螞蟻社會(huì)好書(shū)好課

第一 終極 第四 頁(yè)序如果有一天，一伙博物學(xué)家要聚在一起選出動(dòng)物世界的七大，他們將不得不把切葉蟻異乎尋常的、強(qiáng)大的文明考慮在內(nèi)。在美洲熱帶和帶的廣大區(qū)域里，這種昆蟲(chóng)主掌的微型公行走，行經(jīng)之處，植物和碎屑被一掃而光。它們中的一些是向外走的，一仔細(xì)觀察那些負(fù)重的螞蟻，你很有可能看見(jiàn)一些小螞蟻騎在中的葉子碎片上，就甚至更加奇特，它們是活的拍。行進(jìn)中的螞蟻縱隊(duì)會(huì)吸引致命的寄生蠅，寄生蠅就俯沖轟炸機(jī)那樣從天而降，如果不加以，它們就會(huì)在大螞蟻的脖子或脖子附近產(chǎn)卵蛆很快就會(huì)孵化出來(lái)，并設(shè)法進(jìn)入螞蟻的身體，螞蟻的組織。蠅拍站在攜帶葉的姊身，用腿有的顎擊生蠅們生。發(fā)明了法，把新鮮的植物（螞蟻的消化系統(tǒng)無(wú)法處理的材料）轉(zhuǎn)化成了對(duì)它們來(lái)說(shuō)一個(gè)目的，就是把植物轉(zhuǎn)化成的切葉蟻群落。它們是自然選擇所設(shè)計(jì)的文明，生存目的是在它們不可避免的之前盡可能多地自身。由于它們擁有動(dòng)物中已知的最復(fù)雜萬(wàn)的居民，切葉蟻群落理應(yīng)被認(rèn)為是地球上的終極超（superorganism）。更為引人注如果你不知道讀什么書(shū)或者想獲得免費(fèi)請(qǐng)加小編維&&新：gaiword小編也和結(jié)交一些喜歡讀書(shū)的朋友或者關(guān)注小編個(gè)人微-信名稱：互聯(lián)網(wǎng)社區(qū)，第一章終極超[1]定量研究顯示現(xiàn)存物種約800萬(wàn)種，其他估算結(jié)論是3000萬(wàn)種，甚至。[2]絕大多數(shù)與我們共享地球母親的動(dòng)物物種仍不為科許將不為科學(xué)所知。在所有已發(fā)現(xiàn)動(dòng)物物種中，半是昆蟲(chóng)，大約有90萬(wàn)種在一集中只約2%最先進(jìn)或真社會(huì)性的體系之中。只有符合某些標(biāo)準(zhǔn)，我們才會(huì)認(rèn)為一個(gè)昆蟲(chóng)社會(huì)是真社性社會(huì)，些標(biāo)準(zhǔn)包：合作顧發(fā)育不完的，一社會(huì)內(nèi)少包含兩代成員，生殖成員與非生殖成員共存。理學(xué)意義上的，其中包括生殖階層（王后）和非生殖階層（勞動(dòng)者）。勞動(dòng)者可性社會(huì)中，勞動(dòng)者展現(xiàn)出一種復(fù)雜的勞動(dòng)分工體系，于是任務(wù)和角色分配要么依據(jù)的后和幼體；年長(zhǎng)的勞動(dòng)者地參與巢外有風(fēng)險(xiǎn)的行動(dòng)，例如堆、筑巢、覓食、行多個(gè)活動(dòng)群成員同時(shí)在不同位置。其結(jié)是，社會(huì)昆蟲(chóng)，尤是螞和白蟻，在絕大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中扮演了主導(dǎo)角色。盡管僅有2%的已知昆蟲(chóng)種類是真社會(huì)性的，但它們是小動(dòng)物主要的捕食者和食腐者、土壤的翻動(dòng)者、其他動(dòng)物的捕食對(duì)象。舉個(gè)例子，厄恩斯特·約瑟夫·菲特考（ErnstJosefFittkau）和H.克林奇（H.Klinge）[3]發(fā)現(xiàn)，在巴西大陸上，森林螞蟻和白蟻（它的全部種類都真社會(huì)性社會(huì)中）一到了全部昆蟲(chóng)生物量的75%。在數(shù)據(jù)以及來(lái)自博物學(xué)其他的支持下，我們認(rèn)為這些生螞蟻如今被分成19個(gè)亞科。到前為止，有昆蟲(chóng)群體，它們表的適應(yīng)多最令人印象深刻。目前已知的螞蟻接近1.4萬(wàn)，但基于物種發(fā)現(xiàn)速度，分類學(xué)家估計(jì)現(xiàn)存的螞蟻多達(dá)2.5萬(wàn)種。雖然所有種類的螞蟻是真社會(huì)性的，但各種類的社會(huì)組織的聚合方式大為不同。舉個(gè)例子，在一些種類中，每個(gè)群落只有一個(gè)王后（孤雌），在其種類中，每個(gè)群落有多個(gè)王后（多雌）。一些種類形成的群落包含的工蟻的數(shù)量相對(duì)少（50~20），其他種類形成的群落，例如在一些切葉蟻群落中則包含成百上千，甚至數(shù)百萬(wàn)工蟻。同樣多樣的是群落創(chuàng)建模式、群落繁殖模式，以及勞動(dòng)系統(tǒng)部門(mén)的組織方式、 流方、體的功、群覓食式它們資開(kāi)方式。[]的行軍蟻（ArmyAnt）和非洲的矛蟻（DriverAnt），活躍在非洲、亞洲、澳大利亞樹(shù)居的編織蟻屬（Oecophylla）的編織蟻，石狩紅蟻（Formicayessensis）的“超級(jí)群落”（萬(wàn)個(gè)互相連通的巢里，巢的分布區(qū)域達(dá)2.7平方千米）[5]，馬來(lái)（Dolihodus或Hpolina）遷徙的牧民6]，以及絕非最小的，美洲切葉蟻屬（或稱芭切葉蟻屬）中的真菌栽培者。以上這些顯然不是對(duì)螞蟻生活方式的多樣性的完整列舉，只是其中最驚人的螞蟻生活方式的部分采樣。這些生活方式是螞蟻在其約1.2億年的進(jìn)化史中進(jìn)化而來(lái)的。在這一進(jìn)化過(guò)程中，單個(gè)螞蟻的腦容量可能已經(jīng)被拓展到了極限。當(dāng)進(jìn)化達(dá)到一超并不是一種簡(jiǎn)單的類比和比喻，因而我們需要對(duì)社會(huì)性的生物體和傳統(tǒng)意義上單個(gè)生物體進(jìn)行詳細(xì)的比較。存在某種超出生物的有機(jī)體的概念在20世紀(jì)初期非常流行。就像眾多同時(shí)代的人那樣，偉大的昆蟲(chóng)學(xué)家威廉·莫頓·惠勒（WilliamMortonWheeler）在其著作中一再?gòu)?fù)述這一概念。在其1911年的頗有的《作為一種有機(jī)體的螞蟻群落》（“TheAntColonyasanOrganism”）中，他提出，螞蟻群落毫無(wú)疑家發(fā)現(xiàn)了存在于群落組織的交流模式、等級(jí)結(jié)構(gòu)、勞動(dòng)分工等細(xì)節(jié)，這一主要基然而，科學(xué)中的舊思想很少消亡。就像神話中的希臘巨人安泰（Antu），很多舊，其中包蟻后和經(jīng)進(jìn)化選誕生的它的偶。有機(jī)和超兩個(gè)層[7自動(dòng)物社學(xué)的信息合起來(lái)以發(fā)現(xiàn)普遍精確的生組織原理普遍的生物學(xué)問(wèn)題是在形態(tài)發(fā)生（morphogni）和社會(huì)發(fā)生（oiogni）之間產(chǎn)生的相似性、共同規(guī)則和公式?；?dòng)中自然產(chǎn)生的特征。美洲切葉蟻（Atta）和頂切葉蟻（Acromyrmex）也許最充分地展現(xiàn)了超進(jìn)化的終極可能性，我們現(xiàn)在就將把它們呈現(xiàn)在你的面前。動(dòng)物區(qū)系，指在一定地域中動(dòng)物的全體種類。——編者T.L.Erwin,“Tropicalforests:theirrichnessinColeopteraandotherarthropodspecies,”ColeopteristsBulletin36(1):74–75(1982).E.J.FittkauandH.Klinge,“OnbiomassandtrophicstructureofthecentralAmazonianrainforestecosystem,”Biotropica5(1):2–15(1973).B.H?lldoblerandE.O.Wilson,TheAnts(Cambridge,MA:BelknapPressofHarvardUniversityPress,1990).S.HigashiandK.Yamauchi,“InfluenceofasupercolonialantFormica(Formica)yessensisForelonthedistributionofotherantsinIshikariCoast,”JapaneseJournalofEcology29(3):257–264(1979).U.MaschwitzandH.H?nel,“ThemigratingherdsmanDolichoderuscuspidatus:anantwithanovelmodeoflife,”BehavioralEcologyandSociobiology17(2):171–184(1985).B.H?lldoblerandE.O.Wilson,TheSuperorganism(NewYork:W.W.Norton,第二章小螞蟻人類文明和終極昆蟲(chóng)超都要?dú)w功于農(nóng)業(yè)——一種動(dòng)物與植物、真菌互惠互利的生存形式。人類農(nóng)業(yè)于約1萬(wàn)年前，這是一項(xiàng)重大文化，使我們迅速?gòu)尼鳙C-過(guò)渡到了一種技術(shù)性的、逐漸的生活方式，同時(shí)令人口急劇擴(kuò)張。人類因而將其自身在人類這一重大出現(xiàn)約 物體[1]而受到青睞。相反，白蟻食用菌圃里的一切，包括培養(yǎng)基、菌絲體、真菌球等 彩色插圖1（Macrotermesbellicosus）空間封閉的巨大巢丘，位于西非科特迪彩色插圖2（從左向右，順時(shí)針）肯坦大白蟻（Macrotermesmichaelsenki）的巢被破開(kāi)，露出了位于巢中心的真菌花園?？咸勾蟀紫伋矁?nèi)真菌花園里的菌圃，菌圃上的白點(diǎn)是真菌球?？咸勾蟀紫伋怖锏木院驼婢虻奶貙?xiě)。（攝影：曼弗雷德·凱伯）彩色插圖3（攝影：曼弗雷勢(shì)。這一趨勢(shì)在切葉蟻中尤其顯著。[2]的進(jìn)化發(fā)展。[3]國(guó)環(huán)境干燥的西南各州。北方粗切葉蟻（Trachymyrmexseptentrionalis）的棲息地向北延沙漠。[4]植菌螞蟻種植的絕大多數(shù)真菌屬于擔(dān)子菌中的環(huán)柄菇科（Lepiotaceae，傘菌目擔(dān)子菌門(mén)），大多可歸于白環(huán)菇屬（Leucoagaricus）和白鬼傘屬（Leucocoprinus，白鬼傘族）這兩個(gè)屬。[6]烏爾里?！っ桌眨║lrichMueller）及其同事推斷，因?yàn)椤敖^大多數(shù)基本譜系的植菌螞蟻栽培白鬼傘屬共生生物，真菌種植和栽培文化可能于對(duì)白鬼傘屬真菌的種植。”[7]低級(jí)植菌螞蟻栽培的大多數(shù)真菌是白環(huán)菇屬內(nèi)的一個(gè)多源混合品種，形態(tài)上呈現(xiàn)出兩個(gè)分支。[8] Apterostigma屬的一些種還輔助性地種植一些非環(huán)柄菇科的口蘑科真菌。[9]此外，一小的原始狀態(tài)。對(duì)種植酵母菌的植菌螞蟻（Cyphomyrmexrimosus）進(jìn)行的譜系分析顯示，這一種系分支不是基本種系的分支，它實(shí)際上于低級(jí)植菌螞蟻內(nèi)部。[10]所以，所小結(jié)：根據(jù)植菌螞蟻（所有栽培真菌的螞蟻都屬于Attini族）特殊的形態(tài)學(xué)特征、僅在美洲有棲息地并且在美洲所屬的在新熱帶地區(qū)數(shù)量繁多等特點(diǎn)，研究者推測(cè)，在南美和非洲分離不久的一個(gè)時(shí)期內(nèi)，農(nóng)業(yè)螞蟻在南美洲開(kāi)始出現(xiàn)。在最近的一次全面分析中特德舒爾茨（TdShult）和肖恩布雷迪nrdy）制作了植菌螞蟻系統(tǒng)發(fā)生史，并附有螞蟻農(nóng)業(yè)系統(tǒng)時(shí)代的估計(jì)。這使重構(gòu)植菌螞蟻中的主要進(jìn)化成為可能，這些在頂切葉蟻屬和美洲切葉蟻屬的誕生過(guò)程中達(dá)到了。在植菌螞蟻中，目前經(jīng)識(shí)別出5種獨(dú)特的農(nóng)業(yè)系統(tǒng)。最初的真菌栽培模式涉及其中一種，這一系統(tǒng)包含了各種真菌的種植。這些真菌都屬于白鬼傘族（傘菌），是距今 萬(wàn)到 萬(wàn)年在落葉層培養(yǎng)基里進(jìn)化形成的。正如前文提到的那樣，最初栽培真菌的螞蟻不是切葉蟻，而是收集物碎屑和枯萎植物細(xì)小殘余的一種螞蟻。螞蟻把這些東西銜回它們的巢里，成一種合肥料，用來(lái)栽培各種白鬼傘屬真菌。這些栽培真菌與現(xiàn)在自然生長(zhǎng)的真菌要么一致，要么關(guān)系極為密切” [1。這些早期的植菌螞蟻的群落不大，包含數(shù)百只工蟻和一只蟻后。在Aptotigma（彩色插圖4，下圖）、phommx（彩色插圖5）、Mopuus（彩色插圖6）、Mycetosoritis（彩色插圖7）、Mycetarotes（彩色插圖8）3000萬(wàn)，植菌螞蟻的這一原始真菌培養(yǎng)體系衍生出三種真菌培養(yǎng)系統(tǒng)，每種系統(tǒng)都包含在系統(tǒng)發(fā)生上獨(dú)特的真菌栽培品種。衍生系統(tǒng)之一（Trachymyrmex群的“高級(jí)馴化彩色插圖4上圖：一種植菌螞蟻（Cyphomyrmexrimosus）的蟻后，自佛羅里達(dá)南部。下圖：巴拿 彩色插圖5：Cyphomyrmexwheeleri工蟻在照料它們的菌圃。這種螞蟻在溫帶地區(qū)分布廣泛，在舊金山以北很遠(yuǎn)的加利福尼亞州都能夠見(jiàn)到。下圖：Cyphomyrmexwheeleri的菌圃中長(zhǎng)翅膀的蟻后和雄彩色插圖6Mycocepuruscurvispinosus的工蟻。下圖：來(lái)自巴拿馬的Mycocepurussmithi的真菌花園內(nèi)部。（攝影：亞歷克斯·懷爾德）彩色插圖7Mycetosoritishartmanni的工蟻。下圖：Mycetosoritis彩色插圖8上圖：來(lái)自阿根廷北部伊瓜蘇國(guó)家公園屬名為“Mycetarotes”的覓食工蟻。下圖：一只Trachymyrmex（包 yrmex，彩色插圖10和11）在系統(tǒng)發(fā)生上是頂切葉蟻（彩色插圖）和美洲切葉蟻屬（彩色插圖13、、15）一個(gè)姊妹群。就是說(shuō)，在大約1700萬(wàn)年前，它們是從一個(gè)共同的祖先物種分化而來(lái)。尤其是Tahmmxptntionalis 種群，它和頂切葉蟻屬、美洲切葉蟻屬關(guān)系很近，被學(xué)界認(rèn)為是它們最密的姊妹群，它們都是在約 萬(wàn)至 萬(wàn)年前從一個(gè)共同的祖先物種分化而來(lái)的。這種分化標(biāo)志著從“一般的高級(jí)農(nóng)業(yè)”向切葉農(nóng)業(yè)過(guò)渡的一種最為重要的進(jìn)化（也許用“突破”這個(gè)詞更好）的發(fā)生。實(shí)際上，舒爾茨和布雷迪報(bào)告說(shuō)，他們?cè)^察到，這一Trachymyrmex群的一些物種偶爾會(huì)切割葉母的巢傳遞到了的巢。這意味著，在數(shù)百萬(wàn)年的時(shí)間內(nèi)，無(wú)性繁殖的真菌譜系的進(jìn)化從非共生的環(huán)柄菇種群被馴化來(lái)的[12]。雖然“高級(jí)植菌螞蟻”年歷史的古老無(wú)性繁殖譜系[13]，但這些無(wú)性繁殖譜系究竟有多古老仍不得而知。實(shí)際上，在低級(jí)植菌螞蟻Cyphomyrmex（彩色插圖5）。被了其真菌花園的群落想要重新獲得栽培品種，要么通過(guò)加 [14]。研究已經(jīng)證明，在兩種同域的Acromyrmex之間，存在相似的、偶發(fā)的真菌物質(zhì)橫向轉(zhuǎn)移模式[15]。彩色插圖9一個(gè)以時(shí)間為軸的植菌螞蟻系統(tǒng)發(fā)生史，附有5種已知的螞蟻農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的的時(shí)代估計(jì)。農(nóng)業(yè)體系由彩色矩形顯示，是通過(guò)在系統(tǒng)發(fā)生上獨(dú)特的真菌栽培品種群體來(lái)界定的。[特德·R.舒爾茨和S.G.布雷迪，《螞蟻農(nóng)業(yè)中的主要進(jìn)化》（“Majorevolutionarytransitinsinantagriculture”）,《國(guó)家學(xué)報(bào)》（ProceedingsoftheNationalAcademyofSciencesUSA）105（14），5435-5440（2008）。]彩色插圖10上圖：真菌花園中的 yrmexanabilis工蟻。這些螞蟻于巴拿馬。下圖：來(lái)自亞利桑那南部的Trachymyrmexdesertorum的菌圃。（攝影：亞歷克斯·懷爾德）彩色插圖11上圖：Trachymyrmexarizonensis的創(chuàng)立蟻后，自亞利桑那的土桑附近。下圖：Trachymyrmexcarinatus的一個(gè)掠食者正往巢里拖拽一片花瓣，在那里花瓣將被用來(lái)栽培真菌。是彩色插圖12來(lái)自阿根廷的一種切葉蟻（Acromyrmexstriatus）的工蟻。（攝影：亞歷克斯·懷爾德同的螞蟻?zhàn)V系進(jìn)行了多種相互作用?！盵16]彩色插圖13（攝影：伯特·霍爾彩色插圖14上圖：得克薩斯切葉蟻的一只蟻后和它的工蟻女兒。在這一群落發(fā)展的早期階段，成年工蟻體形很小。下圖：一只大頭切葉蟻（Attacephalotes）巢內(nèi)菌圃中的特大型職蟻（兵蟻）和媒介工蟻。彩色插圖15R.Wirth,H.Herz,R.J.Ryel,W.Beyschlag,andB.H?lldobler,HerbivoryofLeaf-CuttingAnts:ACaseStudyonAttacolombicaintheTropicalRainforestofPanama(NewYork:Foraninspiringcomparisonoftheconvergentappearancesofagricultureinhumanandantsocieties,werefertoT.R.Schultz,U.G.Mueller,C.R.Currie,andS.A.Rehner,“Reciprocalillumination:acomparisonofagricultureinhumansandinfungus-growingants,”inF.E.VegaandM.Blackwell,eds.,Insect-FungalAssociations:EcologyandEvolution(NewYork:OxfordUniversityPress,2005),pp.149–190.B.H?lldoblerandE.O.Wilson,TheAnts(Cambridge,MA:BelknapPressofHarvardUniversityPress,1990).T.R.SchultzandR.Meier,“Aphylogeneticysisofthefungus-growingants(Hymenoptera:Formicidae:Attini)basedonmorphologicalcharactersofthelarvae,”SystematicEntomologyPropertyofW.W.Norton&Company20(4):337–370(1995);T.R.SchultzandS.G.Brady,“Majorevolutionarytransitionsinantagriculture,”P(pán)roceedingsoftheNationalAcademyofSciencesUSA105(14):5435–5440(2008);U.G.Mueller,S.A.Rehner,andT.R.Schultz,“Theevolutionofagricultureinants,”Science281:2034–2038(1998).I.H.Chapela,S.A.Rehner,T.R.Schultz,andU.G.Mueller,“Evolutionaryhistoryofthesymbiosisbetweenfungus-growingantsandtheirfungi,”Science266:1691–1694(1994);G.Hinkle,J.K.Wetterer,T.R.Schultz,andM.L.Sogin,“PhylogenyoftheattineantfungibasedonysisofsmallsubunitribosomalRNAgenesequences,”Science266:1695–1697(1994).U.G.Mueller,T.R.Schultz,C.R.Currie,R.M.M.Adams,andD.Malloch,“Theoriginoftheattineant-fungusmutualism,”QuarterlyReviewofBiology76(2):169–197(2001).T.R.SchultzandR.Meier,“Aphylogeneticysisofthefungus-growingants(Hymenoptera,Formicidae,Attini)basedonmorphologicalcharactersofthelarvae,”SystematicEntomology20(4):337–370(1995).U.G.Mueller,T.R.Schultz,C.R.Currie,R.M.M.Adams,andD.Malloch,“Theoriginoftheattineant-fungusmutualism,”QuarterlyReviewofBiology76(2):169–197(2001);P.Villesen,U.G.Mueller,T.R.Schultz,R.M.M.Adams,andA.C.Bouck,“Evolutionofant-cultivarspecializationandcultivarswitchinginApterostigmafungusgrowingants,”Evolution58(10):2252–2263(2004).J.K.Wetterer,T.RSchultz,andR.Meier,“Phylogenyoffungus-growingants(tribeAttini)basedonmtDNAsequenceandmorphology,”MolecularPhylogeneticsandEvolution9(1):42–47(1998);S.L.Price,T.Murakami,U.G.Mueller,T.R.Schultz,andC.R.Currie,“Recentfindingsinthefungus-growingants:evolution,ecology,andbehaviorofacomplexmicrobialsymbiosis,”inT.Kikuchi,N.Azuma,andS.Higashi,eds.,Genes,BehaviorandEvolutionofSocialInsects(Sapporo,Japan:HokkaidoUniversityPress,2003),pp.255–280.T.R.SchultzandS.G.Brady,“Majorevolutionarytransitionsinantagriculture,”P(pán)roceedingsoftheNationalAcademyofSciencesUSA105(14):5435–5440(2008).U.G.Mueller,S.A.Rehner,andT.R.Schultz,“Theevolutionofagricultureinants,”Science281:2034–2038(1998).I.H.Chapela,S.A.Rehner,T.R.Schultz,andU.G.Mueller,“Evolutionaryhistorythesymbiosisbetweenfungus-growingantsandtheirfungi,”Science266:R.M.M.Adams,U.G.Mueller,A.K.Holloway,A.M.Green,andJ.Narozniak,“Gardensharingandgardenstealinginfungus-growingants,”Naturwissenschaften87(11):491–493(2000).A.N.M.Bot,S.A.Rehner,andJ.J.Boomsma,“Partial patibilitybetweenantsandsymbioticfungiintwospeciesofAcromyrmexleaf-cuttingants,”Evolution55(10):1980–1991(2001).A.S.Mikheyev,U.G.Mueller,andP.Abbot,“Crypticsexandmany-to-onecoevolutioninthefungus-growingantsymbiosis,”P(pán)roceedingsoftheNationalAcademyofSciencesUSA103(28):10702–10706(2006).第三章切葉絕大多數(shù)植菌螞蟻所處的生存水平仍遠(yuǎn)低于最高等級(jí)的超組織。低級(jí)植菌螞蟻大多相對(duì)較小的群落里，群落介于100~1000，甚至有的群落數(shù)少于100。它們的巢不大，巢菌圃相對(duì)較小。低級(jí)植菌蟻并不會(huì)切割葉片當(dāng)作共生真菌的主要培養(yǎng)基，而是收集各種各樣已死的植物物質(zhì)，包括碎葉、植物、水果，以及昆蟲(chóng)糞便、尸體[1]。它們的社會(huì)組織相對(duì)簡(jiǎn)單，充其量只在小型工蟻體形上存在極低水平的多態(tài)性，屬各種切葉蟻的主要生活史特征非常相似，描繪關(guān)于切葉蟻的自然史畫(huà)卷。切葉蟻在熱帶 帶生態(tài)系統(tǒng)中非常重要，也是中南美洲耕地中的植食性害蟲(chóng)。舉個(gè)例子，雷納沃思（inrrth）及同事斷定，個(gè)成倫比亞切蟻群每年收獲的總植物生物量為85~470千克（干重），相當(dāng)于每年從835~4550平方米的土地[3]的的合作和勞動(dòng)分工才有可能做到。I.R.LealandP.S.Oliveira,“ForagingecologyofattineantsinaNeotropicalsavanna:seasonaluseoffungalsubstrateinthecerradovegetationofBrazil,”InsectesSociaux47(4):376–382(2000).Forreviews,seeJ.M.Cherrett,“Historyoftheleaf-cuttingantproblem,”inC.S.LofgrenandR.K.VanderMeer,eds.,FireAntsandLeaf-CuttingAnts:BiologyandManagement(Boulder,CO:WestviewPress,1986),pp.10–17;andB.H?lldoblerandE.O.Wilson,TheAnts(Cambridge,MA:BelknapPressofHarvardUniversityPress,1990).R.Wirth,H.Herz,R.J.Ryel,W.Beyschlag,andB.H?lldobler,HerbivoryofLeafCuttingAnts:ACaseStudyonAttacolombicaintheTropicalRainforestofPanama(NewYork:Springer-Verlag,2003);H.Herz,W.Beyschlag,andB.H?lldobler,“Assessingherbivoryratesofleaf-cuttingant(Attacolombica)coloniesthroughshort-termrefusedepositioncounts,”Biotropica39(4):476–481(2007);H.Herz,W.Beyschlag,andB.H?lldobler,“Herbivoryrateofleaf-cuttingantsintropicalmoistforestinPanamaatthepopulationandecosystemscales,”Biotropica39(4):482–488第四章切葉蟻的圖）。成群每年生年輕的生殖性雌蟻和雄蟻，它們會(huì)離開(kāi)母親群落進(jìn)行婚飛（交配，彩色插圖）蟻種并同一棲息的所有頂葉蟻屬美洲切葉蟻的群落的飛在時(shí)間似乎是同步的。例如，在南美的塞氏美切葉蟻（Attadns）中，婚飛發(fā)生在月末到1月中旬的任意一天的下午；而在南部的得克薩斯切葉蟻（Attatana）中，婚飛發(fā)生在夜遠(yuǎn)交的概很大。頂葉蟻屬葉蟻也在飛配，交配的一兒常常6）后囊中的數(shù)量估計(jì)，大約有3~8只雄[1]。后來(lái)，在運(yùn)用DN（脫氧核糖核酸）個(gè)。由于共有父系的變化，這一蟻種中有效的父系頻率只有。[2]量為1~5個(gè)[3]。頂切葉蟻屬蟻后的交配頻率為1~10只雄蟻[4]。與之形成對(duì)照的 yrmex）和粗面蟻（Trachymyrmex）等低級(jí)植菌螞蟻各屬的蟻后全都只和一只雄蟻交配。[5]彩色插圖16上：亞利桑那沙漠上空成群的沙漠切葉蟻（Acromyrmexversicolor）的雄蟻。雌蟻很有可能受雄性釋放的信息素的吸引，飛進(jìn)群里交配。這些切葉蟻交配群出現(xiàn)在夏季季風(fēng)雨之后。左下圖：沙漠切葉蟻的一只雄性。右下圖：沙漠切葉蟻的一只蟻后落到了地上，被幾只雄蟻包圍，它們爭(zhēng)著和它交配。頂切葉蟻屬切葉蟻的蟻后通常和幾只雄配。（攝影：亞力克斯·懷爾德）勢(shì)，例如在抵御疾病方面表現(xiàn)得更好[6]。在能夠進(jìn)行廣泛擴(kuò)張，且存在多年，一直在培 生防御[7]。幾項(xiàng)對(duì)蜜蜂的研究提供了令人信服的，支持了研究人員那種假說(shuō)，即：蟲(chóng)后的多次交配提高了群落的生命力，增加了昆蟲(chóng)社會(huì)的抗病能力。一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，與單一的群落相比，多樣的群落的育幼巢室溫度更加穩(wěn)定[8]。甚至更為重要的是，托馬斯·西利（ThomasSeeley）和戴維·塔皮（DavidTarpy）證明，單雌多雄會(huì)提高群落的抗病能力[9]。實(shí)驗(yàn)中的蜜蜂群落被接種了幼蟲(chóng)芽孢桿菌（Paenibacilluslarvae）的孢子，結(jié)果了高致命的、名為美洲幼蟲(chóng)腐臭病的疾病。相對(duì)以單次為首的蜂后的群落，以多次的蜂后為首的群落的疾病強(qiáng)度明顯較低，群落較高。不僅如此，希瑟·馬 Mattila）和托馬斯·西利還發(fā)現(xiàn)，具有多樣性的群落“掠食率、食物存儲(chǔ)、種群成長(zhǎng)方面積累的差異造成了”雄蜂生產(chǎn)、冬季生存、群落創(chuàng)建方面“令人印象深的提高”[10]解釋多次交配的另外一種假說(shuō)認(rèn)為，蟻后一生中需要大量的。切葉蟻群落通常個(gè)體極多，達(dá)10~15年，甚至更長(zhǎng)。在其一生中，蟻后將繁育1.5億~2億個(gè)雌性后裔（有翅的雌蟻和工蟻），在其囊中可2億~3.2億個(gè)細(xì)胞[11]。我們可以推測(cè)，要獲得可持續(xù)使用超過(guò)10年的最佳庫(kù)，蟻后必須與多只雄蟻交配。有記錄顯示，正如研究者預(yù)料的那樣，多次交配的確提高了美洲切葉蟻屬蟻后囊中的量[12]。第三種假說(shuō)認(rèn)為，群落內(nèi)的高多樣性對(duì)工蟻的工作效率產(chǎn)生了積極影響，從而強(qiáng)化了美洲切葉蟻屬群落里的形態(tài)學(xué)亞種發(fā)展的配置[13]。勞動(dòng)分工的部分硬連線也在婚飛后，有的雄性會(huì)死去。蟻的唯能是提子。這些會(huì)被在蟻后的囊中，并存活多年。雄蟻（從未卵發(fā)育而來(lái)，因而是單倍體）短暫，然而由于可以在蟻后體內(nèi)的“銀行里長(zhǎng)期保存，雄蟻在死后多年依然可能成為父親。輕蟻后的率也非高，尤是在婚飛中以及婚飛不久蛻去膀，嘗試開(kāi)創(chuàng)新的群落時(shí)（彩色插圖17）。一項(xiàng)研究了巴西俘切葉蟻（Attaaiguaa）的1.3312個(gè)群落存活了下來(lái)。在塞氏美切葉蟻3558個(gè)初始群落中，僅有90個(gè)（2.5%）%[14]彩色插圖17上圖：在交配后，頂切葉蟻屬蟻后蛻去了翅膀。下圖：對(duì)年輕的蟻后來(lái)說(shuō)，發(fā)現(xiàn)一個(gè)適宜的地方挖掘初始巢室是一項(xiàng)的活動(dòng)。在這里，兩只收獲工蟻（Aphaenogastercockerelli）在一只己的口下囊（食竇，位于食道開(kāi)口下面的一個(gè)空腔）里。在婚飛之后，蟻后蛻去它的翅膀，開(kāi)始在土壤里挖巢室。這一初始巢包含一個(gè)狹窄的通道。通道向下延伸20~30厘米，通道盡頭是一個(gè)長(zhǎng)約厘米的巢室（圖示1）。蟻后此時(shí)吐出那團(tuán)菌絲體，用最初排出的卵來(lái)培養(yǎng)菌絲體，然后以這團(tuán)菌絲體充當(dāng)接種體，開(kāi)拓一片新的菌圃（彩色插圖）。到第三天，嶄新的菌絲體已經(jīng)開(kāi)始生長(zhǎng)，蟻后已經(jīng)排出3~615]。到第一個(gè)月的月末，幼雛（包含卵、幼蟲(chóng)，也許還有蛹）消耗體內(nèi)的卵。當(dāng)?shù)谝慌紫x(chóng)孵化出來(lái)時(shí)，蟻后繼續(xù)用卵來(lái)喂養(yǎng)它們。顯然，因?yàn)楝F(xiàn)的菌圃，整個(gè)群落就在逃。作為替代，蟻后完全靠自己身體內(nèi)的能量?jī)?chǔ)備為生，并還分解了現(xiàn)在已經(jīng)無(wú)用的翼肌。照看菌圃，養(yǎng)育幼蟲(chóng)，擴(kuò)大巢的結(jié)構(gòu)，抵御捕食者和競(jìng)爭(zhēng)者對(duì)群落的侵襲。[16]圖示1美洲切葉蟻屬切葉蟻的群落創(chuàng)建過(guò)程。A：在第一個(gè)巢室內(nèi)，蟻后和初生的菌圃待在一起。B：蟻后給花園施肥。它扯開(kāi)菌絲團(tuán)，在上面滴了一滴糞液。真菌生長(zhǎng)和第一批幼蟲(chóng)生長(zhǎng)的三個(gè)階段是同時(shí)發(fā)生的。[由瑪格麗特·尼爾森（MargaretNelson）重繪，基于圖里德·霍爾多布勒-福賽斯彩色插圖18上：一只年輕的沙漠切葉蟻蟻后在培養(yǎng)真菌。它用口腔里的小袋子（口下囊）（staphylae，彩色插圖22）的東西。螞蟻很容易將這些集合體扯下來(lái)，，或喂給幼蟲(chóng)。它們富含脂質(zhì)和碳水化合物，而菌絲含有較多的蛋白質(zhì)[17][18]。這樣看來(lái)，葡萄彩色插圖19上圖：查科切葉蟻（Attavollenweideri）的奠基蟻后。在給初生的菌圃提供一定的養(yǎng)料后，蟻后開(kāi)始養(yǎng)育它的第一批工蟻女兒。（攝影：海爾格·海爾曼）蟻的奠基蟻后，被它的第一批小個(gè)子工蟻女兒環(huán)繞著。（攝影：伯特·霍爾多布勒）彩色插圖20一只正在將葉片帶回巢的大頭切葉蟻工蟻。（攝影：亞力克斯·懷爾德彩色插圖21圖為一個(gè)成塞氏美切葉蟻群落的菌圃，我們可以從中看出，育幼室和菌圃緊密交織。注彩色插圖22彩色插圖23螞蟻那仍舊無(wú)色的身體。下圖：在菌圃中間的育幼室內(nèi)，一只有色的特大型（兵蟻）大頭切葉蟻的蛹被保育蟻環(huán)繞、照料著?？梢暂p易辨認(rèn)出正在發(fā)育的兵蟻的一只眼睛、上下顎和腿。（攝影：伯特·霍爾多布勒彩色插圖24上圖：大頭切葉蟻中的特大型和小型（最小的）工蟻。這張醒目地揭示了一個(gè)群落中的工蟻的體形的極限。（攝影：亞力克斯·懷爾德）下圖：體形最小的工蟻。在收獲行動(dòng)中，它們通常待在被的植物的上面。這些搭便車者保護(hù)著搬運(yùn)植物的螞蟻，使后者免遭寄生蚤蠅的。（攝影：伯特·霍爾多布勒）解、吸收。因此，如果這些源自栽培的生物化學(xué)結(jié)果正確地反映了真菌在自然界共生中的作用，那么木聚糖和淀粉就是給螞蟻提供營(yíng)養(yǎng)的主要葉片多糖，而非纖維素[19]示，真菌完全無(wú)法降解纖維素[20] 葉蟻菌圃里的木聚糖的真 。另外一項(xiàng)說(shuō)，工蟻提取物在淀粉、麥芽糖、蔗糖、一種葡萄糖苷上顯示出高（Acromyrmexsubterraneus）的真菌提取物在昆布多糖、木聚糖、纖維素上活性最強(qiáng)，而海膽切葉蟻（Acromyrmexcrassispinus）的真菌提取物在昆布多糖、淀粉、麥芽糖、蔗糖上活性最強(qiáng)。[22]無(wú)論如何，真菌都不是切葉蟻工蟻的唯一營(yíng)養(yǎng)源。至少在里，美洲切葉蟻屬和頂切葉蟻屬工蟻直接攝取植物體液為食。植物體液就像“”一樣為切葉蟻工蟻和收獲運(yùn)輸蟻提供能量。實(shí)際上，植物體液的攝取似乎對(duì)工蟻至關(guān)重要，因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)中，只有5%[23]。相形之下，幼蟲(chóng)能夠完全W.E.Kerr,“Tendênciasevolutivasnareprodu??odoshimenópterossociais,”ArquivosdoMuseuNacional(RiodeJaneiro)52:115–116(1962).E.J.Fjerdingstad,J.J.Boomsma,andP.Thorén,“MultiplepaternityintheleafcutterantAttacolombica—amicrosaliteDNAstudy,”Heredity80(1):118–126(1998).E.J.FjerdingstadandJ.J.Boomsma,“QueenmatingfrequencyandrelatednessinyoungAttasexdenscolonies,”InsectesSociaux47(4):354–356(2000).J.J.Boomsma,E.J.Fjerdingstad,andJ.Frydenberg,“Multiplepaternity,relatednessandgeneticdiversityinAcromyrmexleaf-cutterants,”P(pán)roceedingsoftheRoyalSocietyofLondonB266:249–254(1999).T.Murakami,S.Higashi,andD.Windsor,“Matingfrequency,colonysize,polyethismandsexratioinfungus-growingants(Attini),”BehavioralEcologyandSociobiology48(4):276–284(2000).W.D.Hamilton,“Kinship,recognition,disease,andinligence:constraintsofsocialevolution,”inY.It?,J.L.Brown,andJ.Kikkawa,eds.,AnimalSocieties:TheoriesandFacts(Tokyo:JapanScientificSocietiesPress,1987),pp.81–102;P.W.Sherman,T.D.Seeley,andK.Reeve,“Parasites,pathogens,andpolyandryinsocialHymenoptera,”AmericanNaturalist131(4):602–610(1988).R.M.M.Adams,U.G.Mueller,A.K.Holloway,A.M.Green,andJ.Narozniak,“Gardensharingandgardenstealinginfungus-growingants,”Naturwissenschaften87(11):491–493(2000).Themostconvincingevidenceinsupportofthe“diseasehypothesis”wasrecentlypublishedbyW.O.H.HughesandJ.J.Boomsma,“Geneticdiversityanddiseaseinleaf-cuttingantsocieties,”Evolution58(6):1251–1260(2004).Thispaperalsopresentsathoroughreviewofthesetopics.J.C.Jones,M.R.Myerscough,S.Graham,andB.P.Oldroyd,“Honeybeenestthermoregulation:diversitypromotesstability,”Science305:402–404(2004).T.D.SeeleyandD.R.Tarpy,“Queenpromiscuitylowersdiseasewithinhoneybeecolonies,”P(pán)roceedingsoftheRoyalSocietyofLondonB274:67–72(2007).H.R.MattilaandT.D.Seeley,“Geneticdiversityinhoneybeecoloniesenhancesproductivityandfitness,”Science317:362–364(2007).W.E.Kerr,“Tendênciasevolutivasnareprodu??odoshimenópterossociais,”ArquivosdoMuseuNacional(RiodeJaneiro)52:115–116(1962).E.J.FjerdingstadandJ.J.Boomsma,“MultiplematingincreasesthespermstoresofAttacolombicaleafcutterantqueens,”BehavioralEcologyandSociobiology42(4):257–261(1998).SimilarobservationswerereportedfortheAfricanhoneybee,Apismelliferacapensis,inF.B.Kraus,P.Naumann,J.vanDraagh,andR.F.A.Moritz,“Spermlimitationandtheevolutionofextremepolyandryinhoneybees(ApismelliferaL.),”BehavioralEcologyandSociobiology55(5):494–501(2004).R.H.CrozierandR.E.Page,“Onbeingtherightsize:malecontributionsandmultiplematinginsocialHymenoptera,”BehavioralEcologyandSociobiology18(2):105–115(1985);R.E.PageJr.,“Spermutilizationinsocialinsects,”AnnualReviewofEntomology31:297–320(1986).Alsosuggestedisthatpolyandryreducestheoccurrenceofdiploidmalesinhoneybeecolonies;seeD.R.TarpyandR.E.PageJr.,“Sexdeterminationandtheevolutionofpolyandryinhoneybees(Apismellifera),”BehavioralEcologyandSociobiology52(2):143–150(2002).H.G.Fowler,V.Pereira-da-Silva,L.C.Forti,andN.B.Saes,“Populationdynamicsofleaf-cuttingants:abriefreview,”inC.S.LofgrenandR.K.VanderMeer,eds.,FireAntsandLeaf-CuttingAnts:BiologyandManagement(Boulder,CO:WestviewPress,1986),pp.123–M.Autuori,“Lafondationdessociétéschezlesfourmischampignonnistesdugenre‘Atta’(Hym.Formicidae),”inM.Autuori,M.-P.Bénassy,J.Benoit,R.Courrier,Ed.-Ph.Deleurance,M.Fontaine,K.vonFrisch,R.Gesell,P.-P.Grassé,J.B.S.Haldane,Mrs.Haldane-Spurway,H.Hediger,M.Klein,O.Koehler,D.Lehrman,K.Lorenz,D.Morris,H.Piéron,C.P.Richter,R.Ruyer,T.C.Schneirla,andG.Viaud,L’InstinctdansleComportementdesAnimauxetdel’Homme(Paris:MassoneetCieéditeurs,1956),pp.77–104.B.H?lldoblerandE.O.Wilson,TheAnts(Cambridge,MA:BelknapPressofHarvardUniversityPress,1990).M.BassandJ.M.Cherrett,“FungalhyphaeasasourceofnutrientsfortheleafcuttingantAttasexdens,”P(pán)hysiologicalEntomology20(1):1–6(1995).Forareview,seeJ.M.Cherrett,R.J.Powell,andD.J.Stradling,“Themutualismbetweenleaf-cuttingantsandtheirfungus,”inN.Wilding,N.M.Collins,P.M.Hammond,andJ.F.Webber,eds.,Insect-FungusInteractions(NewYork:AcademicPress,1989),pp.93–120.AlsoseeU.G.Mueller,T.R.Schultz,C.R.Currie,R.M.M.Adams,andD.Malloch,“Theoriginoftheattineant-fungusmutualism,”QuarterlyReviewofBiology76(2):169–197(2001).C.GomesDeSiqueira,M.BacciJr.,F.C.Pagnocca,O.CorreaBueno,andM.J.A.Hebling,“MetabolismofplantpolysaccharidesbyLeucoagaricusgongylophorus,thesymbioticfungusoftheleaf-cuttingantAttasexdensL.,”AppliedandEnvironmentalMicrobiology64(12):4820–4822(1998).A.B.AbrilandE.H.Bucher,“Evidencethatthefungusculturedbyleaf-cuttingantsdoesnotmetabolizecellulose,”EcologyLetters5(3):325–328(2002).M.Schi?tt,H.H.DeFineLicht,L.Lange,andJ.J.Boomsma,“Towardsamolecularunderstandingofsymbiontfunction:identificationofafungalgeneforthedegradationofxylaninthefungusgardensofleaf-cuttingants,”BMCMicrobiology8(40):1–10(2008).P.D’Ettorre,P.Mora,V.Dibangou,C.Rouland,andC.Errard,“Theroleofthesymbioticfungusinthedigestivemetabolismoftwospeciesoffungus-growingants,”JournalofComparativePhysiologyB172(2):169–176(2002).R.J.QuinlanandJ.M.Cherrett,“Theroleoffungusinthedietoftheleaf-cuttingantAttacephalotes(L.),”EcologicalEntomology4(2):151–160(1979).第五章美洲切葉蟻屬的等頭切葉蟻達(dá)350萬(wàn)；塞氏美切葉蟻有500萬(wàn)~800萬(wàn)；德倫懷德切葉蟻（Attavollenweideri）有400萬(wàn)~700萬(wàn)[1]。[2]氏美切葉蟻中，從最小的小型工蟻到巨大的大型工蟻，頭部寬度相差8倍，干重相差200（彩色插圖24）0.8~1.6（彩色插圖14—19）。實(shí)驗(yàn)證明，有這樣的限制是必然的：要成為共生真菌栽培者，頭部寬度需要在0.8~1.0毫米之間；要成為能夠切割平均硬度植物的工蟻，頭部寬度最小要為1.6毫米。這一組合范圍（0.8~.6毫米）也涵蓋了大多數(shù)參與育幼工作的工蟻群體。于是，蟻后繁育出大量體形差不多的個(gè).7毫米或稍低于07毫米，最高則高達(dá)5峰值變得更，明偏向較大形的類。這一復(fù)雜等級(jí)體系映出美洲葉蟻屬的勞動(dòng)分工。這種分工非常適于收集和加工真菌培養(yǎng)基所需新鮮植物，也適于真菌的栽培。圖示2·霍爾多布勒-福賽斯繪制，來(lái)自G.OsterandE.O.Wilson，CasteandEcologyintheSocialinsects（Princeton，NJ:PrincetonUniversity在返巢后，掠食蟻（圖示，步驟）小的工蟻撿起植物碎片，把它們切成1~2毫米寬的片段（步驟）。再過(guò)幾分鐘，體形更小的螞蟻接過(guò)工作，把那些片段壓碎，團(tuán)成潮濕的小球，添加糞液（步驟），然后地把它們插入相同的原料堆中（步驟）。接下來(lái)，體形甚至比剛才描述的工蟻更小的工蟻從密集生長(zhǎng)真菌的地方扯下一縷縷真菌，將其種植在新構(gòu)建的培養(yǎng)基表面上（步驟）。最后，體形最小、數(shù)量最多的那種工蟻巡視真菌菌圃，用它們的觸須輕輕探測(cè)真菌，舔真菌的表面，把相異的霉菌的孢子和菌絲挑出來(lái)（步驟6）。圖示3大頭切葉蟻群落的“流水線”。通過(guò)它，群落用剛被切下的葉子和植物創(chuàng)建了菌圃。（在巢外工作的小型工蟻很有可能較為年長(zhǎng)，它們的作用是抵御寄生蚤蠅對(duì)葉片運(yùn)送者的，防止寄生蚤蠅在螞蟻身上產(chǎn)卵。但是，搭便車者的作用也可能比較多樣。蒂莫西·林克斯維耶（TimothyLinksvayer）及其同事觀察了哥斯達(dá)黎加拉塞爾瓦的大頭切葉蟻群微生物。后來(lái)，E.H.M.維埃拉-內(nèi)托（E.H.M.Vieira-Neto）牽頭進(jìn)行了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)性研究，研究成果有力地支持了這一觀點(diǎn)[4]。 螞蟻開(kāi)展[5]。對(duì)俘切葉蟻進(jìn)行的研究也報(bào)告了相似的結(jié)果。根據(jù)實(shí)警信息素做出反應(yīng)。當(dāng)信息素在小徑附近被釋放時(shí)，回應(yīng)最為強(qiáng)烈[6]，但 esenbeckii”[7]的突襲時(shí)，受到征召的主要是體形巨大的工蟻（兵蟻），這些工蟻會(huì)對(duì)行 做出具體的回應(yīng)。[8]彩色插圖25Nomamyrmex屬的行軍蟻經(jīng)常切葉蟻群落。在這幅中，巴拿馬熱帶雨林中的兩只美洲切葉蟻屬工蟻了“Nomamyrmexesenbeckii”的一只偵察蟻。（攝影：亞力克斯·懷爾德）彩色插圖26上圖：大頭切葉蟻特大型工蟻（兵蟻）的頭。由大塊肌肉驅(qū)動(dòng)的鋒利雙顎能夠輕易切開(kāi)人的特·霍爾多布勒H.G.Fowler,V.Pereira-da-Silva,L.C.Forti,andN.B.Saes,“Populationdynamicsofleaf-cuttingants:abriefreview,”inC.S.LofgrenandR.K.VanderMeer,eds.,FireAntsandLeaf-CuttingAnts:BiologyandManagement(Boulder,CO:WestviewPress,1986),pp.123–J.K.Wetterer,“Nourishmentandevolutioninfungus-growingantsandtheirfungi,”inH.HuntandC.A.Nalepa,eds.,NourishmentandEvolutioninInsectSocieties(Boulder,CO:WestviewPress,1994),pp.309–328.E.O.Wilson,“Casteanddivisionoflaborinleaf-cutterants(Hymenoptera:Formicidae:Atta),I:TheoverallpatterninA.sexdens,”BehavioralEcologyandSociobiology7(2):143–156(1980);E.O.Wilson,“Casteanddivisionoflaborinleaf-cutterants(Hymenoptera:Formicidae:Atta),II:Theergonomicoptimizationofleafcutting,”BehavioralEcologyandSociobiology7(2):157–165(1980);E.O.Wilson,“Casteanddivisionoflaborinleaf-cutterants(Hymenoptera:Formicidae:Atta),III:ErgonomicresiliencyinforagingbyA.cephalotes,”BehavioralEcologyandSociobiology14(1):47–54(1983);E.O.Wilson,“Casteanddivisionoflaborinleaf-cutterants(Hymenoptera:Formicidae:Atta),IV:ColonyontogenyofA.cephalotes,”BehavioralEcologyandSociobiology14(1):55–60I.Ebil-EibesfeldtandE.Eibl-Eibesfeldt,“DasParasitenabwehrenderMinimaArbeiterinnenderBlatt-schneider-Ameise(Attacephalotes),”ZeitschriftfürTierpsychologie24(3):278–281(1967);D.H.FeenerandK.A.G.Moss,“Defenseagainstparasitesbyhitchhikersinleaf-cuttingants:atativeassessment,”BehavioralEcologyandSociobiology26(1):17–26(1990);T.A.Linksvayer,A.C.McCall,R.M.Jensen,C.M.Marshall,J.W.Miner,andM.J.McKone,“Thefunctionofhitchhikingbehaviorintheleaf-cuttingantAttacephalotes,”Biotropica34(1):93–100(2002);E.H.M.Vieira-Neto,F.M.Mundim,andH.L.Vasconcelos,“Hitchhikingbehaviourinleaf-cutterants:anexperimentalevaluationofthreehypotheses,”InsectesSociaux53(3):326–332(2006).M.E.A.WhitehouseandK.Jaffe,“Antwars:combatstrategies,territoryandnestdefenceintheleaf-cuttingantAttalaevigata,”AnimalBehaviour51(6):1207–1217(1996).W.O.H.HughesandD.Goulson,“Polyethismandtheimportanceofcontextinthealarmreactionofthegrass-cuttingant,Attacapiguara,”BehavioralEcologyandSociobiology49(6):503–508(2001).Nomamyrmex屬行軍蟻是唯一敢有百萬(wàn)大軍的切葉蟻的螞蟻，是專業(yè)的螞蟻S.PowellandE.Clark,“Combatbetweenlargederivedsocieties:asubterraneanarmyantestablishedasapredatorofmatureleaf-cuttingantcolonies,”InsectesSociaux51(4):342–351(2004).第六章收[1]。切[2]。事實(shí)上，在切葉的螞蟻可以改變頭部和胸部之間的角度，使其在切小的碎片（除非它們沿著切割邊緣移動(dòng)），但它們能夠改變其，切割出較小的葉子碎果每趟行程的負(fù)荷量更大，總的收獲率顯然會(huì)提高[3]。彩色插圖27在植物加工的第一個(gè)步驟里，一只塞氏美切葉蟻覓食者從一棵樹(shù)上（收獲地點(diǎn)）助作用。注意那只螞蟻如何用它右邊的觸須探究將被切割的葉子的表面。（攝影：伯特·霍爾多布勒）和2）。圖示和合，割鉗口緊著葉子一步向前，長(zhǎng)切口。這一階段運(yùn)動(dòng)顎也進(jìn)一步深入葉子表面，從而為切割鉗口開(kāi)辟了路徑。當(dāng)兩個(gè)鉗口相遇，循環(huán)就重新開(kāi)始。就這樣，一個(gè)鉗口起到了切割刀的作用，另一個(gè)則充當(dāng)“引導(dǎo)者”。但是，這里不存在“慣用顎”，左鉗口和右鉗口都能充當(dāng)切割刀，如何運(yùn)用取決于葉片被切割的方向。彩色插圖28上圖：一只大頭切葉蟻即將完成對(duì)一塊葉片的循環(huán)切割。（攝影：亞力克斯·懷爾德）圖：美洲切葉蟻屬切葉蟻在樹(shù)冠里進(jìn)行收獲活動(dòng)，藍(lán)色的天空映襯著樹(shù)冠。（攝影：克里斯蒂安·勒）切葉蟻在切時(shí)通常會(huì)出刺耳。在割葉片時(shí)，些工蟻會(huì)起再放下們的柄后腹。這種運(yùn)動(dòng)與美洲切葉蟻屬工蟻發(fā)出聲響時(shí)所做的運(yùn)動(dòng)一樣（圖示和）聲響來(lái)自一柄后腹，該括一個(gè)于第一柄后背甲上的皮音銼和個(gè)位于[4]的葉子組織變得更加順利[5]。顎肌占其頭部囊質(zhì)量的50%以上，或身體總質(zhì)量的25%[6]。切割葉子也是一種非常的。因此，在決定螞蟻的負(fù)荷選擇、層面和群落層面的覓食效率上，切割葉子時(shí)所需圖示4切葉蟻正在切割葉片。在一路切割時(shí)，工蟻振動(dòng)它的腹部，制造了一種摩擦聲。振動(dòng)促進(jìn)了切割過(guò)程，但更重要的是這種聲音也是一種近距離征召信號(hào)，聲音可以把附近的巢伴吸引過(guò)來(lái)，幫助收獲品質(zhì)優(yōu)良的葉子。摩擦信號(hào)被激光多普勒振動(dòng)儀記錄了下來(lái)（作為葉子振動(dòng)的速率）。左下：在切割時(shí)，振動(dòng)主要通過(guò)顎傳輸。右下：當(dāng)顎沒(méi)有觸及葉子時(shí)，振動(dòng)通過(guò)腿傳輸?shù)搅说撞?。[瑪格麗特·尼爾森繪制，基于F.Roces，J.Tautz，andB.H.lldobler,“Stridulationinleaf-cuttingants：short-rangerecruitmentthroughplant-bornevibrations，”Naturwissenschaften80(11)：521-524(1993)圖示5上圖：在切入一片嫩葉顎合頭部的運(yùn)動(dòng)。下圖：四次撕咬過(guò)程中的摩擦聲。柱狀圖顯示了在400毫米時(shí)長(zhǎng)內(nèi)被記錄到的殘波的數(shù)量。下面的掃描圖描繪了對(duì)一片葉子的摩擦聲進(jìn)行的原始激光刺激測(cè)量。箭頭指示的是上面顯示的四次切割階段所發(fā)生的時(shí)間。[由瑪格麗特·尼爾森重繪，基于F.Roces，J，Tautz，andB.Holldobler,"Stridulationinleaf-cuttingants:short-rangerecruitmentthroughplant-bornevibrations,"Naturwissenschaften80(11):521-524(1993)。]在過(guò)去2年里，為了研究切葉蟻的負(fù)荷選擇問(wèn)題，研究人員了不計(jì)其數(shù)的，我不打算在這里回顧眾多不同、有時(shí)互相的結(jié)論。很顯然，影響負(fù)荷的參量眾多。雖然，正如所提及的那樣，切葉工蟻的體形和被切割的葉子碎片大?。娣e）（質(zhì)量）決于單位面積的葉子質(zhì)量，也取決于碎片的體積。大頭切葉蟻和得克薩斯切葉蟻的覓食蟻一般不會(huì)按照葉子密度參數(shù)來(lái)調(diào)整切葉行為。相反地，不同體形的工蟻傾向于切割密度不同的葉子[7]時(shí)葉子碎片的質(zhì)量也影響螞蟻的奔跑速度，并且這兩種參量（質(zhì)量和補(bǔ)給時(shí)間）[9]。較重碎片的工蟻速度較慢，也許不會(huì)對(duì)攝入率產(chǎn)生消極影響，因?yàn)槊看谓桓稌r(shí)收獲率提高了。但是，較重的負(fù)荷會(huì)使時(shí)間延長(zhǎng)，而這有可能造成其他有害的。例如，食物源信息向群落的傳輸有可能被耽誤，從而削弱征召的速度和強(qiáng)度[10]。都無(wú)法解釋美洲切葉蟻屬者做出的負(fù)荷選擇[11]。實(shí)際的情況有可能是，低負(fù)荷可糖）[12]。彩色插圖30上圖：塞氏美切葉蟻的工蟻負(fù)載葉子碎片，進(jìn)入“傘”位，以便把碎片帶回巢去。（伯特·霍爾多布勒）下圖：美洲切葉蟻屬切葉蟻撿拾的葉子。負(fù)責(zé)的螞蟻撿起從樹(shù)上的收獲地點(diǎn)掉到地上的葉子碎片，然后把它們運(yùn)回巢去。（攝影：克里斯蒂安·齊格勒）彩色插圖31美洲切葉蟻屬螞蟻把收獲的植物碎片運(yùn)回巢去。（攝影：伯特·霍爾多布勒彩色插圖32美洲切葉蟻屬蟻種的覓食縱隊(duì)一般都被葉子者包圍著。（攝影：休伯特·赫茲彩色插圖33即使是在不使用的時(shí)候，美洲切葉蟻屬切葉蟻長(zhǎng)長(zhǎng)的小徑也清晰可見(jiàn)，維修道路的工蟻的蟻后之間的體形和解剖差異尤其顯著。蟻后是這個(gè)社會(huì)唯一的繁殖性。在比較蟻后添適量的異速生長(zhǎng)和相對(duì)而言數(shù)量要大得多的異態(tài)行為[13]。[14]只工蟻被傳到另一只那里，就是一種任務(wù)劃分。”[15]蟻學(xué)家知道，這種現(xiàn)象存在于不同路徑運(yùn)送材料，傳遞的距離不等，直到把材料運(yùn)回巢里（彩色插圖32和33）[16]。在一150米[17]。碎片的切割和是不同的行為，通常由體形不同的工蟻來(lái)執(zhí)行。由于切割葉子消耗的能量比大得多[18]，預(yù)計(jì)群落會(huì)安排體形較大的工蟻來(lái)執(zhí)行這一任務(wù)。狀況下，切葉者通常獨(dú)自把草葉片運(yùn)回家。然而，如果覓食路徑較長(zhǎng)，工蟻會(huì)組成鏈，每片草葉由2~5只工蟻。一般來(lái)說(shuō)，第一批者只一小段距離，就會(huì)將碎 德倫懷德切葉蟻的這種鏈有什么優(yōu)點(diǎn)呢？曾有人提出，對(duì)那些為了把收獲的葉子碎片到巢里的切葉蟻蟻種來(lái)說(shuō)，這樣可以實(shí)現(xiàn)量的最大化。然而，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并不支持這樣的假設(shè)[19]。在把收獲物運(yùn)回巢的鏈中，就像德倫懷德切葉蟻的那樣，最后階段的者搬運(yùn)的距離最遠(yuǎn)，卡爾·安德森（CarlAnderson）[20]。他們認(rèn)為，這樣的任務(wù)劃分有可能會(huì)提高工蟻的工作效率，因?yàn)樵诎创涡虿渴饡r(shí)最后，杰奎琳·羅斯查德（JacquelineR?schard）和弗拉維奧·羅塞斯（FlavioRoces）息的傳輸[21]。他們認(rèn)為，在路徑上丟掉碎片可以讓負(fù)責(zé)切割的工蟻迅速返回執(zhí)行它們 鏈的形成會(huì)更為頻繁[22]。羅斯查德和羅塞斯已經(jīng)獲 [23]。田野實(shí)驗(yàn)已經(jīng)證明，當(dāng)被選中的覓食地點(diǎn)出現(xiàn)高品質(zhì)的植物碎片時(shí)，鏈的形成更加頻繁，并且與碎片大小無(wú)關(guān)。此外，高品質(zhì)碎片從一個(gè)者傳遞到下一個(gè)者經(jīng)過(guò)的距離更短。的鏈和鏈中的片段是對(duì)物的的回應(yīng)，可以讓最初的覓食者更快地返回覓食地點(diǎn)。正如研究人員推測(cè)的那樣，這些結(jié)果表明，鏈增強(qiáng)小的碎片的額外信息并不支持那種假說(shuō)，即：鏈?zhǔn)箤用娴呢?fù)荷更為經(jīng)濟(jì)。[24]的可利用性相互影響，決定了植物材料對(duì)覓食螞蟻的吸引度[25]。在另外一項(xiàng)相關(guān)研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)，熱帶印加豆（Ingaedulis）新生的嫩葉比成葉子包含的次級(jí)的新葉[26]。在克里斯蒂安·齊格勒（ChristianZiegler）拍攝的卷首 載，難以呈現(xiàn)多變的圖景[27]。C.M.Nichols-OriansandJ.C.Schultz,“Leaftoughnessaffectsleafharvestingbytheleaf-cutterant,Attacephalotes(L.)(Hymenoptera:Formicidae),”Biotropica21(1):80–83(1989).Forareview,seeR.Wirth,H.Herz,R.J.Ryel,W.Beyschlag,andB.H?lldobler,HerbivoryofLeaf-CuttingAnts:ACa