fù)制周期包括吸附、穿入、脫殼、生物合成、組裝與釋放五個(gè)階段。常見(jiàn)的病毒變異包括毒力變異、耐藥性變異、抗原性變異等。病毒的感染類(lèi)型根據(jù)有無(wú)臨床癥狀分為顯性感染和隱性感染；根據(jù)病毒在機(jī)體內(nèi)滯留時(shí)間的長(zhǎng)短，可分為急性感染和持續(xù)性感染。機(jī)體的抗病毒免疫包括非特異性免疫和特異性免疫。非特異性免疫包括皮膚黏膜的屏障作用，巨噬細(xì)胞、NK細(xì)胞的吞噬與殺傷作用及干擾素的作用等。特異性免疫應(yīng)答包括體液免疫應(yīng)答與細(xì)胞免疫應(yīng)答。本章小結(jié)本章小結(jié)病毒的復(fù)制周期包括吸附、穿入、脫殼、生物合成Thanks!Thanks!第十五章病毒學(xué)概述第十五章第十五章病毒學(xué)概述病毒（virus）是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、僅含單一核酸、專(zhuān)性細(xì)胞內(nèi)寄生、以復(fù)制方式增殖的非細(xì)胞型微生物。病毒在自然界廣泛分布，可寄生于人類(lèi)、動(dòng)植物、真菌、細(xì)菌等生物細(xì)胞內(nèi)。第十五章病毒學(xué)概述病毒（virus）是一類(lèi)個(gè)體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)第十五章病毒學(xué)概述病毒與人類(lèi)疾病的關(guān)系密切，在微生物所致的疾病中，約有75%是由病毒引起，嚴(yán)重危害人類(lèi)身體健康。病毒性疾病流行廣泛、傳染性強(qiáng)、傳播途徑多，而且有效治療藥物少。常見(jiàn)的病毒性疾病有肝炎、流行性感冒、腦炎、腹瀉及艾滋病等。第十五章病毒學(xué)概述病毒與人類(lèi)疾病的關(guān)系密切，在微生物所致的第十五章病毒學(xué)概述現(xiàn)發(fā)現(xiàn)一些過(guò)去認(rèn)為是非傳染性的疾病，如糖尿病、高血壓、心肌病、腫瘤等也與病毒有關(guān)。近年，又陸續(xù)出現(xiàn)了禽流感、嚴(yán)重急性呼吸綜合征（SARS）等嚴(yán)重的病毒性疾病。此外，還不斷發(fā)現(xiàn)引起人類(lèi)疾患的新病毒。因此，病毒已成為醫(yī)學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)，研究病毒的生物學(xué)性狀、致病與免疫機(jī)制、病毒性疾病的診斷及防治、尋找有效的抗病毒藥物是目前醫(yī)學(xué)界的重要任務(wù)。第十五章病毒學(xué)概述現(xiàn)發(fā)現(xiàn)一些過(guò)去認(rèn)為是非傳染性的疾病，如糖第一節(jié)病毒的基本性狀第一節(jié)第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)完整成熟的病毒顆粒稱(chēng)為病毒體（virion）。病毒體是病毒在細(xì)胞外的存在形式，具有病毒的典型形態(tài)結(jié)構(gòu)和感染性。病毒體的測(cè)量單位為納米（nanometer，nm）。各種病毒體大小不一，最大的病毒直徑可達(dá)300nm，如痘病毒，用普通光學(xué)顯微鏡就能觀察到；最小的病毒直徑20～30nm，如脊髓灰質(zhì)炎病毒。大多數(shù)病毒體小于150nm，需用電子顯微鏡放大數(shù)千倍至數(shù)萬(wàn)倍才能看到。第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)完整成熟的病毒顆粒第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)病毒的形態(tài)有多種類(lèi)型，大多數(shù)病毒呈球形或近似球形，少數(shù)呈桿狀、絲狀、彈狀、磚形和蝌蚪狀等。病毒體形態(tài)、大小的比較見(jiàn)圖。第一節(jié)病毒的基本性狀一、病毒的大小與形態(tài)病毒的形態(tài)有多種類(lèi)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.病毒的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，基本單位是由核心、衣殼構(gòu)成的核衣殼（nucleocapsid）。有些病毒在衣殼外有包膜、包膜子?；虼掏?。有包膜的病毒稱(chēng)為包膜病毒，無(wú)包膜的病毒稱(chēng)為裸露病毒。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.病毒的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）核心（core）病毒的核心位于病毒的中心，為核酸；核酸構(gòu)成病毒的基因組，攜帶病毒的全部遺傳信息，控制病毒的感染、增殖、遺傳變異等生物學(xué)性狀。用化學(xué)方法除去病毒衣殼后，如果裸露核酸仍能進(jìn)入宿主細(xì)胞并復(fù)制病毒，則稱(chēng)為感染性核酸。感染性核酸因不受宿主細(xì)胞表面受體的限制，故感染的宿主范圍更廣，但由于缺乏衣殼保護(hù)，易被核酸酶破壞，所以感染性較病毒體低。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）核心（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（capsid）病毒的衣殼是包圍在病毒核酸外的一層蛋白質(zhì)，由一定數(shù)量的殼粒組成，每個(gè)殼粒被稱(chēng)為形態(tài)亞單位，由一個(gè)或多個(gè)多肽分子組成。衣殼包繞著核酸可以保護(hù)核酸免受核酸酶及其他理化因素的破壞；衣殼還能與易感宿主細(xì)胞表面的受體結(jié)合，介導(dǎo)病毒穿入細(xì)胞。衣殼蛋白具有免疫原性，可誘發(fā)機(jī)體產(chǎn)生特異性免疫，阻止病毒的擴(kuò)散，也可引起免疫病理?yè)p傷。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（capsid）不同病毒體的殼粒數(shù)量、形態(tài)及排列方式均有所不同，可作為鑒別病毒及病毒分類(lèi)的依據(jù)，病毒衣殼呈現(xiàn)三種對(duì)稱(chēng)型。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（二）衣殼（c第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.①螺旋對(duì)稱(chēng)型：殼粒沿盤(pán)旋狀核酸走向形成螺旋對(duì)稱(chēng)排列，如黏病毒、彈狀病毒等。②二十面體立體對(duì)稱(chēng)型：核酸聚集在一起形成球形或近似球形，衣殼的殼粒排列成20個(gè)等邊三角形的面，圍成二十面體立體對(duì)稱(chēng)的近似球形體。大多數(shù)球形病毒呈此對(duì)稱(chēng)型。③復(fù)合對(duì)稱(chēng)型：病毒體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，同一病毒殼粒的排列既有螺旋對(duì)稱(chēng)，又有二十面體立體對(duì)稱(chēng)形式。如噬菌體的頭部是二十面體立體對(duì)稱(chēng)，尾部是螺旋對(duì)稱(chēng)。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成.①螺旋對(duì)稱(chēng)第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（三）包膜某些病毒的核衣殼外有包膜包裹，化學(xué)成分主要是脂類(lèi)、蛋白及糖類(lèi)。病毒以出芽方式從細(xì)胞內(nèi)釋放，穿過(guò)細(xì)胞膜和核膜時(shí)獲得的宿主的膜成分，即包膜。有些病毒包膜表面有糖蛋白組成的突起，稱(chēng)為包膜子?；虼掏?。第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（三）包膜某些第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成①保護(hù)病毒的核衣殼，維持病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)。②介導(dǎo)病毒體吸附、融合、穿入易感細(xì)胞內(nèi)。③刺突構(gòu)成病毒的表面抗原，具有免疫原性，可激發(fā)機(jī)體的免疫應(yīng)答，也可作為病毒分型的依據(jù)。④包膜具有宿主細(xì)胞膜脂質(zhì)的特點(diǎn)，對(duì)脂溶劑敏感，可作為病毒鑒定與分類(lèi)的依據(jù)。⑤包膜脂蛋白是引起機(jī)體發(fā)熱和中毒的主要原因。（三）包膜第一節(jié)病毒的基本性狀二、病毒的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成①保護(hù)病毒的第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.病毒受理化因素作用失去感染性，稱(chēng)為病毒的滅活。滅活的病毒仍能保留某些活性，如抗原性、血凝和細(xì)胞融合等。第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.病毒受理化因第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．溫度大多數(shù)病毒耐冷不耐熱，56℃經(jīng)30分鐘或100℃經(jīng)幾秒鐘即可滅活。長(zhǎng)期保存病毒應(yīng)在-70℃以下或液氮中（-100℃）保存，在此條件下病毒感染性可保存數(shù)月至數(shù)年。（一）物理因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．溫度（一）第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．pH大多數(shù)病毒在pH5～9的范圍內(nèi)較為穩(wěn)定，pH5以下或pH9以上可被滅活。但不同的病毒對(duì)酸堿的耐受程度不同，如在pH3～5時(shí)，腸道病毒較為穩(wěn)定，而鼻病毒很快就會(huì)被滅活。3．輻射病毒對(duì)輻射敏感。X線、γ射線、紫外線等均可使病毒滅活。（一）物理因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．pH（一）第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．脂溶劑有包膜的病毒因包膜含脂質(zhì)成分，易被脂溶劑如乙醚、氯仿、丙酮等溶解，可被滅活，但脂溶劑對(duì)無(wú)包膜病毒無(wú)作用。借此可鑒別有包膜病毒和無(wú)包膜病毒。（二）化學(xué)因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響1．脂溶劑（二第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．氧化劑、鹵素及其化合物病毒對(duì)氧化劑、鹵素及其化合物均敏感。如70%乙醇、次氯酸鹽、過(guò)氧乙酸等對(duì)病毒均有較好的滅活作用。3．酚類(lèi)酚及其衍生物可使病毒蛋白質(zhì)變性，因此可作為病毒的消毒劑。如1%～5%苯酚可滅活多種病毒。（二）化學(xué)因素第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響2．氧化劑、鹵第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.大多數(shù)病毒對(duì)甘油的抵抗力比細(xì)菌強(qiáng)，故常用含50%甘油的鹽水保存和運(yùn)送病毒標(biāo)本。目前，尚未發(fā)現(xiàn)對(duì)病毒有選擇抑制作用的抗生素和磺胺類(lèi)藥物。第一節(jié)病毒的基本性狀三、理化因素對(duì)病毒的影響.大多數(shù)病毒對(duì)第二節(jié)病毒的增殖第二節(jié)第二節(jié)病毒的增殖概述病毒缺乏增殖所需的酶系統(tǒng)，只能在易感活細(xì)胞內(nèi)利用宿主細(xì)胞的原料、能量和場(chǎng)所，以復(fù)制的方式增殖，即病毒進(jìn)入易感細(xì)胞后，以病毒核酸為模板，在核酸多聚酶等的作用下，按一定程序復(fù)制和合成子代病毒所需的蛋白質(zhì)與核酸，再經(jīng)過(guò)裝配，最終釋放出子代病毒。第二節(jié)病毒的增殖概述病毒缺乏增殖所需的酶系統(tǒng)，只能在易感活第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期.病毒從進(jìn)入易感細(xì)胞開(kāi)始，經(jīng)基因復(fù)制到最后子代病毒釋放，稱(chēng)為一個(gè)復(fù)制周期。整個(gè)過(guò)程包括吸附、穿入、脫殼、生物合成、組裝與釋放五個(gè)階段。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期.病毒從進(jìn)入易感細(xì)胞第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期吸附是指病毒衣殼或包膜表面的配體位點(diǎn)與易感細(xì)胞表面的特異受體結(jié)合的過(guò)程。病毒可通過(guò)隨機(jī)碰撞或靜電引力與宿主細(xì)胞非特異性結(jié)合，也可通過(guò)病毒表面結(jié)構(gòu)與宿主細(xì)胞表面的受體特異性結(jié)合。（一）吸附（adsorption）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期吸附是指病毒衣殼或包第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期穿入是指病毒核衣殼進(jìn)入宿主細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程，主要通過(guò)吞飲、融合或轉(zhuǎn)位作用的方式穿入。①吞飲：無(wú)包膜病毒一般通過(guò)宿主細(xì)胞的吞飲作用，即細(xì)胞膜內(nèi)陷將病毒包裹其中，形成類(lèi)似吞噬泡的結(jié)構(gòu)使病毒體進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)。②融合：有包膜的病毒依靠包膜與宿主細(xì)胞膜的同源性等，與宿主細(xì)胞膜融合，使病毒核衣殼進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)。③轉(zhuǎn)位：有些無(wú)包膜病毒吸附于宿主細(xì)胞膜后，其衣殼蛋白的某些多肽成分發(fā)生改變，使病毒直接穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞，稱(chēng)為轉(zhuǎn)位，這種方式比較少見(jiàn)。（二）穿入（penetration）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期穿入是指病毒核衣殼進(jìn)第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期脫殼是指進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)的病毒體脫去衣殼，使核酸暴露的過(guò)程。這是病毒在細(xì)胞內(nèi)能否進(jìn)行復(fù)制的關(guān)鍵，核酸暴露出來(lái)才能發(fā)揮作用。多數(shù)病毒可在細(xì)胞溶酶體酶的作用下，裂解衣殼釋放核酸。少數(shù)病毒的脫殼過(guò)程較為復(fù)雜，這些病毒在脫殼前，病毒的酶已在起轉(zhuǎn)錄mRNA的作用。（三）脫殼（uncoating）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期脫殼是指進(jìn)入胞質(zhì)內(nèi)的第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期病毒基因一經(jīng)脫殼釋放，就能利用宿主細(xì)胞提供的低分子物質(zhì)和能量合成大量的病毒核酸及結(jié)構(gòu)蛋白等，此過(guò)程為生物合成。在生物合成期間，用血清學(xué)試驗(yàn)及電子顯微鏡檢查宿主細(xì)胞，檢測(cè)不出病毒顆粒，故稱(chēng)為隱蔽期。病毒生物合成的方式因核酸類(lèi)型不同而異。（四）生物合成（biosynthesis）第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期病毒基因一經(jīng)脫殼釋放第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成感染人和動(dòng)物的DNA病毒的核酸多為雙鏈DNA（dsDNA），這些病毒多在細(xì)胞核內(nèi)合成DNA，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成病毒蛋白。雙鏈DNA病毒先利用細(xì)胞核內(nèi)依賴(lài)DNA的RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄出早期mRNA，在胞質(zhì)核糖體上轉(zhuǎn)譯成早期蛋白；再以子代DNA為模板，大量轉(zhuǎn)錄晚期mRNA，繼而在胞質(zhì)核糖體上轉(zhuǎn)譯出病毒的晚期蛋白（結(jié)構(gòu)蛋白），主要為衣殼蛋白。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成單鏈DNA病毒（ssDNA）以親代為模板，在DNA聚合酶的作用下，產(chǎn)生互補(bǔ)鏈，與親代DNA鏈形成±dsDNA作為復(fù)制中間型，之后解鏈，以新合成的互補(bǔ)鏈為模板，復(fù)制出子代ssDNA，轉(zhuǎn)錄mRNA，翻譯合成病毒蛋白質(zhì)。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期1．DNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成感染人和動(dòng)物的RNA病毒的核酸多為單鏈RNA（ssRNA），單鏈RNA病毒又分為單正鏈RNA病毒和單負(fù)鏈RNA病毒。單正鏈RNA病毒的核酸本身具有mRNA的功能，可翻譯出早期蛋白，即依賴(lài)RNA的RNA聚合酶。在此酶的作用下，轉(zhuǎn)錄出與親代正鏈RNA互補(bǔ)的負(fù)鏈RNA，形成復(fù)制中間型雙鏈RNA（±RNA）；再以其正鏈RNA起mRNA的作用，翻譯晚期蛋白（病毒衣殼蛋白及其他結(jié)構(gòu)蛋白）；負(fù)鏈RNA起模板作用，轉(zhuǎn)錄與負(fù)鏈RNA互補(bǔ)的子代病毒RNA。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成單負(fù)鏈RNA病毒含有依賴(lài)RNA的RNA聚合酶，在此酶的作用下，先轉(zhuǎn)錄出互補(bǔ)的正鏈RNA，形成RNA復(fù)制中間型，再以正鏈RNA為模板，轉(zhuǎn)錄出與其互補(bǔ)的子代負(fù)鏈RNA，同時(shí)翻譯出病毒結(jié)構(gòu)蛋白和酶。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．RNA病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期3．反轉(zhuǎn)錄病毒的合成反轉(zhuǎn)錄病毒是帶有反轉(zhuǎn)錄酶（依賴(lài)RNA的DNA聚合酶）的RNA病毒，如人類(lèi)免疫缺陷病毒。反轉(zhuǎn)錄病毒在反轉(zhuǎn)錄酶的作用下，以RNA為模板，合成互補(bǔ)的負(fù)鏈DNA后，形成RNA∶DNA中間體。在DNA聚合酶的作用下，由DNA復(fù)制成雙鏈DNA。該雙鏈DNA整合于宿主細(xì)胞的DNA上，成為前病毒，再由其轉(zhuǎn)錄出子代RNA和mRNA。mRNA在細(xì)胞質(zhì)核糖體上翻譯出子代病毒的蛋白質(zhì)。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期3．反轉(zhuǎn)錄病毒的合成第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期子代病毒核酸復(fù)制后與病毒的晚期蛋白（結(jié)構(gòu)蛋白）在受染宿主細(xì)胞的一定部位組合成子代病毒的過(guò)程，稱(chēng)為組裝（assembly）。大多數(shù)DNA病毒在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行組裝，RNA病毒在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)組裝。子代病毒組裝后，一般可通過(guò)以下方式從細(xì)胞中釋放（release）出來(lái)。（五）組裝與釋放第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期子代病毒核酸復(fù)制后與第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．芽生釋放有包膜病毒以出芽方式釋放到細(xì)胞外，宿主細(xì)胞通常不死亡。有些病毒可通過(guò)細(xì)胞間橋或細(xì)胞融合，在細(xì)胞間傳播，如巨細(xì)胞病毒。有些致癌病毒的核酸可通過(guò)整合方式與宿主細(xì)胞核酸整合在一起，然后隨細(xì)胞的分裂出現(xiàn)在子代的細(xì)胞中。1．破胞釋放裸露病毒在組裝完成后，隨宿主細(xì)胞破裂把病毒全部釋放到周?chē)h(huán)境中。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌一、病毒的復(fù)制周期2．芽生釋放有包膜病第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（一）病毒的異常增殖有的病毒在復(fù)制過(guò)程中，不能組裝為成熟的病毒體，從而出現(xiàn)異常的增殖現(xiàn)象。第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象.（一）病第二節(jié)麻風(fēng)分枝桿菌二、病毒的異常增殖與干擾現(xiàn)象病毒進(jìn)入宿主細(xì)胞后，如細(xì)胞不能為病毒增殖提供所需要的酶、能量及必要的成分，病毒不能合成自身成分，或雖合成卻不能組裝和釋放出有感染性的病毒顆粒，稱(chēng)為頓挫感染。不能為病毒復(fù)制提供必要條件的細(xì)胞稱(chēng)為非容納細(xì)胞。1．頓挫感染（abortiveinfe