植物生理學(xué)植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝

第五章植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝第五章植物體內(nèi)有機(jī)物的代謝第一節(jié)植物的初生代謝和次生代謝糖類、脂類、核酸和蛋白質(zhì)等是初生代謝產(chǎn)物萜類、酚類和生物堿等是由糖類等有機(jī)物次生代謝衍生出來的物質(zhì)，成為次生代謝產(chǎn)物，貯存在夜泡或細(xì)胞壁中，是代謝的最終產(chǎn)物，大部分不再參加代謝活動(dòng)。Fig.5-1次生物質(zhì)的用途1芳香油、揮發(fā)油、色素、這些提取物可作為食品、化妝品添加劑用于工業(yè)生產(chǎn)。2木質(zhì)素、植保素等有保護(hù)植物不受病蟲侵害作用3橡膠、松節(jié)油工業(yè)原料4藥用成分（紫杉醇、皂甙、利血平、阿托品、青蒿素、喜樹堿）第二節(jié)萜類一、萜類的種類萜類是異戊二烯（C5)組成的次生物質(zhì)，一般不溶于水。萜類種類是根據(jù)異戊二烯數(shù)目而定，有單萜、倍半萜、雙萜、三萜，四萜和多萜之分。（p132表5-1）樟樹、桉樹、柑橘、薄荷中都有揮發(fā)油，是單萜、倍半萜。化妝品香料，食用香料，防蟲。紫杉醇抗癌藥物二、萜類的生物合成萜類的生物合成有兩條途徑：甲羥戊酸途徑和甲基赤蘚醇磷酸途徑，兩者都形成異戊烯焦磷酸（IPP），然后進(jìn)一步合成萜類，所以IPP亦稱為“活躍異戊二烯”。P134圖5-6第三節(jié)酚類一、酚類的種類酚類是芳香族環(huán)上的氫原子被羥基或功能衍生物取代后生成的化合物。橙皮素、木質(zhì)素、蕓香苷、桂皮酸、水楊酸、類黃酮、鞣質(zhì)等。二酚類的生物合成一莽草酸途徑磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）+赤蘚糖-4-磷酸7-磷酸-阿拉伯庚酮糖莽草酸分支酸色氨酸IAA預(yù)苯酸酪氨酸苯丙氨酸PAL肉桂酸木質(zhì)素苯丙氨酸解氨酶（PAL）是初生代謝與次生代謝的分支點(diǎn)，是形成酚類化合物中的一個(gè)重要調(diào)節(jié)酶。三簡(jiǎn)單酚類簡(jiǎn)單苯丙酸類化合物：桂皮酸，香豆酸、咖啡酸，阿魏酸苯丙酸內(nèi)酯類化合物：補(bǔ)骨脂內(nèi)酯、香豆素等苯甲酸衍生物類：水楊酸、香蘭素、原兒茶酸。許多簡(jiǎn)單酚類化合物在植物防御草食昆蟲和真菌侵襲中起重要功能。

四木質(zhì)素植物體中的木質(zhì)素?cái)?shù)量很大，僅次于纖維素。木質(zhì)素分子量很大，是簡(jiǎn)單酚類的醇衍生物如香豆醇、松柏醇、芥子醇，5--羥基阿魏酸的聚合物，其成分因植物種類而不同。

木質(zhì)素的生物合成途徑（圖5-8）Fig.5-10Biosynthesisoflignin五類黃酮類類黃酮的基本骨架：（P140)它是兩個(gè)芳香環(huán)被三碳橋聯(lián)起來的15碳化合物根據(jù)3C橋的氧化程度，類黃酮類可分為4種，即花色素苷、黃酮、黃酮醇和異黃酮。

香豆酰COA+丙二酰COA查爾酮合酶查爾酮類黃烷酮類黃酮類異黃酮類黃烷酮醇類黃酮醇類花色素苷類縮合鞣質(zhì)類功能1呈現(xiàn)顏色類胡蘿卜素類黃酮：花色素苷類（紅、粉、紫、蘭）甜菜素：水溶性含N色素（紅紫色、黃色）花色素苷在C環(huán)部位3有糖，是葡糖苷；如果沒有糖，則稱為花色素（P140)花色素苷的顏色受許多因子影響，例如B環(huán)上的羥基和甲氧基數(shù)目、芳香酸對(duì)主要骨架的酯化和液泡中的PH等。B環(huán)上羥基數(shù)目越多，顏色偏藍(lán)；羥基被甲氧基替代，顏色偏紅（表5-3）PH偏酸性使呈紅色，偏堿性是為藍(lán)色。低溫、缺氧和缺磷等不良環(huán)境也會(huì)促進(jìn)花色素的形成和積累。光照促進(jìn)花色素苷的合成2防御傷害

黃酮類和黃酮醇類是植物的紫外光保護(hù)劑。吸收紫外線B,避免了細(xì)胞受到強(qiáng)烈UV—B的傷害。魚藤根中的魚藤酮屬于異黃酮類，有很強(qiáng)的殺蟲作用。豌豆素、菜豆素、大豆素是異黃酮類植保素，多分布在受傷部位附近，能限制病原微生物進(jìn)一步擴(kuò)散。六鞣質(zhì)（單寧）縮合鞣質(zhì)：有類黃酮單位聚合而成，（可被水解為花色素）可水解鞣質(zhì)：分子小澀味：鞣質(zhì)在口腔中與蛋白質(zhì)結(jié)合，收縮產(chǎn)生有澀味。一些牲畜不愿吃鞣質(zhì)含量高的植物，因?yàn)轺焚|(zhì)與腸中的蛋白質(zhì)結(jié)合會(huì)形成不易消化的蛋白質(zhì)——鞣質(zhì)復(fù)合物。樹干心材的鞣質(zhì)豐富，能防止真菌和細(xì)菌引起的心材腐敗。第四節(jié)含氮次生化合物一生物堿生物堿是一類含氮雜環(huán)化合物，大多數(shù)生物堿呈堿性，為白色晶體。目前已發(fā)現(xiàn)含有生物堿有近3000種，分布于近100多個(gè)科的植物中。生物堿是由不同氨基酸衍生來的。它對(duì)生物往往有毒性，所以也有防御敵害保護(hù)植物的作用。生物堿是重要藥物的有效成分。煙堿是煙草中的主要生物堿。煙堿的生物合成是由天冬氨酸和3-磷酸甘油醛合成煙酸，進(jìn)一步與精氨酸生物合成的中間產(chǎn)物鳥氨酸合成為煙堿。金雞納樹皮含奎寧堿?？鼘帀A是有價(jià)值的解熱藥。能抗瘧疾，與瘧原蟲的DNA結(jié)合，形成復(fù)合物，抑制DNA的復(fù)制和RNA的轉(zhuǎn)錄，從而抑制瘧原蟲的蛋白合成。嗎啡由駱氨酸衍生出來麻黃堿有平喘作用利血平降壓藥喜樹堿抗腫瘤衛(wèi)矛科美登木分離出美登木堿抗癌藥長(zhǎng)春新堿是夾竹桃科植物長(zhǎng)春花中提取出的生物堿，因抗腫瘤作用良好，目前其制劑作為臨床抗腫瘤藥物。二含氰苷含氰苷本身無毒，但植物破碎后在糖苷酶的作用下就會(huì)分解出有揮發(fā)性的毒物氰化氫，氰化氫會(huì)抑制昆蟲和食草動(dòng)物的呼吸作用。在完整植物中，含氰苷存在葉表皮的液泡中，而分解含氰苷的酶——糖苷酶則存在葉肉中，互不接觸。當(dāng)葉片被咬碎后，含氰苷就與酶混合第五節(jié)植物次生代謝的基因工程一、花卉育種而查爾酮合酶（CHS）是類黃酮生物合成的關(guān)鍵酶，也是花色素合成的關(guān)鍵酶。

利用「分子育種技術(shù)」創(chuàng)造文心蘭花色新品系

報(bào)告者:葉開溫單位:國(guó)立臺(tái)灣大學(xué)植物科學(xué)研究所二作物形狀改良利用基因工程改變植物的次生代謝，可使植物合成新的植物抗毒素，以增加抗病能力。例如，1，2—二苯乙烯合成酶是合成植保素白藜蘆醇的關(guān)鍵酶，正常煙草不含這種酶。將花生的二苯乙烯合成酶轉(zhuǎn)入煙草，煙草便合成此植保素，增強(qiáng)對(duì)灰葡萄孢菌的抗性。產(chǎn)生白藜蘆醇(resveratrol)

的葡萄科植物防癌抗癌、抗血栓、降血脂、抗氧化、抗自由基、抗炎等多種有益作用的天然物質(zhì)

苯丙氨酸代謝途徑到白藜蘆醇的合成KeyenzymesPAL

C4H

RS可以通過基因工程獲得白藜蘆醇在轉(zhuǎn)基因的煙草、生菜、枸杞等本不產(chǎn)生resveratrol的植物中可以獲得甚高含量的resveratrol.爬山虎(Parthenocissus)中白藜蘆醇芪合酶基因序列三用植物的細(xì)胞工程與基因工程

人參、紫草等植物的細(xì)胞大規(guī)模培養(yǎng)獲得成功利用毛狀根生產(chǎn)次生物質(zhì)發(fā)根農(nóng)桿菌可感染植物受傷部位，菌中Ri上的T—DNA片段整合到植物細(xì)胞基因組內(nèi)，誘導(dǎo)毛狀根產(chǎn)生。近年來發(fā)根培養(yǎng)的研究頗多，已有100多種植物，其中包括利