種子植物的營養(yǎng)器官

第三章種子植物的營養(yǎng)器官第一節(jié) 根根的生理功能根的來源與種類根系的類型根系在土壤中分布及與環(huán)境的關(guān)系根的伸長生長與初生構(gòu)造根的增粗生長與次生構(gòu)造根瘤和菌根

一、根系的主要生理功能

1.吸收土壤中的水和溶解在水中的無機(jī)營養(yǎng)物；

2.固定植物；

3.儲藏營養(yǎng)物和利用不定芽進(jìn)行繁殖；

4.某些氨基酸和植物堿的合成；

5.根系分泌物造成的根系微生物可增強(qiáng)植物的代謝、吸收和抗病等。二、根的來源與種類

1.來源：種子胚根——主根（初生根）——側(cè)根（次生根）

2.根的種類：定根：發(fā)生位置固定，來源于胚根。

不定根：老根、莖、葉上產(chǎn)生，位置不固定。三、根系的類型根系：植株個體全部根的總稱。直根系：凡主根粗壯發(fā)達(dá)，主根和側(cè)根有明顯區(qū)分的根系。如棉花、大豆。

須根系：莖基部產(chǎn)生的不定根，叢生狀態(tài)，無主次之分。如小麥、玉米。四、根系在土壤中分布及與環(huán)境的關(guān)系1.深根性：主根發(fā)達(dá)，深入土層，垂直向下生長，如馬尾松、毛白楊等。2.淺根性：主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根及不定根向四面擴(kuò)展，長度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過主根，大部分分布在土壤表層，如云杉、垂柳根系。3.根系的影響因子：遺傳因素、人為因素外界條件：土壤水分、土壤類型4.造林樹種的選擇

防護(hù)林帶樹種：深根性樹種，具較強(qiáng)的抗風(fēng)力。

水土保持林：側(cè)根發(fā)達(dá)，固土能力強(qiáng)的樹種。

混交林：深根性與淺根性合理培置。五、根的伸長生長與初生構(gòu)造（一）根尖的區(qū)分

1.概念：根的先端約0.5-1cm的幼嫩部位或根的最頂端到生根毛的部位。分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)(成熟區(qū))四個區(qū)。

功能：根結(jié)構(gòu)的形成、伸長生長、分枝、吸收活動的最重要部位。

2.分區(qū)（1）根冠位置：根尖最頂端，形似小套。特點(diǎn):生活薄壁細(xì)胞，質(zhì)濃核大，常含淀粉；外層細(xì)胞排列疏松、粘液化。功能：保護(hù)生長點(diǎn)；控制根向地生長.（2）分生區(qū)（生長點(diǎn)）位置：根冠上方約1-2mm。

特點(diǎn)：由分生組織細(xì)胞組成，顏色發(fā)暗。功能：原分生組織——具很強(qiáng)的分裂能力初生分生組織——分裂、初步分化。

不活動中心—分生組織最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，核酸、蛋白質(zhì)的合成速率很低。根的頂端分生組織，在結(jié)構(gòu)上有兩種類型：

1、維管柱、皮層、根冠起源于各自獨(dú)立的原始細(xì)胞（三個細(xì)胞層）。表皮源于皮層或者源于根冠原始細(xì)胞。

2、維管柱、皮層、根冠起源于共同的原始細(xì)胞，或皮層、根冠起源于共同的原始細(xì)胞。

原始細(xì)胞——經(jīng)過不斷更新始終保留在分生組織中具有強(qiáng)的分生能力的細(xì)胞。關(guān)于細(xì)胞分裂、壁面、排列方向的一些術(shù)語橫向面、徑向面和切向面；

橫向分裂(transversedivision)、徑向分裂(radialdivision)和切向分裂(tangentialdivision)；

橫向壁、徑向壁和切向壁。（3）伸長區(qū)位置：分生區(qū)上方。

特點(diǎn)：由分生區(qū)分裂產(chǎn)生細(xì)胞組成，細(xì)胞分裂停止，體積擴(kuò)大，縱向顯著伸長，液泡明顯。功能：伸長生長；開始分化。（4）成熟區(qū)（根毛區(qū)）位置：伸長區(qū)上方。

特點(diǎn)：由伸長區(qū)細(xì)胞分化成熟而來，表面密生根毛（玉米420/m2。功能：吸收水分的主要部位。初生組織：初生生長形成的成熟組織。初生構(gòu)造：初生組織形成植物的初生構(gòu)造。

初生生長：初生分生組織經(jīng)分裂、生長、分化的過程。

表皮(epidermis)：保護(hù)組織

初生結(jié)構(gòu)

皮層(cortex)（外、中、內(nèi)三層）薄壁組織為主

維管柱(vascularcylinder)（中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個部分，少數(shù)植物還有髓）（二）根的初生結(jié)構(gòu)根的成熟區(qū)的各種結(jié)構(gòu)都是由初生分生組織分化而來的，因此也稱為初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為表皮、皮層和維管柱（中柱）三個部分。1.表皮表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成。表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄，適宜水和溶質(zhì)滲透通過，部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積。

2.皮層

皮層是由多層薄壁組織細(xì)胞組成，有些植物皮層的最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時性保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層細(xì)胞叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞體積小，排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。單子葉植物：除外切向壁不增厚，其余全部增厚，形成馬蹄形結(jié)構(gòu)。（留有通道細(xì)胞）功能：對根內(nèi)水分和物質(zhì)運(yùn)輸起選擇控制作用。

內(nèi)外皮層之間為皮層薄壁組織，比例較大，細(xì)胞排列疏松，具明顯胞間隙。具橫向運(yùn)輸、貯藏和通氣作用。禾本科植物小麥根的構(gòu)造

3.維管柱（中柱）

中柱是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來，可分為中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個部分，少數(shù)植物還有髓。

（1）中柱鞘特點(diǎn)：中柱外層，1-幾層生活細(xì)胞。功能：恢復(fù)分裂能力，產(chǎn)生形成層、木栓形成層、側(cè)根等結(jié)構(gòu)。（2）初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央，主要由導(dǎo)管和管胞組成。在橫切面上呈輻射狀，有幾個輻射角叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成的原生木質(zhì)部；位于原生木質(zhì)部內(nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部，初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。

（3）初生韌皮部初生韌皮部的發(fā)育方式也為外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部和韌皮部是由多種細(xì)胞組成的一種復(fù)合組織，被稱為維管組織。

（4）薄壁組織薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間，在根進(jìn)行次生生長時，發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁細(xì)胞組成的髓。根的初生構(gòu)造特點(diǎn)1.皮層比較發(fā)達(dá)，約為中柱的1.5倍左右，內(nèi)皮層具有特殊結(jié)構(gòu)—凱氏帶。2.初生維管束屬于輻射式維管束。3.初生木質(zhì)部的分化方式為外始式。（三）側(cè)根的形成

在主根或不定根開始初生生長不久

就開始產(chǎn)生側(cè)根，側(cè)根上又能依次再長出各級側(cè)根。側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。側(cè)根的形成過程起源于中柱鞘細(xì)胞側(cè)根原基根原始體側(cè)根平周分裂各個方向分裂分裂、分化側(cè)根的發(fā)生位置與不同類型根的關(guān)系示意圖（四）根的次生結(jié)構(gòu)

雙子葉植物根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)：

大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長、形成初生結(jié)構(gòu)之后，便開始出現(xiàn)次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，進(jìn)而產(chǎn)生次生組織，使根加粗。這種由次生分生組織進(jìn)行的生長，稱為次生生長，所形成的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)。

1.維管形成層的發(fā)生和活動

根次生生長開始時，初生木質(zhì)部內(nèi)凹處與初生韌皮部內(nèi)側(cè)之間的薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，直到與中柱鞘相接。與此同時，正對原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。形成層形成后，先進(jìn)行切向（平周）分裂，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。片段狀的形成層波狀環(huán)形成層圓環(huán)狀形成層

形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外，在正對初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的、由薄壁細(xì)胞組成的射線，射線是根橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。

內(nèi)：次生木質(zhì)部;多外：次生韌皮部;少外：韌皮射線內(nèi)：木射線次生維管組織維管射線形成層

2.木栓形成層的發(fā)生及活動

隨著次生組織的增加，中柱不斷擴(kuò)大，使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時中柱鞘細(xì)胞常平周分裂成數(shù)層，其中外面的一層細(xì)胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?/p>

木栓形成層形成以后，進(jìn)行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生數(shù)層不透水和氣的木栓層，向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生栓內(nèi)層，三者合稱周皮。木栓形成層的產(chǎn)生及活動中柱鞘細(xì)胞木栓形成層木栓層：多栓內(nèi)層：少內(nèi)外周皮維管射線次生韌皮部次生木質(zhì)部周皮次生構(gòu)造六、根瘤和菌根（一）根瘤1.概念：豆科植物的根上有各種形狀的小瘤狀突起。2.產(chǎn)生：由生活在土壤中的根瘤細(xì)菌侵入到根內(nèi)產(chǎn)生。3.作用：根瘤細(xì)菌具固氮作用，增加土壤中氮肥；另外，根瘤細(xì)菌從根中獲取營養(yǎng)。（二）菌根1.概念：與土壤中某些真菌共生的高等植物幼根。2.類型（1）外生菌根:

真菌在幼根表面發(fā)育，菌絲包在根尖外面形成外套，部分菌絲侵