干旱及復(fù)水處理?xiàng)l件下刺槐苗木水分運(yùn)輸過程研究,林業(yè)論文

干旱及復(fù)水處理?xiàng)l件下刺槐苗木水分運(yùn)輸過程研究,林業(yè)論文在影響林木生長于分布的諸多因子中水分是非常關(guān)鍵的因子。一直以來，諸多學(xué)者從不同的研究角度對林木抗旱性進(jìn)行了廣泛深切進(jìn)入的研究，并且獲得了豐富的研究成果。然而，植物對干旱脅迫的響應(yīng)及其機(jī)理是一個特別復(fù)雜的綜合性問題，一些學(xué)者根據(jù)自個的研究方向和側(cè)重點(diǎn)從某個單相機(jī)制入手來研究植物對干旱脅迫的相應(yīng)機(jī)理，隨有助于深切進(jìn)入理解植物對干旱脅迫的調(diào)控機(jī)理，然而單項(xiàng)機(jī)制的研究也具有一定的局限性，很難對植物的抗旱性做普遍性的解釋。補(bǔ)償效應(yīng)最初是指遭到害蟲取食的作物所具有的的一種自發(fā)性自我彌補(bǔ)損害的能力。后來一些學(xué)者以為取食只是影響植物生長的多種逆境因子之一，因而補(bǔ)償效應(yīng)研究不應(yīng)該僅限于昆蟲的取食。后來研究發(fā)現(xiàn)植物在干旱復(fù)水后也存在補(bǔ)償效應(yīng)，即植物在干旱脅迫復(fù)水后出現(xiàn)生長加快、光合、蒸騰速率提高等現(xiàn)象。而關(guān)于補(bǔ)償效應(yīng)的研究當(dāng)前主要集中在農(nóng)作物以及牧草上，林業(yè)上鮮有公開的文章發(fā)表，對于林木水分運(yùn)輸經(jīng)過的補(bǔ)償效應(yīng)，尚未有相關(guān)報道。因而加強(qiáng)林木干旱脅迫條件下的補(bǔ)償效應(yīng)研究，對節(jié)水造林，保衛(wèi)環(huán)境，發(fā)展可持續(xù)林業(yè)具有非常重要的意義。水力構(gòu)造理論于上個世紀(jì)80年代初期由zimmermann首先提出，它是指植物為適應(yīng)不同的生存環(huán)境所構(gòu)成的不同的形態(tài)構(gòu)造和水分運(yùn)輸供應(yīng)策略。文中研究基于這樣一個假設(shè)，即樹木個體在整個生長發(fā)育期間能夠通過改變本身水力構(gòu)造特征對其體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過產(chǎn)生影響，進(jìn)而使林木能夠抵御一定程度的干旱脅迫。而反映林木對本身水分運(yùn)輸經(jīng)過調(diào)控能力大小的重要一環(huán)就是逆境解除后林木體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過能否迅速恢復(fù)到脅迫前的狀態(tài)。這一點(diǎn)對于評價林木抗旱性的大小尤為重要。刺槐(RobiniapseudoacaciaL)作為我們國家北方廣泛分布的樹種，是干旱半干旱地區(qū)重要的造林樹種之一。文中以盆栽兩年生刺槐苗木為材料，分別以葉片水勢、水力構(gòu)造參數(shù)、葉片含水量和耗水量表征植物對水分的吸收、運(yùn)輸、儲存和消耗的能力，測定了干旱及復(fù)水處理?xiàng)l件下刺槐苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過，并對其體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過出現(xiàn)的補(bǔ)償現(xiàn)象進(jìn)行討論，同時討論林木水分運(yùn)輸經(jīng)過對干旱脅迫的適應(yīng)方式。為干旱半干旱地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論支撐和技術(shù)支持。1、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)及研究方式方法1．1實(shí)驗(yàn)材料與處理方式方法實(shí)驗(yàn)材料為購于貴州大學(xué)苗圃刺槐(RobiniapseudoacaciaL)2年生幼苗。于2007年11月移入花盆(23cm26cm)栽植后正常澆水培養(yǎng)(天天下午太陽落山后充分灌水)。培養(yǎng)用土為黃壤土，采自貴州省普定縣典型喀斯特立地環(huán)境。土壤容重為1．022g/cm3，田間持水量為52．57%。選取生長均勻一致的幼苗32盆。設(shè)A、B、C和對照4個處理，每個處理8個重復(fù)，處理前先充分澆水后用塑料薄膜封住盆口，防止物理蒸發(fā)，任其自然干旱。各處理如下:對照:天天均充分澆水，始終保持含水量在田間持水量的85%以上;處理A:土壤含水量為田間持水量的75%左右;處理B:土壤含水量為田間持水量的60%左右;處理C:土壤含水量為田間持水量的45%左右。于2008年4月份(生長初期)、8月份(生長旺期)和11月份(生長末期)，分3次進(jìn)行指標(biāo)測定。用取土烘干法測定盆栽土壤含水量后用稱重法檢測各個處理的含水量以及保持重復(fù)間含水量相對一致(不同生長時期苗木的耗水量不同，到達(dá)設(shè)定含水量的時間也不同，生長旺期最快，生長初期次之，生長末期最慢。因而，為了使各個不同生長時期一樣處理的苗木脅迫控制時間一樣，在盆中土壤到達(dá)設(shè)定含水量后，天天下午太陽落山后需要及時補(bǔ)充水分使得土壤含水量始終處在設(shè)定范圍之內(nèi)，這樣能夠保證三個不同時期一樣處理的控制時間一樣)。當(dāng)土壤自然干旱到各處理的設(shè)定含水量時進(jìn)行取葉樣測定。測定時每盆固定樣株取樣，各保存3株進(jìn)行復(fù)水24h處理。1．2主要指標(biāo)測定方式方法1．2．1水勢測定方式方法用Psypro露點(diǎn)水勢儀測定葉片水勢。分別于4月、8月和11月選取典型天氣測定葉片水勢，從6:00－22:00每隔兩小時測定一次，其平均值為葉片日均水勢。1．2．2水力構(gòu)造參數(shù)測定方式方法將被測苗木截成3cm左右的莖段，后迅速用濕毛巾包裹，拿回實(shí)驗(yàn)室測定相關(guān)指標(biāo)。采用改進(jìn)的沖洗法測定植物水力構(gòu)造參數(shù)。1．2．3葉片組織含水量和相對含水量從待測苗木上隨機(jī)取葉片5片并迅速稱重記為Wf，稱重后的葉片浸入蒸餾水重直至恒重，稱重記為Wt，后把葉片在85℃下烘干至恒重，稱重記為Wd，則葉片組織含水量為:葉片組織含水量(%)=(Wf－Wd)/Wd100%;葉片相對含水量(%)=(Wf－Wd)/(Wt－Wd)100%1．2．4苗木耗水量的測定在4月、8月和11月選擇晴好天氣對盆栽苗木進(jìn)行整體稱重，每隔2h稱一次，計(jì)算一天內(nèi)不同時段苗木整體耗水量，稱重儀器用BP3400精致細(xì)密電子天平(0．5g/6000g)。1．3主要指標(biāo)計(jì)算方式方法1．3．1脅迫指數(shù)(SI)脅迫指數(shù)計(jì)算公式為:SI=1－(Xws/Xck)。式中:SI(StressIndex)為脅迫指數(shù);Xws為逆境脅迫條件下指標(biāo)實(shí)測值;Xck為對照相應(yīng)指標(biāo)的實(shí)測值。如某指標(biāo)變化與植物抗旱性成負(fù)相關(guān)，則取Xws/Xck倒數(shù)計(jì)算。1．3．2恢復(fù)度(RD)恢復(fù)度計(jì)算公式為:RD=Xr/Xck。式中:RD(RestorationDegree)為恢復(fù)度;Xr為脅迫解除后指標(biāo)實(shí)測值;Xck為對照相應(yīng)指標(biāo)的實(shí)測值。如某指標(biāo)變化與植物抗旱性成負(fù)相關(guān)，則按Xr/Xck倒數(shù)計(jì)算。1．3．3補(bǔ)償指數(shù)(CI)補(bǔ)償指數(shù)計(jì)算公式為:CI=(Xr－Xck)/Xck1．3．4導(dǎo)水率(Kh)。導(dǎo)水率計(jì)算公式為:Kh=F/(dp/dx)。式中F(Kgs－1)為通過一個離體莖段的水流量;dp/dx(MPam－1)為引起該莖段水流動的壓力梯度。1．3．5比導(dǎo)率(Ks)比導(dǎo)率計(jì)算公式為:Ks=Kh/Sa。式中Sa(m2)為莖段邊材橫截面積。1．3．6葉比導(dǎo)率(LSC)葉比導(dǎo)率計(jì)算公式為:LSC=Kh/Lw。式中Lw(g)為葉干重1．3．7胡伯爾值(Hv)胡伯爾值計(jì)算公式為:Hv=Sa/Lw1．4數(shù)據(jù)分析所測數(shù)據(jù)用EXCEL2003統(tǒng)計(jì)軟件處理。2、結(jié)果與分析2．1干旱脅迫條件下水分運(yùn)輸經(jīng)過的脅迫指數(shù)變化脅迫指數(shù)反映在逆境脅迫條件下各指標(biāo)偏離對照的程度，可用來反映植物受逆境脅迫的影響程度。SI值變化在0－1之間，其值越大，表示清楚該指標(biāo)受逆境脅迫的影響越大。由圖1可知，刺槐苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過脅迫指數(shù)隨干旱脅迫程度的加強(qiáng)而增大，且不同處理間差異顯著(p＜0．05)。例如，生長初期輕度干旱脅迫條件下，刺槐苗木導(dǎo)水率脅迫指數(shù)為0．744，到中度干旱增至0．865，重度干旱脅迫條件下達(dá)0．977，導(dǎo)水率損失接近于100%。另外，刺槐苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過脅迫指數(shù)呈現(xiàn)生長初期＞生長旺期＞生長末期的趨勢。2．2干旱脅迫條件下水分運(yùn)輸經(jīng)過的恢復(fù)度變化恢復(fù)度是指逆境脅迫解除后，各指標(biāo)恢復(fù)情況與對照的貼近度，其值越大，表示清楚脅迫解除后，該指標(biāo)與對照值的貼近度越高，該指標(biāo)恢復(fù)情況越好。由表1可知，干旱脅迫復(fù)水24h后，刺槐苗木體內(nèi)水分運(yùn)輸各個經(jīng)過參數(shù)均不同程度恢復(fù)，其恢復(fù)度變化隨干旱脅迫程度的增加而減小，且不同處理間恢復(fù)度差異顯著(p＜0．05)。另外，在輕度和中度干旱脅迫復(fù)水24h后，生長旺期參數(shù)恢復(fù)度最大，生長初期和生長末期較小且差異不顯著，而在重度干旱脅迫復(fù)水24h后，各個生長時期恢復(fù)度均較小且變化差異不顯著。2．3干旱脅迫條件下水分運(yùn)輸經(jīng)過的補(bǔ)償指數(shù)變化補(bǔ)償指數(shù)(CI)是反響各指標(biāo)在脅迫恢復(fù)后與對照相比的恢復(fù)程度?？捎脕矸从趁缒狙a(bǔ)償反響的大小。若CI值為正數(shù)則講明苗木某項(xiàng)指標(biāo)在脅迫解除后存在補(bǔ)償現(xiàn)象，若CI值為負(fù)值則講明苗木某項(xiàng)指標(biāo)在脅迫解除后不存在補(bǔ)償現(xiàn)象。在干旱脅迫復(fù)水24h后，刺槐苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過存在不同程度的補(bǔ)償效應(yīng)(圖2)。其變化規(guī)律為，隨著脅迫強(qiáng)度的增加，補(bǔ)償指數(shù)呈下降趨勢，不同處理間差異顯著(p＜0．05)。另外，刺槐苗木不同生長時期補(bǔ)償指數(shù)變化趨勢為生長旺期最大，生長初期和生長末期變化差異不明顯。而補(bǔ)償現(xiàn)象均出如今苗木的生長旺期輕度干旱脅迫復(fù)水24h后。3、討論(1)干旱脅迫會影響植物體內(nèi)的生理生化活動，進(jìn)而使植物產(chǎn)生一系列的傷害，然而植物為保持正常的生理活動，能夠啟動應(yīng)激反響來阻止、降低或修復(fù)這種損害。從本次研究結(jié)果看，刺槐苗木在干旱脅迫條件下其體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過均遭到較大影響，然而在復(fù)水24h后，其水分運(yùn)輸經(jīng)過參數(shù)的恢復(fù)程度也較高，尤其是在生長旺期輕度和中度干旱脅迫條件下，這種現(xiàn)象表現(xiàn)的尤為明顯，講明苗木的恢復(fù)程度與苗木生長時期和干旱脅迫程度密切相關(guān)。苗木的這種降低或修復(fù)逆境傷害的能力，是評價植物抗旱性大小的重要指標(biāo)，這一點(diǎn)對抗旱造林樹種的選擇尤為重要。(2)該研究中，在生長旺期輕度干旱脅迫復(fù)水后苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過參數(shù)出現(xiàn)補(bǔ)償效應(yīng)。是生物保存本身安全的一種重要機(jī)能，這種機(jī)能能保證植物在干旱脅迫解除后一定程度彌補(bǔ)干旱脅迫對苗木所造成的損傷。從研究結(jié)果來看，干旱及復(fù)水后，表征復(fù)水后刺槐苗木吸水能力的葉片水勢的補(bǔ)償反響，應(yīng)與苗木在水分虧缺條件下根系生長通常高于地上部分生長而保持較高的根冠比有關(guān)。另外，苗木體內(nèi)氮代謝的變化和浸透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加也有助于苗木葉片水勢的超量恢復(fù)。而水分的運(yùn)輸和散失環(huán)節(jié)的補(bǔ)償反響則與內(nèi)源激素調(diào)節(jié)而導(dǎo)致同化產(chǎn)物的最優(yōu)化集中運(yùn)轉(zhuǎn)有關(guān)。有研究表示清楚輕度干旱對植物葉片的光合作用有促進(jìn)作用，而光合作用及水分利用效率的提高均有利于加強(qiáng)苗木莖干和葉片對水分的儲存能力而引起補(bǔ)償反響。(3)文中研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)償效應(yīng)多出如今輕度和中度干旱脅迫條件下苗木生長旺期。講明水分脅迫解除后，補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生既有其內(nèi)在的生理機(jī)制，同時也受外界因素的影響，主要與脅迫時間和脅迫強(qiáng)度相關(guān)。而引起補(bǔ)償效應(yīng)的生理機(jī)制怎樣，外界環(huán)境在多大程度上影響補(bǔ)償效應(yīng)的發(fā)生，均有待進(jìn)一步研究。4、結(jié)論(1)干旱脅迫對刺槐苗木體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過影響顯著。脅迫指數(shù)與脅迫程度呈正相關(guān)，而與植物器官發(fā)育成熟程度呈負(fù)相關(guān)。(2)復(fù)水24h后，刺槐苗木體內(nèi)水分運(yùn)輸經(jīng)過有不同程度恢復(fù)?；謴?fù)度與苗木生理生化活性水平和干旱脅迫程度直接相關(guān)，生理生化活性越旺盛、脅迫程度越輕，其在干旱脅迫解除后的恢復(fù)能力就越大，反之則亦然。(3)復(fù)水24h后，刺槐苗木水分運(yùn)輸經(jīng)過存在補(bǔ)償現(xiàn)象。補(bǔ)償效應(yīng)大小與苗木所受傷害強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，而與苗木生理活性和組織器官發(fā)育成熟程度呈正相關(guān)。(4)林木在干旱脅迫復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)的大小可作為評價林木抗旱性的重要指標(biāo)。以下為參考文獻(xiàn)：［1］馬小芬，王興芳，李強(qiáng)，賀曉．不同種源地文冠果葉片解剖構(gòu)造比擬及抗旱性分析［J］．干旱區(qū)資源與環(huán)境，2020，27(6):92－96．［2］安玉艷，梁宗鎖．植物應(yīng)對干旱脅迫的階段性策略［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2020，23(10):2907－2915．［3］TamirK，ShabtaiC，DanY．HydraulicadjustmentsunderlyingdroughtresistanceofPinushalepensis［J］．TreePhysiology，2018，31(6):637－648．［4］MarkR，DuemmelMJ．ComparisonofdroughtresistanceamongPrunusspeciesfromdivergenthabitats［J］．TreePhysiology，1992，11(4):369－380．［5］王丁，姚健，薛建輝．土壤干旱脅迫對樟樹(Cinnamomumcamphora(L．)Presl)苗木水力構(gòu)造特征的影響［J］．生態(tài)學(xué)報，2018，29(5):2725－2731．［6］王丁，薛建輝，姚?。帜舅?gòu)造與抗旱性研究綜述［J］．中國沙漠，2018，29(4):711－717．［7］金鑒明．環(huán)境科學(xué)大辭典［M］．北京:中國環(huán)境科學(xué)出版社，1991:31．［8］胡田田，康紹忠．植物抗旱性中的補(bǔ)償效應(yīng)及其在農(nóng)業(yè)節(jié)水中的應(yīng)用