植物生理第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

Chapter2Plantmineralnutrition植物除了從土壤中吸收水分外，還要從中吸收各種礦質(zhì)元素，以維持正常的生命活動(dòng)。這些元素，有的作為植物體的組成成分，有的參與調(diào)節(jié)生命活動(dòng)，有的兼有這兩種功能。植物對(duì)礦質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化稱為植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)?！岸嗍丈偈赵谟诜省钡诙轮参锏牡V質(zhì)營(yíng)養(yǎng)

Chapter2Plantmineralnutrition第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié)無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化第五節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸?shù)诹?jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素

Section1

Essentialelementsforplant一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素三、植物必需的礦質(zhì)元素元素的生理作用四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷

一、植物體內(nèi)的元素

Elementsinplant鮮樣干物質(zhì)105℃殺青75℃烘干灰化600℃氣體灰分

植物體內(nèi)的礦質(zhì)元素種類很多，據(jù)分析，地殼中存在的元素幾乎都可在不同的植物中找到，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)70種以上的元素存在于不同的植物中，其中最普遍的有十多種。

C→CO2↑H、O→H2O↑N→NOx↑S→H2S、SO2↑鮮樣干物質(zhì)105℃殺青75℃烘干600℃灰化灰分（灰分元素：

少量N，多數(shù)S

,全部的金屬元素和不可揮發(fā)的非金屬元素共60余種）礦質(zhì)元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分(ash)中，構(gòu)成灰分的元素稱為灰分元素(ashelement)

水生植物約占干重1%左右，大部分陸生植物約為5-15%，鹽生植物高達(dá)45%以上；葉片的灰分含量高于其他部位，老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位，木質(zhì)部灰分含量最低。植物礦質(zhì)元素的含量與植物種類及生存的土壤環(huán)境條件相關(guān)

1、同一土壤條件的不同植物，所含礦質(zhì)元素不同

禾本科高硅、十字花科高硫、豆科高鈣

2、植物體內(nèi)礦質(zhì)成分是植物所處生活環(huán)境的反映

鹽生植物高鈉、海藻高碘、礦區(qū)植物高金屬。二、植物必需的礦質(zhì)元素

Plantessentialelements

構(gòu)成地殼的元素雖然絕大多數(shù)都可在不同植物體中找到，但不是每種元素對(duì)植物都是必需的。有些元素在植物生活中并不太需要，但在體內(nèi)大量積累；有些元素在植物體內(nèi)含量較少卻是植物所必需的。

必需元素(Essentialelement)，簡(jiǎn)單地說就是植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。鑒定植物必需元素的方法（Methodsforidentifyingplantessentialelements）土培法

（×）

溶液培養(yǎng)法（√）用人工配制含已知礦質(zhì)元素成分的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)植物

優(yōu)點(diǎn)：通過添加或減少某種元素，從植物生長(zhǎng)狀況判斷該元素是否為植物所必需溶液培養(yǎng)法(簡(jiǎn)稱水培法，Waterculture，solutionculture，hydroponics)是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。溶液培養(yǎng)法的形式

1水培法（無(wú)土栽培〕：植物直接栽培于營(yíng)養(yǎng)液中

2砂培法：支撐物（石英砂、蛭石、珍珠巖）

3氣培法：根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中利用水培法進(jìn)行植物生產(chǎn)

管道：略傾斜

水泵：循環(huán)營(yíng)養(yǎng)液根系通氣氣經(jīng)常更換換及補(bǔ)充充營(yíng)養(yǎng)液液鐵離子以以螯合形形式供應(yīng)應(yīng)試劑、水水、容器器十分純純凈研究某些些微量元元素（鉬鉬、鎳、、鋅等）），常需需連續(xù)兩兩代將植植株培養(yǎng)養(yǎng)于缺乏乏該元素素的溶液液中溶液培養(yǎng)養(yǎng)中應(yīng)注注意的問問題植物必需需元素的的三條標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)國(guó)際植物物營(yíng)養(yǎng)學(xué)學(xué)會(huì)規(guī)定定的植物物必需元元素的三三條標(biāo)準(zhǔn)準(zhǔn)是：第一，由由于缺乏乏該元素素，植物物生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育受阻阻，不能能完成其其生活史史；第二，除除去該元元素，表表現(xiàn)為專專一的病病癥，這這種缺素素病癥可可用加入入該元素素的方法法預(yù)防或或恢復(fù)正正常；第三，該該元素在在植物營(yíng)營(yíng)養(yǎng)生理理上能表表現(xiàn)直接接的效果果，而不不是由于于土壤的的物理理、化學(xué)學(xué)、微生生物條件件的改善善而產(chǎn)生生的間接接效果。。植物必需需元素的的種類根據(jù)上述述標(biāo)準(zhǔn)，，現(xiàn)已確確定植物物必需的的礦質(zhì)(含氮)元素有有13種種，它們們是氮（（N）、磷（（P）、鉀鉀（K）、鈣鈣（Ca）、鎂鎂（Mg）、硫硫（S）、鐵鐵（Fe）、銅銅（Cu）、硼硼（B）、鋅鋅（Zn）、錳錳（Mn）、鉬鉬（Mo）、氯氯（Cl）。再加上從空氣氣中和水中得得到的碳（C）、氫（H）、氧（O），構(gòu)成植植物體的必需需元素共16種。也有文獻(xiàn)將鈉鈉（Na）和鎳（Ni）歸為必需元元素。大量元素Macroelement(Majorelement)是指植物需要要量較大，在在植物體內(nèi)含含量較高（>0.01%)的元素，，C、H、O、、N、P、K、Ca、Mg、S。微量元素Microelement(traceelement)是指植物需要要量較少,在在植物體中中含量較低(<0.01%)的元素素，F(xiàn)e、Mn、、B、Zn、、Cu、Mo、Cl、Ni。植物必需元素素重要培養(yǎng)液配配方及其應(yīng)用用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液液Arnon營(yíng)營(yíng)養(yǎng)液B5營(yíng)養(yǎng)液溶液培養(yǎng)法生生產(chǎn)植物用溶液培養(yǎng)法法研究植物的的營(yíng)養(yǎng)及各種種環(huán)境因素的的調(diào)控植物組織培養(yǎng)養(yǎng)三、植物必需需的礦質(zhì)元素素的生理作用用Physiologicalfunctionsofessentialelements在植物體內(nèi)的的生理功能概概括起來有三三個(gè)方面：一是細(xì)胞結(jié)構(gòu)構(gòu)物質(zhì)的組成成成分；二是生命活動(dòng)動(dòng)的調(diào)節(jié)者，，如酶的成分分和酶的活化化劑；三是起電化學(xué)學(xué)作用，如滲滲透調(diào)節(jié)、膠膠體穩(wěn)定和電電荷中和等。。（一）大量元元素的生理作作用Physiologicalfunctionsofmacroelements大量元素是指指植物需要量量較大的元素素，在植物體體內(nèi)含量較高高，占干重的的0.01%以上。它們們是C、H、、O、N、P、K、Ca、Mg、S。C、H、O來來自H2O和CO2。N、P、K：：需要量較大大，需人為地地補(bǔ)充,又又稱肥料料三要素。1、氮Nitrogen(N)約占干物重的的1-3%。。根系吸收的氮氮主要是無(wú)機(jī)機(jī)態(tài)氮，即硝硝態(tài)氮(NO3--N)和銨態(tài)態(tài)氮(NH4+-N)；也也可吸收一部部分有機(jī)態(tài)氮氮，如尿素[CO(NH2)2]、氨基酸等等。氮的生理功能氮是蛋白質(zhì)、、核酸、磷脂脂的主要成分分，而這三者又又是原生質(zhì)、、細(xì)胞核和生生物膜的重要要組成部分，，它們?cè)谏顒?dòng)中占有有特殊作用。。因此，氮被被稱為生命元素。酶以及許多輔輔酶和輔基如如NAD+、NADP+、FAD等的的構(gòu)成也都有有氮參與。氮還是某些植物激素如生生長(zhǎng)素和細(xì)胞胞分裂素、維維生素如B1、B2、B6、PP等的成成分，它們對(duì)生命命活動(dòng)起重要要的調(diào)節(jié)作用用。此外，氮是葉綠素的的成分，與光合作用用有密切關(guān)系系。2、磷Phosphorus(P)磷主要以H2PO4-或H2PO42-的形式被植物物吸收。吸收收這兩種形式式的多少取決決于土壤pH。pH＜7時(shí)，H2PO4-居多；pH＞7時(shí)，，H2PO42-較多。當(dāng)磷進(jìn)入根根系或經(jīng)木木質(zhì)部運(yùn)到到枝葉后，，大部分轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)機(jī)物質(zhì)如糖糖磷脂、核核苷酸、核核酸、磷脂脂等，有一一部分仍以以無(wú)機(jī)磷形形式存在。。磷P的生理功功能磷是核酸、、核蛋白和和磷脂的主主要成分，它與蛋白白質(zhì)合成、、細(xì)胞分裂裂、細(xì)胞生生長(zhǎng)有密切切關(guān)系；磷是許多輔輔酶如NAD+、NADP+等的成分，它們參與與了光合、、呼吸過程程；磷是AMP、ADP和ATP的成成分；磷還參與碳碳水化合物物的代謝和和運(yùn)輸，如在光合合作用和呼呼吸作用過過程中，糖糖的合成、、轉(zhuǎn)化、降降解大多是是在磷酸化化后才起反反應(yīng)的；磷對(duì)氮代謝謝也有重要要作用，如硝酸還還原有NAD+和FAD的的參與，而而磷酸吡哆哆醛和磷酸酸吡哆胺則則參與氨基基酸的轉(zhuǎn)化化；磷與脂肪轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化也有關(guān)關(guān)系，脂肪代謝謝需要NADPH、、ATP、、CoA和和NAD+的參與。磷對(duì)植物生生長(zhǎng)發(fā)育有有很大的作作用，是僅僅次于氮的的第二個(gè)重重要元素。。3、鉀Potassium(K)鉀在土壤中中以KCl、K2SO4等鹽類形式式存在，在在水中解離離成K+而被根系吸吸收。在植物體內(nèi)內(nèi)鉀呈離子子狀態(tài)。鉀K的生理功功能1)調(diào)節(jié)水分代代謝：滲透勢(shì)，氣孔，蒸騰作用。。2)酶的激活劑劑：60多種酶酶的激活劑劑，如丙酮酸酸激酶、谷谷胱甘肽合合成酶、淀淀粉合酶等等。3)提高抗性：：抗倒、抗病病蟲4)參與物質(zhì)運(yùn)運(yùn)輸：K+作為H+的反離子5)鉀促進(jìn)蛋白白質(zhì)和多糖糖合成。6)參與能量代謝：促進(jìn)氧化磷酸化化和光合磷酸化化作用。4、鈣Calcium(Ca)植物從土壤壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的的鈣離子（Ca2+）。鈣離子進(jìn)入入植物體后后一部分仍仍以離子狀狀態(tài)存在，，一部分形形成難溶的鹽(如草酸鈣鈣)，還有一部分分與有機(jī)物(如如植酸、果果膠酸、蛋蛋白質(zhì))相相結(jié)合。鈣在植物體體內(nèi)主要分布在在老葉或其其它老組織織中。鈣Ca的生理理功能1)Ca是細(xì)胞壁壁等的組分分。2)Ca是某某些酶類的活化化劑。(如ATP酶、琥珀珀酸脫氫酶酶等)，Ca-CaM系統(tǒng)行行使第二信信使功能。。3)Ca2+參與光合放氧。4)鈣能提提高膜穩(wěn)定定性，提高植物適適應(yīng)干旱與與干熱的能能力。5、鎂Magnesium(Mg)鎂以離子狀狀態(tài)進(jìn)入植植物體，它它在體內(nèi)一一部分形成成有機(jī)化合合物，一部部分仍以離離子狀態(tài)存存在。鎂Mg的生生理功能鎂參與光合合作用：葉綠素的組組分，促進(jìn)光合磷酸化化；活化化RUBISCO。。酶的的激激活活劑劑或或組組分分。。轉(zhuǎn)移移磷磷酸酸基基酶酶類類促進(jìn)進(jìn)蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成硫S的的生生理理功功能能是蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)和和生生物物膜膜的的成成分分。。含S氨氨基基酸酸和和硫硫脂脂的的組組分分。。酶的的成成分分，，參參與與多多種種生生化化反反應(yīng)應(yīng)。CoA、、鐵氧還還蛋白、、硫氧還還蛋白、、固氮酶酶。構(gòu)成體內(nèi)內(nèi)還原體體系。谷胱甘肽肽-SH。。（二）微微量元素素的生理理作用Physiologicalfunctionsofmicroelements微量元素素是指植物物需要量量較少，，在植物物體中含含量較低低，常占占干重的的0.01%以以下的元元素。它它們是Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。1、鐵Iron(Fe)鐵主要以以Fe2+的螯合物物被吸收收。鐵進(jìn)入植植物體內(nèi)內(nèi)就處于于被固定定狀態(tài)而而不易移移動(dòng)。鐵Iron(Fe)的生理功功能1)許許多酶的的輔基，，鐵卟啉，，成為細(xì)細(xì)胞色素素氧化酶酶，抗氰氰氧化酶酶，過氧氧化物(氫)酶酶等成分分。2)參與與光合作作用。葉綠素素合成，，細(xì)胞色色素、Fe-S中心、、Fd。。3)參與與氮代謝謝，固氮酶酶、硝酸酸及亞硝硝酸還原原酶等。。2、錳Manganese(Mn)錳主要以以Mn2+形式被植植物吸收收。錳Mn的的生理功功能1）錳參參與光合合放氧。。錳是光合合放氧復(fù)復(fù)合體的的主要成成員，缺缺錳時(shí)光光合放氧氧受到抑抑制。2）錳錳為形形成葉葉綠素素和維維持葉葉綠素素正常常結(jié)構(gòu)構(gòu)的必必需元元素。。3）酶酶的的活化化劑。。如一些些轉(zhuǎn)移移磷酸酸的酶酶和三三羧酸酸循環(huán)環(huán)中的的檸檬檬酸脫脫氫酶酶、草草酰琥琥珀酸酸脫氫氫酶、、α-酮戊戊二酸酸脫氫氫酶、、蘋果果酸脫脫氫酶酶、檸檸檬酸酸合成成酶等等，都都需錳錳的活活化。4）是是硝酸酸還原原的輔輔助因因素，，缺錳時(shí)時(shí)硝酸酸就不不能還還原成成氨，，植物物也就就不能能合成成氨基基酸和和蛋白白質(zhì)。。3、硼硼B(yǎng)oron(B)硼以硼硼酸(H3BO3)的形形式被被植物物吸收收。高等植植物體體內(nèi)硼硼的含含量較較少，，約在在2～～95mg·L-1范圍內(nèi)內(nèi)。植株各各器官官間硼硼的含含量以以花最最高，，花中中又以以柱頭頭和子子房為為高。。硼B(yǎng)的生理理功能能1)硼能促促進(jìn)花花粉萌萌發(fā)與與花粉粉管伸伸長(zhǎng);2)硼是細(xì)細(xì)胞壁壁的成成分；；3)促促進(jìn)進(jìn)糖的的合成成與運(yùn)運(yùn)輸。。硼能提提高尿尿苷二二磷酸酸葡萄萄糖焦焦磷酸酸化酶酶的活活性，，故能能促進(jìn)進(jìn)蔗糖糖的合合成。。尿苷苷二磷磷酸葡葡萄糖糖(UDPG)不僅僅可參參與蔗蔗糖的的生物物合成成，而而且在在合成成果膠膠等多多種糖糖類物物質(zhì)中中也起起重要要作用用。硼還能能促進(jìn)進(jìn)植物物根系系發(fā)育育，特特別對(duì)對(duì)豆科科植物物根瘤瘤的形形成影影響較較大，，因?yàn)闉榕鹉苣苡绊戫懱妓虾衔锏牡倪\(yùn)輸輸，從從而影影響根根對(duì)根根瘤菌菌碳水水化合合物的的供應(yīng)應(yīng)。4、鋅鋅Zinc(Zn)鋅以Zn2+形式被被植物物吸收收。鋅Zn的生理理功能能鋅是合成生生長(zhǎng)素前體體——色氨氨酸的必需需元素，因鋅是色色氨酸合成成酶的必要要成分，缺缺鋅時(shí)就不不能將吲哚哚和絲氨酸酸合成色氨氨酸，因而而不能合成成生長(zhǎng)素(吲哚乙酸酸)。鋅是碳酸酐酐酶(carbonicanhydrase，CA)的成成分，此酶酶催化CO2+H2Ｏ==H2CO3的反應(yīng)。由由于植物吸吸收和排除除CO2通常都先溶溶于水，故故缺鋅時(shí)呼呼吸和光合合均會(huì)受到到影響。是一些酶的成成分和活化劑，，RNA聚合合酶、谷氨氨酸脫氫酶酶及羧肽酶酶。5、銅Copper(Cu)在通氣良好好的土壤中中，銅多以以Cu2+的形式被吸吸收，而在在潮濕缺氧氧的土壤中中，則多以以Cu+的形式被吸吸收。Cu2+以與土壤中中的幾種化化合物形成成螯合物的的形式接近近根系表面面。銅Cu的生理功能能銅為多酚氧氧化酶、抗抗壞血酸氧氧化酶、漆漆酶的成分分，在呼吸的氧氧化還原中中起重要作作用。銅也是質(zhì)藍(lán)藍(lán)素的成分分，它參與與光合電子子傳遞，故對(duì)光合有有重要作用用。6、鉬Molybdenum(Mo)鉬以鉬酸鹽鹽(MoO42-)的形式被被植物吸收收，當(dāng)吸收收的鉬酸鹽鹽較多時(shí)，，可與一種種特殊的蛋蛋白質(zhì)結(jié)合合而被貯存存。鉬Mo的生理功能能鉬是硝酸還還原酶的組組成成分，缺鉬則硝酸酸不能還原原，呈現(xiàn)出出缺氮病癥癥。豆科植物根根瘤菌的固固氮特別需需要鉬，因?yàn)榈毓坦潭ㄊ窃诠坦痰傅淖髯饔孟逻M(jìn)行行的，而固固氮酶是由由鐵蛋白和和鐵鉬蛋白白組成的。。鉬還能增強(qiáng)強(qiáng)植物抵抗抗病毒的能能力。7、氯Chlorine(Cl)氯是在1954年才才被確定的的植物必需需元素。氯以Cl-的形式被植植物吸收。。體內(nèi)絕大部部分的氯也也以Cl-的形式存在在，只有極極少量的氯氯被結(jié)合進(jìn)進(jìn)有機(jī)物，，其中4-氯吲哚乙乙酸是一種種天然的生生長(zhǎng)素類激激素。植物對(duì)氯的的需要量很很小，僅需需幾個(gè)mg·L-1,而鹽生植植物含氯相相對(duì)較高，，約70～～100mg·L-1。氯Cl的生理功功能在光合作作用中Cl-參加水的的光解，葉和根細(xì)胞的分分裂也需需要Cl-的參與，，Cl-還與K+等離子一一起參與滲透透勢(shì)的調(diào)調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸酸一起調(diào)節(jié)氣孔孔開閉。8、鎳Nickel(Ni)是近年來來發(fā)現(xiàn)的的植物生生長(zhǎng)所必必需的微微量元素素。鎳Ni的生理功功能維持脲酶的結(jié)結(jié)構(gòu)和功功能。是固氮菌脫脫氫酶的組成成成分。提高過氧化物物酶、多多酚氧化化酶和抗抗壞血酸酸氧化酶酶的活性性。9、鈉Sodium(Na)是大多數(shù)C4植物和CAM植物生長(zhǎng)所所必需的微量量元素。鈉Na的生理功能Na+能代替K+的部分生理功功能,Na+活化C4植物NAD-蘋果酸酶活活性和PEP羧激酶活性性等促進(jìn)光合合作用。Na+可提高質(zhì)膜Na+—K+ATP酶活性性。（三）有益元元素Beneficialelements植物的有益元素是指能促進(jìn)植植物生長(zhǎng)發(fā)育育，但不為植植物普遍所必必需的，或在在一定的條件件下為植物所所必需，或只只有某些植物物生長(zhǎng)所必需需的元素。在有益元素中中了解得較多多的有硅(Si)、、鋁(Al)、鈷(Co)、鈦(Ti)、釩(V)、鋰(Li)、鉻鉻(Cr)、、硒(Se)、碘(I)等。鈉：鹽生與C4植物，參與維管束鞘鞘細(xì)胞和葉肉肉細(xì)胞間的丙丙酮酸的運(yùn)輸輸；硅：禾本科植物物，主要累積于表表皮細(xì)胞的壁壁中，防真菌菌侵染及抗倒倒伏；鈷：豆科植物，，可能與固氮作作用（尤其與與固氮細(xì)菌））相關(guān)；硒：一些黃芪屬屬植物能積累累Se；對(duì)多數(shù)植物有有毒；鋁：茶樹濱藜（海馬齒齒）：生活于于歐洲、地中中海、北非與與南非等海邊邊的鹽生植物物硅Silicon(Si)硅在土壤中通通常以SiO2形式存在，而而植物能夠吸收硅的形態(tài)態(tài)是單硅酸〔〔Si(OH)4〕。硅對(duì)禾谷類作作物特別有作作用。硅在木賊科、、禾本科植物物中含量很高高，特別是水水稻莖葉干物物質(zhì)中含有15%～20%SiO2。硅多集中在表表皮細(xì)胞內(nèi)，，使細(xì)胞壁硅硅質(zhì)化，增強(qiáng)了對(duì)病蟲蟲害的抵抗力力和抗倒伏的的能力。Si對(duì)生殖器器官的形成有有促進(jìn)作用，，如對(duì)穗數(shù)、小小穗數(shù)和籽粒粒增重都是有有益的。鋁Aluminum(Al)為茶樹生長(zhǎng)所所必需。但當(dāng)Al濃度略高高(10μmol/L)時(shí)，大豆、、水稻等出現(xiàn)現(xiàn)Al中毒。。（四）稀土元元素Rareearthelements稀土元素是元元素周期表中中原子序數(shù)由由57～71的鑭系元素素及其化學(xué)性性質(zhì)與La系系相近的鈧(Sc)和釔釔(Y)共17種元素的的統(tǒng)稱。稀土微肥就是是含有稀土元元素的肥料的的簡(jiǎn)稱。輕稀土組(鈰鈰組)，包括鑭(La)、鈰(Ce)、鐠(Pr)、釹釹(Nd)、、钷(Pm)、釤(Sm)、銪(Eu)、釓(Gd)；重稀土組(釔釔組)，包括鋱(Tb)、鏑(Dy)、鈥(Ho)、鉺鉺(Er)、、銩(Tm)、鐿(Yb)、镥(Lu)、鈧(Sc)、釔釔(Y)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中中應(yīng)用的稀稀土基本上是以以輕稀土組中中的前4種元素素（鑭、鈰、鐠鐠和釹）為主，主要是硝硝酸稀土[R(NO3)2]，含稀土土氧化物38.7%。稀土有改善善作物的營(yíng)營(yíng)養(yǎng)狀況，，提高某些些酶類的活活性，促進(jìn)進(jìn)光合作用用和增強(qiáng)抗抗逆性等功功能。稀土元素對(duì)對(duì)植物扦插插生根有特特殊的促進(jìn)進(jìn)作用，同同時(shí)還可提提高植物葉葉綠素含量量和光合速速率?？纱俅龠M(jìn)大豆根根系生長(zhǎng)，，增加結(jié)瘤瘤數(shù)，提高高根瘤的固固氮活性，，增加結(jié)莢莢數(shù)和莢粒粒數(shù)。在中國(guó)稀土土元素已廣廣泛應(yīng)用于于作物、果果樹、林業(yè)業(yè)、花卉、、畜牧和養(yǎng)養(yǎng)殖等方面面，取得了了很好的效效果。四、作物缺缺乏礦質(zhì)元元素的診斷斷（一）化學(xué)學(xué)分析診斷斷法（二）病征征診斷法（三）加入入診斷法以葉片為材材料來分析析病株的化化學(xué)成分，，與正常植植株的化學(xué)學(xué)成分進(jìn)行行比較。（一）化學(xué)學(xué)分析診斷斷法（二）病征征診斷法第一，要分分清生理病病害、病蟲蟲危害和其其它因環(huán)境境條件不適適而引起的的病癥。第二，若肯肯定是生理理病害，再再根據(jù)癥狀狀歸類分析析。第三，結(jié)合合土壤及施施肥情況加加以分析。。植物的缺素素癥由于某種必必需元素的的缺乏，造造成植物體體內(nèi)代謝紊紊亂，進(jìn)而而產(chǎn)生外觀觀上可見的的癥狀組織中養(yǎng)分分的濃度對(duì)對(duì)生長(zhǎng)的影影響臨界濃度：：生長(zhǎng)速率率量低于最最大生長(zhǎng)速速率10％％時(shí)養(yǎng)分的的濃度缺素癥的診診斷（病癥檢索索表）病癥從老葉葉開始，常常缺乏NPMgKZn病癥癥從從新新葉葉開開始始，，常常缺缺乏乏CaBCuMnFeS表現(xiàn)現(xiàn)出出失失綠綠癥癥，，常常缺缺乏乏FeMgMnSN（三三））加加入入診診斷斷法法初步步確確定定植植物物缺缺乏乏某某種種元元素素后后，，可可補(bǔ)補(bǔ)充充加加入入該該種種元元素素，，如如缺缺素素癥癥狀狀消消失失，，即即可可肯肯定定是是缺缺乏乏該該元元素素。。對(duì)于于大大量量元元素素可可采采用用施施肥肥方方法法加加入入，，而而對(duì)對(duì)微微量量元元素素則則可可作作根根外外追追肥肥試試驗(yàn)驗(yàn)。。加入入診診斷斷需需要要經(jīng)經(jīng)過過一一段段時(shí)時(shí)間間后后才才能能看看出出效效果果。。第二二節(jié)節(jié)植植物物細(xì)細(xì)胞胞對(duì)對(duì)礦礦質(zhì)質(zhì)元元素素的的吸吸收收Section2Absorptionofmineralelementsbyplantcell一、、生生物物膜膜二、、細(xì)細(xì)胞胞吸吸收收溶溶質(zhì)質(zhì)的的方方式式和和機(jī)機(jī)理理一、、生生物物膜膜Biomembrane生物物膜膜是是細(xì)細(xì)胞胞中中所所有有膜膜系系統(tǒng)統(tǒng)的的總總稱稱。生物物膜膜可可使使細(xì)細(xì)胞胞區(qū)區(qū)室室化化，，使使各各種種代代謝謝活活動(dòng)動(dòng)能能在在不不同同的的細(xì)細(xì)胞胞器器區(qū)區(qū)域域內(nèi)內(nèi)有有條條不不紊紊地地進(jìn)進(jìn)行行。重重重疊疊疊疊的的膜膜系系統(tǒng)統(tǒng)也也大大大大地地增增加加了了膜膜的的作作用用表表面面，，加加速速了了各各種種反反應(yīng)應(yīng)和和物物質(zhì)質(zhì)交交換換進(jìn)進(jìn)程程。膜既既是是物物質(zhì)質(zhì)進(jìn)進(jìn)出出細(xì)細(xì)胞胞器器必必要要的的屏屏障障，，也也是是許許多多內(nèi)內(nèi)外外信信號(hào)號(hào)的的感感受受器器。。如多種種載體或或運(yùn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)器;光感受受器光光敏素素，植物激激素受受體及以受受精識(shí)別反反應(yīng)，，抗病病原生生物的的過敏敏性反反應(yīng)等。生物膜膜還可可以分分泌和和內(nèi)吞吞的方方式使使物質(zhì)質(zhì)大分分子如如病毒毒等出出入細(xì)細(xì)胞。。（一））膜的的特性性和化化學(xué)成成分選擇透透性（（selectivepermeability））蛋白質(zhì)質(zhì)約占50-75%；脂類約20-30(50)%；糖類(糖蛋蛋白，，糖脂脂)2-10%（二））膜的的結(jié)構(gòu)構(gòu)Conformationofbiomembrane1、單位膜膜(Unitmembrane)model蛋白4-4.5nm7-9nm磷脂蛋白2、流流動(dòng)鑲鑲嵌模模型（（Flowmosaicmodel））1972年年，Singer和和Nicolson提出出。ExtrinsicproteinIntrinsicprotein二、細(xì)細(xì)胞吸吸收溶溶質(zhì)的的方式式和機(jī)機(jī)理（一））離子子通道道運(yùn)輸輸（二））載體體運(yùn)輸輸（三））離子子泵運(yùn)運(yùn)輸（四））胞飲飲作用用（一））離子子通道道運(yùn)輸輸Ionchanneltransport細(xì)胞質(zhì)質(zhì)膜上上有內(nèi)在蛋蛋白質(zhì)質(zhì)構(gòu)成成的圓圓形孔孔道，橫跨跨膜的的兩側(cè)側(cè)；離子通通道可可由化化學(xué)方方式及及電化化學(xué)方方式激激活，，控制制離子子順著著濃度梯度（concentrationgradient）和和膜電位差（membranepotentialgradient）），即電化學(xué)勢(shì)梯梯度（electrochemicalpotentialgradient），，被動(dòng)地和單單方向地跨跨質(zhì)膜運(yùn)輸輸。質(zhì)膜上的離離子通道運(yùn)運(yùn)輸是一種種簡(jiǎn)單擴(kuò)散散的方式，，是一種被動(dòng)運(yùn)輸（passivetransport）。高速跨膜運(yùn)運(yùn)轉(zhuǎn)離子的的方式（106-108個(gè)·秒-1），離子通道象象一種門系系統(tǒng)，有開開放、部分分開放和關(guān)關(guān)閉三種狀狀態(tài)。離子子通道主要要通過門的的開閉來控控制離子的的流動(dòng)。K+通道、Na+通道、Ca2+通道、NO3-通道和Cl-通道。一類受膜電電勢(shì)調(diào)控：：如K+通道，在膜膜過極化(<-100mv)時(shí)，IK+in被激活，K+內(nèi)流進(jìn)入細(xì)細(xì)胞；在膜膜去極化(<-40mv)時(shí)，IK+out開放，K+外流運(yùn)出細(xì)細(xì)胞。一類受外部部因素調(diào)控控：如光照、激激素等調(diào)控控。（二）載體體運(yùn)輸Carriertransport載體運(yùn)輸輸學(xué)說（（Carriertransporttheory）認(rèn)為為：質(zhì)膜上的的載體蛋蛋白屬于于內(nèi)在蛋蛋白；有選擇地地與膜一一側(cè)的分分子或離離子結(jié)合合，形成成載體——物質(zhì)復(fù)復(fù)合物；；通過載體體的構(gòu)象象的變化化，透過過質(zhì)膜，，把分子子或離子子釋放到到膜的另另一側(cè)。。（三）離離子泵運(yùn)運(yùn)輸Ionicpumptransport離子泵運(yùn)輸理理論（Ionicpumptransporttheory）認(rèn)為：：質(zhì)膜上存在ATP酶，催催化ATP水水解釋放能量量，驅(qū)動(dòng)離子子運(yùn)轉(zhuǎn)。生電質(zhì)子泵工工作的過程是是一種利用能能量逆著電化化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)H+的過程，所以以它是主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）的過程，，也稱為初級(jí)級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸（（primaryactivetransport））。而由此建立的的跨膜電化學(xué)學(xué)勢(shì)梯度，又又促進(jìn)了細(xì)胞胞對(duì)礦質(zhì)元素素的吸收，礦礦質(zhì)元素以這這種方式進(jìn)入入細(xì)胞的過程程便是一種間間接利用能量量的方式，稱之為次級(jí)主主動(dòng)運(yùn)輸（secondaryactivetransport）。2、鈣泵又稱Ca+—ATPase，催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)側(cè)的ATP水水解，釋放能能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)細(xì)胞內(nèi)的Ca+泵出細(xì)胞。由于其活性依依賴于ATP與Mg2+的結(jié)合，所以以又稱為（Ca+，Mg2+）-ATPase。（四））胞飲飲作用用pinocytosisPlasmamembraneTonoplastVacuoleCytosol胞飲作作用示示意圖圖三、細(xì)細(xì)胞跨跨膜吸吸收溶溶質(zhì)的的方式式（總總結(jié)））簡(jiǎn)單擴(kuò)擴(kuò)散經(jīng)由脂脂質(zhì)層層；濃濃度度高至至低助擴(kuò)散經(jīng)由通道道和載體體；濃濃度度高至低低主動(dòng)運(yùn)輸輸經(jīng)由載體體（共轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)）；；濃度度低至高高細(xì)胞吸收收溶質(zhì)的的方式第三節(jié)植植物對(duì)對(duì)礦質(zhì)元元素的吸吸收Section3Absorptionofmineralelementsbyplant通過地上上部吸收收通過根系系吸收主要途徑徑研究（大麥根根）離子吸收收的模式式五、植物物地上部部分對(duì)礦礦質(zhì)元素素的吸收收主要從葉葉片吸收收：葉面營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)礦質(zhì)元素素主要由由角質(zhì)層層裂縫進(jìn)進(jìn)入表皮皮細(xì)胞壁壁，由表表皮細(xì)胞胞外連絲絲進(jìn)入表表皮細(xì)胞胞內(nèi)部。。植物不具具備將N2轉(zhuǎn)變?yōu)镹H3的能力，，其所利利用的N素均來來自土壤壤

土壤壤中的含含N化合合物：有機(jī)含N化合物：：大部分為為不溶性性，不被被植物所所利用NH4＋：直接被植植物吸收收并同化化NO3－（極少的NO2－）：被植物吸吸收，轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)化為NH4＋，進(jìn)一步被被同化。。小結(jié)通過水