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第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化1第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征二、線粒體的超微結構三、氧化磷酸化四、線粒體與疾病第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征2洋蔥表皮細胞內(nèi)線粒體在1min時間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)圖(圖6-1)頻繁的融合與分裂可能幫助線粒體共享遺傳信息(二)線粒體融合與分裂洋蔥表皮細胞內(nèi)線粒體在1min時間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)3跨膜GTPase的模式結構(圖6-2)(三)線粒體融合與分裂的分子及細胞生物學基礎跨膜GTPase的模式結構(圖6-2)(三)線粒體融合與分裂4發(fā)動蛋白纖維組裝及分解驅動線粒體分裂的模式圖(圖6-4B)發(fā)動蛋白纖維組裝及分解驅動線粒體分裂的模式圖(圖6-4B)5人淋巴細胞線粒體(A)、擬南芥幼葉線粒體(B)的超微結構及線粒體超微結構的模式圖(C)(圖6-6)人淋巴細胞線粒體(A)、擬南芥幼葉線粒體(B)的超微結構及線6亞線粒體小泡形成(A)及ATP合酶的分子結構模型(B)(圖6-7)亞線粒體小泡形成(A)及ATP合酶的分子結構模型(B)(圖67ATP合酶的“結合變構”模型(圖6-8)L:松弛構象T:緊密構象O:開放構象ATP合酶的“結合變構”模型(圖6-8)L:松弛構象T8線粒體產(chǎn)能(ATP)的原理示意圖(圖6-9)線粒體產(chǎn)能(ATP)的原理示意圖(圖6-9)9線粒體內(nèi)膜電子傳遞復合物的排列及電子和質子傳遞示意圖(圖6-10)線粒體內(nèi)膜電子傳遞復合物的排列及電子和質子傳遞示意圖(圖6-10第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征二、葉綠體的超微結構三、光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征11光學顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-11)光學顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-11)12光照強度對葉綠體分布及位置影響的示意圖(圖6-12)WT:野生型Chup1:一種葉綠體定位異常的突變體光照強度對葉綠體分布及位置影響的示意圖(圖6-12)WT:野13葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)(圖6-14)葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)(圖6-14)14高等植物葉綠體分裂相關蛋白的定位(圖6-16B)ARC:葉綠體積聚與復制蛋白PDV:質體分裂蛋白Z環(huán):在葉綠體分裂的早期,F(xiàn)tsZ蛋白先于葉綠體膜的縊陷匯集于葉綠體的內(nèi)膜下,組裝成一個FtsZ環(huán)。高等植物葉綠體分裂相關蛋白的定位(圖6-16B)ARC:葉綠15電子顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-17)A:擬南芥幼葉中的葉綠體B:水稻幼芒中的葉綠體S:淀粉粒電子顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-17)A:擬南芥幼葉中的葉16光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉換圖解(圖6-18)光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉換圖解(圖6-18)17葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑(圖6-19)葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑(圖6-19)18PSⅡ結構示意圖(圖6-20)PSⅡ結構示意圖(圖6-20)19PSⅠ結構示意圖(圖6-21)PSⅠ結構示意圖(圖6-21)20葉綠體類囊體膜中進行的電子傳遞和H+跨膜轉移(圖6-22)葉綠體類囊體膜中進行的電子傳遞和H+跨膜轉移(圖6-22)21卡爾文循環(huán)的3個階段示意圖(圖6-23)卡爾文循環(huán)的3個階段示意圖(圖6-23)22第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體的半自主性二、線粒體和葉綠體的起源第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體23擬南芥RNA編輯障礙導致的白化苗(圖6-24B)擬南芥RNA編輯障礙導致的白化苗(圖6-24B)24不同真核生物線粒體基因組(DNA)大小及其表達產(chǎn)物(表6-1)不同真核生物線粒體基因組(DNA)大小及其表達產(chǎn)物(表6-125本章概要(一)線粒體和葉綠體是真核細胞內(nèi)兩種重要的能量轉換細胞器,線粒體廣泛存在于各類真核細胞中,而葉綠體僅存在于植物細胞中。線粒體和葉綠體都是高度動態(tài)的細胞器。除了細胞內(nèi)的分布接受動態(tài)的調(diào)控以外,線粒體通過頻繁的融合和分裂實現(xiàn)遺傳信息的互補;而葉綠體則通過基質小管達到個體之間的互相聯(lián)系。線粒體和葉綠體都具有封閉的兩層單位膜結構。外膜通透性高;內(nèi)膜通透性低且向內(nèi)折疊,構成多酶體系的空間分布框架。線粒體和葉綠體的基質中包含一些酶、DNA、RNA和核糖體等生命活動的基本物質。線粒體是細胞中糖類、蛋白質、脂質等物質最終徹底氧化代謝的場所,通過三羧酸循環(huán)和經(jīng)氧化磷酸化合成ATP。線粒體承擔的能量轉換實質上就是把H+跨膜電位差和質子濃度梯度(pH差)形成的質子驅動力轉換為ATP分子中的高能磷酸鍵。催化ATP生成的ATP合酶由F1頭部和F0基部構成。F1頭部含有催化位點,F(xiàn)0基部形成一個質子通道。ATP生成的結合變構假說認為質子有控制地通過ATP合酶的F0部分,引起F0c亞基環(huán)并帶動與其相連的γ亞基的旋轉。γ亞基的旋轉引發(fā)F1催化位點的構象改變,從而驅動ATP的生成。本章概要(一)線粒體和葉綠體是真核細胞內(nèi)兩種重要的能量轉換細26本章概要(二)葉綠體的主要功能是進行光合作用。光合作用由類囊體膜上進行的“光反應”和葉綠體基質中進行的“固碳反應”兩部分組成。光反應的產(chǎn)物是ATP和NADPH;固碳反應則利用光反應產(chǎn)生的ATP和NADPH中的化學能使CO2還原合成糖。光合作用的電子傳遞是在光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ中進行。這兩個光系統(tǒng)互相配合,利用吸收的光能把1對電子從H2O傳遞給NADP+。按照電子傳遞的方式光合磷酸化可分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類型。高等植物碳同化有卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天酸代謝3條途徑。其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要和最基本的途徑?;瘜W滲透假說認為:電子在傳遞過程中所釋放的能量轉換成了跨膜的質子濃度勢能,驅動氧化磷酸化和光合磷酸化反應合成ATP。線粒體和葉綠體都是半自主性細胞器。它們的基質中存在DNA和蛋白質合成的必要酶類。但線粒體和葉綠體自身合成的蛋白質十分有限。絕大多數(shù)功能蛋白質依賴細胞核編碼并在細胞質核糖體上合成,最后轉移至線粒體和葉綠體。線粒體和葉綠體被普遍認為起源于內(nèi)共生的呼吸細菌和藍細菌。本章概要(二)葉綠體的主要功能是進行光合作用。光合作用由類囊27第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化第二節(jié)葉綠體與光合作用第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源第六章線粒體和葉綠體第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化28第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征二、線粒體的超微結構三、氧化磷酸化四、線粒體與疾病第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的基本形態(tài)及動態(tài)特征29洋蔥表皮細胞內(nèi)線粒體在1min時間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)圖(圖6-1)頻繁的融合與分裂可能幫助線粒體共享遺傳信息(二)線粒體融合與分裂洋蔥表皮細胞內(nèi)線粒體在1min時間內(nèi)相繼發(fā)生融合與分裂的偶聯(lián)30跨膜GTPase的模式結構(圖6-2)(三)線粒體融合與分裂的分子及細胞生物學基礎跨膜GTPase的模式結構(圖6-2)(三)線粒體融合與分裂31發(fā)動蛋白纖維組裝及分解驅動線粒體分裂的模式圖(圖6-4B)發(fā)動蛋白纖維組裝及分解驅動線粒體分裂的模式圖(圖6-4B)32人淋巴細胞線粒體(A)、擬南芥幼葉線粒體(B)的超微結構及線粒體超微結構的模式圖(C)(圖6-6)人淋巴細胞線粒體(A)、擬南芥幼葉線粒體(B)的超微結構及線33亞線粒體小泡形成(A)及ATP合酶的分子結構模型(B)(圖6-7)亞線粒體小泡形成(A)及ATP合酶的分子結構模型(B)(圖634ATP合酶的“結合變構”模型(圖6-8)L:松弛構象T:緊密構象O:開放構象ATP合酶的“結合變構”模型(圖6-8)L:松弛構象T35線粒體產(chǎn)能(ATP)的原理示意圖(圖6-9)線粒體產(chǎn)能(ATP)的原理示意圖(圖6-9)36線粒體內(nèi)膜電子傳遞復合物的排列及電子和質子傳遞示意圖(圖6-10)線粒體內(nèi)膜電子傳遞復合物的排列及電子和質子傳遞示意圖(圖6-37第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征二、葉綠體的超微結構三、光合作用第二節(jié)葉綠體與光合作用一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征38光學顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-11)光學顯微鏡及熒光顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-11)39光照強度對葉綠體分布及位置影響的示意圖(圖6-12)WT:野生型Chup1:一種葉綠體定位異常的突變體光照強度對葉綠體分布及位置影響的示意圖(圖6-12)WT:野40葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)(圖6-14)葉綠體分化及分化異常的表現(xiàn)(圖6-14)41高等植物葉綠體分裂相關蛋白的定位(圖6-16B)ARC:葉綠體積聚與復制蛋白PDV:質體分裂蛋白Z環(huán):在葉綠體分裂的早期,F(xiàn)tsZ蛋白先于葉綠體膜的縊陷匯集于葉綠體的內(nèi)膜下,組裝成一個FtsZ環(huán)。高等植物葉綠體分裂相關蛋白的定位(圖6-16B)ARC:葉綠42電子顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-17)A:擬南芥幼葉中的葉綠體B:水稻幼芒中的葉綠體S:淀粉粒電子顯微鏡下觀察到的葉綠體(圖6-17)A:擬南芥幼葉中的葉43光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉換圖解(圖6-18)光合作用原初反應的能量吸收、傳遞與轉換圖解(圖6-18)44葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑(圖6-19)葉綠體中的光系統(tǒng)及電子傳遞途徑(圖6-19)45PSⅡ結構示意圖(圖6-20)PSⅡ結構示意圖(圖6-20)46PSⅠ結構示意圖(圖6-21)PSⅠ結構示意圖(圖6-21)47葉綠體類囊體膜中進行的電子傳遞和H+跨膜轉移(圖6-22)葉綠體類囊體膜中進行的電子傳遞和H+跨膜轉移(圖6-22)48卡爾文循環(huán)的3個階段示意圖(圖6-23)卡爾文循環(huán)的3個階段示意圖(圖6-23)49第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體的半自主性二、線粒體和葉綠體的起源第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源一、線粒體和葉綠體50擬南芥RNA編輯障礙導致的白化苗(圖6-24B)擬南芥RNA編輯障礙導致的白化苗(圖6-24B)51不同真核生物線粒體基因組(DNA)大小及其表達產(chǎn)物(表6-1)不同真核生物線粒體基因組(DNA)大小及其表達產(chǎn)物(表6-152本章概要(一)線粒體和葉綠體是真核細胞內(nèi)兩種重要的能量轉換細胞器,線粒體廣泛存在于各類真核細胞中,而葉綠體僅存在于植物細胞中。線粒體和葉綠體都是高度動態(tài)的細胞器。除了細胞內(nèi)的分布接受動態(tài)的調(diào)控以外,線粒體通過頻繁的融合和分裂實現(xiàn)遺傳信息的互補;而葉綠體則通過基質小管達到個體之間的互相聯(lián)系。線粒體和葉綠體都具有封閉的兩層單位膜結構。外膜通透性高;內(nèi)膜通透性低且向內(nèi)折疊,構成多酶體系的空間分布框架。線粒體和葉綠體的基質中包含一些酶、DNA、RNA和核糖體等生命活動的基本物質。線粒體是細胞中糖類、蛋白質、脂質等物質最終徹底氧化代謝的場所,通過三羧酸循環(huán)和經(jīng)氧化磷酸化合成ATP。線粒體承擔的能量轉換實質上就是把H+跨膜電位差和質子濃度梯度(pH差)形成的質子驅動力轉換為ATP分子中的高能磷酸鍵。催化ATP生成的ATP合酶由F1頭部和F0基部構成。F1頭部含有催化位點,F(xiàn)0基部形成一個質子通道。ATP生成的結合變構假說認為質子有控制地通過ATP合酶的F0部分,引起F0c亞基環(huán)并帶動與其相連的γ亞基的旋轉。γ亞基的旋轉引發(fā)F1催化位點的構象改變,從而驅動ATP的生成。本章概要(一)線粒體和葉綠體是真核細胞內(nèi)兩種重要的能量轉換細53本章概要(二)葉綠體的主要功能是進行光合作用。光合作用由類囊體膜上進行的“光反應”和葉綠體基質中進行的“固碳反應”兩部分組成。光反應的產(chǎn)物是ATP和NADPH;固碳反應則利用光反應產(chǎn)生的ATP和NADPH中的化學能使CO2還原合成糖。光合作用的電子傳遞是在光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ中進行。這兩個光系統(tǒng)互相配合,利用吸收的光能把1對電子從H2O傳遞給NADP+。按照電子傳遞的方式光合磷酸化可分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類型。
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