分類學(xué)實(shí)踐中的可操作性物種概念,科技論文_第1頁(yè)
分類學(xué)實(shí)踐中的可操作性物種概念,科技論文_第2頁(yè)
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分類學(xué)實(shí)踐中的可操作性物種概念,科技論文內(nèi)容摘要:物種概念的討論,歸根到底是理論形式怎樣在分類學(xué)實(shí)踐中運(yùn)作的問(wèn)題。非本質(zhì)主義的物種概念摒棄了經(jīng)典分類學(xué)中的本質(zhì)主義預(yù)設(shè),用共同屬性解釋了分類學(xué)與進(jìn)化論的邏輯矛盾,更為符合分類學(xué)實(shí)踐的工作機(jī)制,為當(dāng)代分類學(xué)的發(fā)展提供了必要前提。在物種概念多元論的基礎(chǔ)上,整適宜用于不同實(shí)踐環(huán)節(jié)的合理性要素,進(jìn)而在實(shí)踐層面上建立一種多維度的可操作性概念。這種概念不再尋求同一性標(biāo)準(zhǔn),強(qiáng)調(diào)時(shí)空約束性,將更有利于指導(dǎo)發(fā)現(xiàn)自然實(shí)體和構(gòu)建分類系統(tǒng)。本文關(guān)鍵詞語(yǔ):物種概念;分類學(xué);非本質(zhì)主義;多元論;時(shí)空約束性;AnInvestigationofSpeciesConceptBasedontheTaxonomicPracticeYANGXiao-poResearchCenterforPhilosophyofScienceandTechnology,ShanxiUniversityCollegeofChemistryandLifeSciences,ChifengUniversityAbstract:Thefundamentalproblemofspeciesconceptishowthetheoreticalformcanoperateintaxonomicpractice.Abandoningthepresuppositionofessentialismintraditionaltaxonomy,non-essentialistspeciesconceptsexplainthelogicalcontradictionbetweentaxonomyandDarwinstheoryofnatureevolutionbycommonproperties.Thisstrategyaccordsbetterwiththemechanismofpracticeandprovidesanessentialpremisetomoderntaxonomy.Speciesconceptsneedtointegraterationalelementsthataresuitablefordifferentpracticelinks,andthenconstructamultipleoperationalonebasedonpluralism.Theconceptdosenotpursuesomeidentitystandards,butemphasizespatio-temporalrestriction.Itisamuchbetterguidingprinciplefordiscoveringnaturalthingsandconstructingtaxonomicsystem.物種概念(speciesconcept)是科學(xué)哲學(xué)和分類學(xué)中爭(zhēng)論最大的議題之一,華而不實(shí)牽涉物種的本體論地位、本質(zhì)主義與反本質(zhì)主義、唯名論和唯實(shí)論、進(jìn)化論和神創(chuàng)論,以及分類學(xué)、古生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)等生物學(xué)分支學(xué)科的理論基礎(chǔ)。到當(dāng)前為止,物種概念大約能夠分為30大類,假如僅以名稱計(jì),常見的多達(dá)60個(gè)以上[1]。哲學(xué)家希望窮盡物種概念的內(nèi)涵和外延,厘清各種觀點(diǎn)的互相關(guān)系。分類學(xué)家的頭腦中卻存在著一種模糊而務(wù)實(shí)的認(rèn)識(shí),一旦理論與實(shí)踐發(fā)生沖突,哲學(xué)原則將會(huì)輕易被放棄或者被忽略,以致于很多分類學(xué)家拒斥對(duì)物種概念的哲學(xué)分析,以為與其在抽象的物種概念上打轉(zhuǎn),不如實(shí)實(shí)在在地提出區(qū)分不同物種的標(biāo)準(zhǔn)。本文基于分類學(xué)實(shí)踐的視角對(duì)物種概念進(jìn)行考察,以期推動(dòng)哲學(xué)命題與分類學(xué)實(shí)踐愈加嚴(yán)密地結(jié)合。一分類學(xué)實(shí)踐的工作機(jī)制(一)分類學(xué)的目的和任務(wù)瑞典自然博物館諾登斯坦(BertilNordenstam)教授在2000年曾召集過(guò)一次關(guān)于系統(tǒng)植物學(xué)(SystematicBotany)的研討會(huì),與會(huì)學(xué)者共同提出了新世紀(jì)系統(tǒng)植物學(xué)研究的七項(xiàng)主要目的:(1)在世界生物多樣性消失之前,進(jìn)行生物多樣性編目和文獻(xiàn)匯編;(2)采用從形態(tài)到分子的多學(xué)科分析方式方法,同時(shí)關(guān)注發(fā)育、生殖、生態(tài)和分布等方面因素的影響;(3)力求穩(wěn)定所有生物的命名和分類;(4)建立國(guó)際數(shù)據(jù)庫(kù)系統(tǒng),為鑒定、比擬等研究工作提供條件;(5)讓科學(xué)家和公眾了解情況,訓(xùn)練新的分類學(xué)家,以拯救地球的生物界及其多樣性;(6)逐步重建生物在時(shí)間和空間上的系統(tǒng)發(fā)育,為建立一個(gè)特別有預(yù)見性的、基于系統(tǒng)發(fā)育的、有普遍用處的分類系統(tǒng)奠定基礎(chǔ);(7)發(fā)現(xiàn)和解釋進(jìn)化的機(jī)制和動(dòng)力,以及過(guò)去和如今的有機(jī)體的起源和多樣化[2]。這七項(xiàng)目的固然是在植物系統(tǒng)分類學(xué)研究領(lǐng)域中提出的,但基本涵蓋了分類學(xué)的主要研究范疇和發(fā)展方向??傮w上講,分類學(xué)的核心任務(wù)是盡可能多的發(fā)現(xiàn)并描繪敘述物種,進(jìn)而將物種安置到合理的分類系統(tǒng)之中。除此之外,這些目的又牽涉人與自然、科學(xué)與社會(huì)的若干命題,這無(wú)疑是遠(yuǎn)見卓識(shí)又極為艱巨的。(二)分類學(xué)實(shí)踐的環(huán)節(jié)邁爾(ErnstMayr)等將分類學(xué)劃分為、、分類學(xué),華而不實(shí)分類學(xué)指物種的鑒定與命名,分類學(xué)指將物種安置在自然系統(tǒng)的不同層級(jí),分類學(xué)指多樣性和進(jìn)化關(guān)系的研究[3]。分類學(xué)的實(shí)踐工作從野外調(diào)查、標(biāo)本采集、性狀比對(duì)、編寫檢索表到建立和校驗(yàn)分類系統(tǒng)大體包括鑒定、分類和系統(tǒng)分析三個(gè)環(huán)節(jié),基本對(duì)應(yīng)、、分類學(xué)的內(nèi)容。鑒定與分類的內(nèi)涵長(zhǎng)期被混淆,實(shí)際上兩者在工作目的、施行步驟、發(fā)揮的作用等方面都存在差異。鑒定是對(duì)自然實(shí)體進(jìn)行描繪敘述,提供可識(shí)別的根據(jù)(通常是標(biāo)本的一組主要性狀)并予以命名。鑒定的主要根據(jù)是類似性,包括與形式標(biāo)本(typespecimen)或文獻(xiàn)原白(protologue)的類似性,以及與其他物種(尤其是近緣物種)的相異性。演繹推理是鑒定程序的基礎(chǔ),通過(guò)測(cè)量、分析、判定來(lái)確定標(biāo)本在檢索表(key)中所處的位置。常用的二歧分類檢索表是根據(jù)一組或幾組相對(duì)性狀的區(qū)別,首先把同一類別的生物分成相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)分支。然后再根據(jù)其他性狀,繼續(xù)分成相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)分支。如此逐級(jí)排列,直至編制出包括全部生物類別的分類檢索表。分類是將分類單元(taxon)歸并成類,進(jìn)而將這些類依次歸并成更大的類別,構(gòu)建分類系統(tǒng)。分類學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到,分類的本質(zhì)是對(duì)分類系統(tǒng)及其各個(gè)分類階元(category)的定義經(jīng)過(guò)[4]。物種的鑒定和分類工作通常遵循三條主要原則:第一,有明顯的形態(tài)區(qū)別;第二,有一定的地理分布區(qū);第三,生殖上是隔離的。然而在這個(gè)經(jīng)過(guò)中,一旦無(wú)法知足既定的標(biāo)準(zhǔn),分類學(xué)家會(huì)毫不猶豫地轉(zhuǎn)向?qū)ふ移渌m用的分類根據(jù)。鑒定與分類互為先后關(guān)系。鑒定一般是以某種歷史經(jīng)歷體驗(yàn)積累的分類工作為前提,盡管這樣的分類系統(tǒng)只是一個(gè)尚不完備、富有爭(zhēng)議的框架,但正是由于這個(gè)前提條件的存在,才使得鑒定工作能夠得以展開。從這個(gè)角度看,分類先于鑒定。然而假如沒有鑒定出一定數(shù)量的物種,構(gòu)建分類系統(tǒng)便無(wú)從談起,鑒定又是分類的研究基礎(chǔ)。對(duì)應(yīng)分類學(xué)中牽涉的系統(tǒng)分析工作是基于系統(tǒng)分類學(xué)的角度提出的。赫胥黎(JulianHuxley)是當(dāng)代綜合進(jìn)化論的積極倡導(dǎo)者,他所著(新系統(tǒng)分類學(xué)〕(TheNewSyetematics)揭開了當(dāng)代分類學(xué)研究的序幕。20世紀(jì)60年代以來(lái),又逐步構(gòu)成了數(shù)值分類學(xué)(Numericalphenetics,也稱表征分類學(xué))、支序分類學(xué)(Cladistics)和進(jìn)化分類學(xué)(Evolutionarymethodology)三大學(xué)派。辛普森(GeorgeSimpson)等對(duì)分類學(xué)和系統(tǒng)分類學(xué)的研究?jī)?nèi)容進(jìn)行了細(xì)致的區(qū)分[5]。邁爾進(jìn)一步指出,分類學(xué)并不屬于嚴(yán)格意義上的分類學(xué),其主要內(nèi)容分別融入了分類學(xué)和分類學(xué)[6]146。綜觀分類學(xué)實(shí)踐的全部?jī)?nèi)容,物種概念的定義主要集中在鑒定與分類的實(shí)踐環(huán)節(jié),系統(tǒng)分析是對(duì)物種概念的延伸和校驗(yàn)。二分類學(xué)中的本質(zhì)主義與反本質(zhì)主義物種概念(一)本質(zhì)主義物種概念在分類學(xué)實(shí)踐中的分歧柏拉圖的形式因(forms)即代表最初的物種概念,每一物種均以其不變的本質(zhì)(eidos)與其他物種相區(qū)別,這種思想一直深入地影響著其后兩千年的分類學(xué),以致達(dá)爾文(CharlesDarwin)以前的分類學(xué)家都被稱為本質(zhì)主義者。然而,即便篤信本質(zhì)主義的分類學(xué)家也并沒有將共同本質(zhì)作為實(shí)踐工作的金科玉律,哲學(xué)原則往往讓位于實(shí)用主義的方式方法論。亞里士多德的目的是找到一個(gè)能夠讓科學(xué)家對(duì)不同生物加以分類的普遍準(zhǔn)則。他設(shè)想每一物種都有自個(gè)的本質(zhì)(或本性),建議用基本特性來(lái)進(jìn)行分類。是種而不是個(gè)體展現(xiàn)了一個(gè)物種的本質(zhì),這點(diǎn)是永遠(yuǎn)恒久的。哲學(xué)家必須學(xué)習(xí)物種的本質(zhì)以及它的特殊屬性[7]。在分類活動(dòng)中,亞里士多德中不僅采用了本質(zhì)性因素的形態(tài)特征,還引入了生活方式、行為和習(xí)性作為重要的價(jià)值尺度[8]。邁爾以為,亞里士多德的分類方式方法是一種經(jīng)歷體驗(yàn)的實(shí)用主義方式方法,其在實(shí)現(xiàn)揭示自然秩序和提供鑒定方案的經(jīng)過(guò)中往往互相抵觸[6]150-159。在與神創(chuàng)論并行的時(shí)代里,追尋共同本質(zhì)無(wú)疑是一項(xiàng)崇高的事業(yè),本質(zhì)更像是對(duì)神創(chuàng)論教條的注腳。雷(JohnRay)以為種子繁衍的特征是確定物種的最優(yōu)標(biāo)準(zhǔn),后代變異的全部幅度都能夠包涵于物種的潛在本質(zhì)中,種子繁衍即為物種的共同本質(zhì)。這是物種概念在分類學(xué)實(shí)踐與本質(zhì)主義定義之間的折中,同時(shí)也為反本質(zhì)主義思想埋下了伏筆。林奈(CarolusLinnaeus)是當(dāng)代分類學(xué)的奠基人,他作為博物學(xué)家的責(zé)任是完成亞當(dāng)?shù)奈淳怪畼I(yè),在(自然系統(tǒng)〕(SystemaNaturae)一書中建立了由綱(class)、目(order)、屬、種組成的等級(jí)構(gòu)造體系,并完善了雙名法的命名原則。盡管一些科學(xué)家和哲學(xué)家也提出了若干種數(shù)值化的替代方案,但當(dāng)前主要的分類系統(tǒng)仍然都是基于林奈式等級(jí)構(gòu)造(Linnaeanhierarchy)構(gòu)建起來(lái)的。林奈繼承了亞里士多德的分類觀點(diǎn),同時(shí)信奉經(jīng)院哲學(xué)和本質(zhì)主義。在研究和命名了數(shù)以萬(wàn)計(jì)的動(dòng)植物之后,林奈意識(shí)到他建立的系統(tǒng)并不是自然的,物種本來(lái)應(yīng)以它們的類(特定本質(zhì))來(lái)劃分,但是很難獲取這些屬性,所以只能根據(jù)類似群組進(jìn)行劃分[9]489。好像之前的分類學(xué)家一樣,從某些方面看,林奈是一名本質(zhì)主義者,但從分類學(xué)實(shí)踐的角度看,卻又并不完全如此。對(duì)于本質(zhì)主義物種概念的批判主要來(lái)自進(jìn)化論的思想。達(dá)爾文在(物種起源〕(TheOriginofSpecies)中提出了萬(wàn)物共祖學(xué)講,根據(jù)共同祖先遺留下來(lái)的不斷增加的性狀和逐步分歧的原理,同一科或者更高層次級(jí)分類階元中的所有成員都能夠通過(guò)極其復(fù)雜的輻射狀的親緣關(guān)系聯(lián)合在一起,進(jìn)而把整個(gè)生物界聯(lián)合為一體[10]。進(jìn)化的氣力讓所有稱之為本質(zhì)的性狀都有可能在突變、漂變、重組的經(jīng)過(guò)中消失,任何不變的因素都是不成立的。(二)反本質(zhì)主義的形式物種概念通常以為,形式物種概念(typologicalspeciesconcept,TSC)是一種靜止的、機(jī)械的、不變的本質(zhì)主義物種概念,主要有四個(gè)方面特征:第一,物種由具有同一本質(zhì)的個(gè)體組成;第二,每一物種能夠根據(jù)明顯的不連續(xù)性區(qū)別于其他物種;第三,物種是恒定不變的;第四,任何物種對(duì)于可能的變異都有嚴(yán)格的限制[11]177。在哲學(xué)命題中一旦牽涉TSC,便毫不猶豫地冠之以本質(zhì)主義的標(biāo)簽,實(shí)際上是哲學(xué)家普遍忽視了形式物種概念在當(dāng)代分類學(xué)實(shí)踐中的發(fā)展。如前文所述,物種鑒定的第一法則就是與形式標(biāo)本或文獻(xiàn)原白的類似性比擬。TSC通常被等同于傳統(tǒng)的本質(zhì)主義形態(tài)學(xué)物種概念(morphologicalspeciesconcept),這一點(diǎn)是值得商榷的。基于日新月異的分子生物學(xué)技術(shù),新物種的發(fā)表大都提交了分子序列,并以此作為形式物種形態(tài)學(xué)特征之外的又一基本性狀。當(dāng)前分子性狀已被廣泛應(yīng)用到分類學(xué)的研究中,為建立各種新的分類單元提供了有力證據(jù)。這種方式方法除了更具操作性以外,還很好地解釋了個(gè)體發(fā)育的不同階段、性二型等形態(tài)學(xué)方式方法中碰到的多態(tài)性問(wèn)題?;诜肿訑?shù)據(jù)的一致性,分類學(xué)家就不會(huì)在斷定跳蝻和蝗蟲、雄性麋鹿和雌性麋鹿能否為同一物種而感到困惑。當(dāng)代分類學(xué)的研究已經(jīng)涵蓋分子、細(xì)胞和整體的研究層次,綜合運(yùn)用了多學(xué)科的理論和研究方式方法,實(shí)際上已經(jīng)在很大程度上跳出了形態(tài)學(xué)物種概念的范疇。分類學(xué)家往往通過(guò)尋找一組主要性狀來(lái)識(shí)別物種,也會(huì)對(duì)性狀區(qū)分主次,賦予權(quán)重。這種實(shí)踐工作的本質(zhì)是尋求物種的共同屬性,而非本質(zhì)屬性。在當(dāng)代分類學(xué)實(shí)踐中,即使是TSC也是一種反本質(zhì)主義的物種概念。(三)基因組全序列是物種的本質(zhì)屬性嗎?哲學(xué)家和分類學(xué)家能否已經(jīng)放棄了對(duì)本質(zhì)主義的追尋呢?一個(gè)對(duì)于分子性狀的質(zhì)疑源自形態(tài)學(xué)上的非直觀性,只能反映物種的部分特征。其實(shí)分類學(xué)家本來(lái)也沒有將其作為物種的本質(zhì)屬性,但假如將這一工作不斷推向深切進(jìn)入,換作能夠代表生物體所有遺傳物質(zhì)的總和的基因組全序列(completegenomesequence),那么情形又當(dāng)怎樣呢?因而,需要討論的問(wèn)題就引申為基因組全序列能否能夠涵蓋生物體的全部關(guān)系,進(jìn)而作為物種的本質(zhì)屬性,或者以為本質(zhì)屬性應(yīng)蘊(yùn)含于基因組全序列之中。在基因組時(shí)代,獲取物種的基因組全序列已經(jīng)不是什么難以完成的任務(wù)。隨著測(cè)序能力得到極大的提升,對(duì)于物種分子性狀的分析,也正在由DNA片段的特征分析轉(zhuǎn)而尋求基因組全序列的支撐。從某種意義上講,基因組全序列是對(duì)生物體的終極考察,沒有什么能夠比基因組全序列更合適作為物種的本質(zhì)屬性。然而應(yīng)清醒地意識(shí)到,建立在基因組全序列基礎(chǔ)上的物種概念或許能夠匹配分類學(xué)中的整體類似性(overallsimilarity),但尚缺乏以對(duì)生命系統(tǒng)的特殊復(fù)雜性給予合理的解釋,基因組全序列也不能涵蓋華而不實(shí)的全部關(guān)系。在序列構(gòu)造功能行為不同層次構(gòu)成的生物系統(tǒng)中,基因組全序列能夠作為基礎(chǔ)性因素,但最終的生物學(xué)效應(yīng)還要仰賴轉(zhuǎn)錄水平的組合調(diào)控機(jī)制、環(huán)境條件等因素的影響?;厥妆举|(zhì)主義物種概念的主要特征,同樣能夠識(shí)別出基因組全序列應(yīng)用于分類學(xué)實(shí)踐的反本質(zhì)主義內(nèi)涵。本質(zhì)主義者以為物種是不變的,物種由具有同一本質(zhì)的個(gè)體組成。假如能找到在進(jìn)化經(jīng)過(guò)中基本保持恒定的序列,那么應(yīng)屬基因組中的保守序列(conservedsequence)。但很遺憾的是,保守序列在不同物種之間的差異也微乎其微,無(wú)法將其作為區(qū)別于其他物種的本質(zhì)屬性。就當(dāng)前對(duì)于基因組全序列的解讀來(lái)看,分類學(xué)家仍然不能斷定哪種分子性狀為物種的本質(zhì)屬性。三分類學(xué)實(shí)踐中的可操作性物種概念(一)物種概念的時(shí)空觀本質(zhì)主義者將物種視作自然類(naturalkind),以為類別是所有成員的本質(zhì)屬性,物種不受時(shí)空限制,即一個(gè)類別的成員不存在時(shí)空約束性,物種的本質(zhì)屬性不隨時(shí)空變化而變化,但是進(jìn)化的事實(shí)否認(rèn)了這一觀點(diǎn)。進(jìn)化論證明了物種是變化的,然而物種不斷變化的特性卻否認(rèn)了其本身作為確定的存在物的資格;分類學(xué)固然肯定了物種是存在的,然而存在的理論根據(jù)卻是物種不變的概念[11]180。隨著物種概念的本質(zhì)主義解釋讓位于進(jìn)化論解釋,普遍的觀點(diǎn)以為物種是個(gè)體而不是自然類。假如將物種定義為個(gè)體,那么物種在時(shí)空上受限定,理論上有明確的時(shí)間起點(diǎn)和終點(diǎn),由時(shí)空約束性的部分組成?;袪?PhilipKitcher)對(duì)物種個(gè)體性命題批判地指出,一些物種是時(shí)空連續(xù)的歷史性實(shí)體,而另一些物種是時(shí)空分散的群組[12]。陳世驤為了突出物種的空間存在,將population譯為居群,強(qiáng)調(diào)物種擁有一定的空間構(gòu)造,在其分散的、不連續(xù)的寓居場(chǎng)所或地點(diǎn)構(gòu)成大大小小的群體單元[13]10。無(wú)論將物種作為自然類、個(gè)體,還是居群,都是從一個(gè)側(cè)面匹配了適當(dāng)?shù)睦碚摚瑓s無(wú)法涵蓋全部的時(shí)空關(guān)系。桂起權(quán)以為,假如把物種視作一個(gè)開放的系統(tǒng)(system),那么物種的組成性、整體性、歷史性和內(nèi)聚力等特征均能夠從一般系統(tǒng)科學(xué)中得到解釋,可以與廣義的達(dá)爾文主義觀點(diǎn)相吻合[11]195-196。將物種作為系統(tǒng)是一種特別有益的觀點(diǎn),無(wú)需受制于時(shí)空關(guān)系,也在一定程度上代表分類學(xué)將來(lái)發(fā)展的方向。然而,分類學(xué)家很難大幅度地超越固有的分類學(xué)理論體系,這又在實(shí)踐層面帶來(lái)了一定的不便。(二)物種概念的多元論物種概念的多元論者主張,并不能對(duì)所有的分類單元采用同一標(biāo)準(zhǔn),物種的概念應(yīng)從相互配育、生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)三個(gè)方面進(jìn)行界定,因而得出了具有代表性的生物學(xué)物種概念(biologicalspeciesconcept,BSC)、生態(tài)學(xué)的物種概念(ecologicalspeciesconcept,ESC)和系統(tǒng)發(fā)生的物種概念(phylogeneticspeciesconcept,PSC)。在邁爾提出的BSC中,物種指在自然界中占有獨(dú)特的生態(tài)位,并與其他群體保持生殖隔離的自然群體[6]273。邁爾一再?gòu)?qiáng)調(diào)這個(gè)概念所定義的物種是分類階元,而不是分類單元,但好像其他物種的概念一樣,所指皆為自然實(shí)在的群體,而并非抽象出來(lái)的等級(jí)層次。分類實(shí)踐中鑒定和命名的是物種,并將其置于種的分類階元。這個(gè)經(jīng)過(guò)中隱含的另一對(duì)種和物種的概念(兩者的英文均為species)是西方的科學(xué)哲學(xué)家們沒有注意到的,卻很容易在漢語(yǔ)的語(yǔ)境中得以解決。通常分類學(xué)家稱發(fā)表了新種(newspecies)、新記錄種(newrecordspecies)、新組合(newcombination)實(shí)際上是發(fā)現(xiàn)了新物種或是對(duì)其分類地位進(jìn)行了重新界定。種是分類系統(tǒng)中最低一級(jí)的分類階元;物種是較小范疇的分類單元,包括復(fù)合種(speciescomplex)、多型種等特殊形式,以及亞種(subspecies)、變種(varietas)、?;?specialforms)等種下分類單位。對(duì)于BSC設(shè)定的物種需要有一定數(shù)量的個(gè)體通過(guò)有性生殖來(lái)維持的標(biāo)準(zhǔn),在實(shí)際工作中只能被忽略掉,否則諸多無(wú)性生殖的生物就無(wú)法被定義為物種。ESC強(qiáng)調(diào)生態(tài)位分化和地理分布差異,分類學(xué)家能夠通過(guò)生態(tài)位模擬以及實(shí)地觀察來(lái)檢查物種之間能否具有明顯的生態(tài)位分化,如花期、行為、資源利用以及時(shí)空分布等[14]。PSC是譜系(phylogeny,系統(tǒng)發(fā)育)的結(jié)果。根據(jù)PSC的邏輯,生命來(lái)自共同祖先,分類系統(tǒng)應(yīng)為單一譜系。陳世驤指出,進(jìn)化論為生物科學(xué)建立了歷史觀點(diǎn),給分類學(xué)指出了明確的目的[13]1。假如沒有歷史線索的串聯(lián),那么分類系統(tǒng)只能是雜亂無(wú)章的簡(jiǎn)單羅列。然而在實(shí)踐工作中,分類學(xué)家確實(shí)找不到足夠的動(dòng)植物化石來(lái)支撐完好的進(jìn)化鏈條。生物的進(jìn)化機(jī)制永遠(yuǎn)是一個(gè)開放的議題,進(jìn)化方向的選擇本身就是一種揣測(cè)性的假設(shè),系統(tǒng)發(fā)育樹同樣也是基于不同算法的假設(shè)。物種概念的一元論者以為,多元論只能使得概念變得越發(fā)不明確,這只是一種過(guò)度自由的什么都行的懶惰主義特例[11]202。梅登(RichardMayden)希望通過(guò)物種的世系(lineage)概念來(lái)整合BSC、ESC和PSC,以涵蓋所有物種分類的普遍性和唯一性。實(shí)際上,這個(gè)概念化的經(jīng)過(guò)具體表現(xiàn)出出過(guò)度的包涵性,只會(huì)走向另外一種意義上的什么都行。桂起權(quán)以為,采用非本質(zhì)主義的多元論觀點(diǎn)是一個(gè)最實(shí)際的解決方案[11]182。梅登指出,物種概念問(wèn)題的一個(gè)解決辦法是分別以初級(jí)(理論)和次級(jí)(實(shí)踐)的層次方式來(lái)看待概念[15]。物種概念在科學(xué)哲學(xué)和分類學(xué)的理論層面上能夠存在非操作性的概念。更為重要的是在分類學(xué)實(shí)踐的層面上需要建立一種不同維度的可操作性概念,這種概念能夠用來(lái)指導(dǎo)發(fā)現(xiàn)與理論概念相一致的自然實(shí)體。(三)物種概念在分類學(xué)實(shí)踐中的分段方案物種概念的討論,歸根到底是概念的理論形式怎樣在實(shí)踐中運(yùn)作的問(wèn)題。鑒定、分類和系統(tǒng)分析的不同環(huán)節(jié)對(duì)物種概念的合理性要求不同,因而分類學(xué)實(shí)踐中的物種概念只要進(jìn)行分段界定才能得出合理的解釋。第一,鑒定環(huán)節(jié)并非要解決分類學(xué)實(shí)踐的所有問(wèn)題,因而需要重點(diǎn)關(guān)注的就是類似性,這是分類學(xué)實(shí)踐能夠得以施行的必要前提。BSC、ESC的眾多要素(而不是全部要素)在這個(gè)環(huán)節(jié)奉獻(xiàn)度較高。好像博伊德(RichardBoyd)指出的那樣,物種同類別的仲裁者是類似性[16]。類似性分析的對(duì)象是已經(jīng)知道的自然實(shí)體,具有生物學(xué)意義的現(xiàn)實(shí)性(biologicalreality)。類似性根據(jù)的性狀包括形態(tài)、分子、生理生化、生態(tài)等方面性狀的共性特征,需要在一定時(shí)空限度內(nèi)保持穩(wěn)定,物種之間要具體表現(xiàn)出出一定程度的間斷性。第二,分類環(huán)節(jié)要兼顧類別的間斷性和連續(xù)性,根據(jù)類似性和譜系重現(xiàn)生物進(jìn)化的歷史途徑。分類學(xué)是分與合的辯證統(tǒng)一體,既是分門別類,也是合并歸類。在鑒定大量自然實(shí)體的基礎(chǔ)之上,才能夠劃分物種的類別。分類環(huán)節(jié)強(qiáng)調(diào)類別而不是個(gè)體,劃分類別的基本根據(jù)是鑒定環(huán)節(jié)得到的類似性。類別間要保持相互的間斷性,否則類別便不能成立。類別又要根據(jù)譜系建立互相之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,構(gòu)成連續(xù)的分類系統(tǒng)。第三,系統(tǒng)分析環(huán)節(jié)是對(duì)尚不完備、富有爭(zhēng)議的框架不斷地進(jìn)行檢驗(yàn)與校正。PSC是系統(tǒng)分析環(huán)節(jié)的指導(dǎo)性物種概念,但若要統(tǒng)領(lǐng)所有的分類學(xué)實(shí)踐,其可操作性便會(huì)大打折扣。根據(jù)不同的分類原則,同一自然實(shí)體難免被劃分到不同的類別之中,甚至?xí)?gòu)成不同的分類系統(tǒng)。例如在林奈式等級(jí)構(gòu)造中,同屬脊索動(dòng)物門Chordata的兩棲綱Amphibia、爬行綱Reptilia和鳥綱Aves均為綱一級(jí)分類階元。假如根據(jù)進(jìn)化關(guān)系劃分,鳥綱動(dòng)物起源于爬行綱動(dòng)物,爬行綱動(dòng)物起源于兩棲綱動(dòng)物,那么爬行綱應(yīng)與兩棲綱中的蚓螈目Apoda、有尾目Caudata和無(wú)尾目Anura等目一級(jí)分類階元構(gòu)成并列關(guān)系,鳥綱應(yīng)與爬行綱中的喙頭目Rhynchocephalia、蛇目Serpentiformes、鱷目Crocodilia等目一級(jí)分類階元構(gòu)成并列關(guān)系,同時(shí)與鳥綱并列的若干目又與爬行綱的若干目構(gòu)成并列關(guān)系。但這就構(gòu)成了分類階元內(nèi)在的邏輯矛盾,所以一些研究者在分類經(jīng)過(guò)中用兩棲類、爬行類和鳥類來(lái)躲避分類階元之間的沖突。亨尼希(WilliHennig)以為,分類單元應(yīng)根據(jù)起源順序確定分類階元,起源于白堊紀(jì)(Cretaceous)晚期的可以為是綱一級(jí)分類階元,較低的分類階元依次對(duì)應(yīng)相近的地質(zhì)時(shí)代[17]。固然這樣的分類系統(tǒng)能夠完全呈現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系,但其結(jié)果是很多差異較大的分類單元都被安置于同一分類階元之中,十分是較低的分類階元(如科及下面分類階元)不可避免地被混亂而龐雜的分類單元所占據(jù),那么進(jìn)一步的工作就是對(duì)已經(jīng)構(gòu)建的分類系統(tǒng)進(jìn)行細(xì)致入微的刻畫。當(dāng)不同的分類系統(tǒng)之間產(chǎn)生不可調(diào)和的分歧時(shí),有可能出現(xiàn)更高層次級(jí)的拓?fù)錁?gòu)造。系統(tǒng)發(fā)育網(wǎng)絡(luò)能夠整合不同的系統(tǒng)發(fā)育樹,無(wú)疑較之經(jīng)典的二維樹狀圖具有更廣闊的應(yīng)用空間。分類學(xué)實(shí)踐中的鑒定、分類和系統(tǒng)分析三個(gè)環(huán)節(jié),需要做到環(huán)環(huán)相扣,逐步推進(jìn),構(gòu)成閉環(huán)的反應(yīng)機(jī)制,以期得到最大限度接近自然歷史圖景的分類系統(tǒng)。例如角孢粉褶蕈(Entolomaabortivum)屬于腐菌化的傘菌,其宏觀形態(tài)已經(jīng)失去了傘菌的很多特征,這是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性演化的結(jié)果,在鑒定和分類經(jīng)過(guò)中極易產(chǎn)生偏差。通過(guò)系統(tǒng)分析的研究發(fā)現(xiàn),這種大型真菌和粉褶蕈科(Entolomataceae)的若干物種具有較近的親緣關(guān)系,其孢子的微觀形態(tài)特征也印證了這一結(jié)果。這并不是一種簡(jiǎn)單的工具主義方式方法,而是將眾多物種概念的要素拆解開來(lái),對(duì)華而不實(shí)的合理性要素進(jìn)行整合,而后匹配到不同的實(shí)踐環(huán)節(jié)中(如表1)。這樣既能夠避免不同物種概念之間的沖突,又能夠擺脫某個(gè)物種概念的束縛,增進(jìn)分類學(xué)實(shí)踐的可操作性。表1不同實(shí)踐環(huán)節(jié)的物種概念要素四總結(jié)物種概念的討論與分類學(xué)實(shí)踐的疏離,導(dǎo)致了概念在實(shí)踐中運(yùn)作的窘境。分類學(xué)家似乎也沒有把主要精神放在修正物種概念上,這使得分類學(xué)的哲學(xué)基礎(chǔ)不斷被弱化,當(dāng)實(shí)踐工作碰到理論難題時(shí)又顯得不知所措?;诜诸悓W(xué)實(shí)踐對(duì)物種概念的考察能夠得出如下觀點(diǎn):第一,本質(zhì)主義在漫長(zhǎng)的歷史時(shí)期作為分類學(xué)的指導(dǎo)原則,奠定了分類學(xué)發(fā)展的基礎(chǔ),但無(wú)法解決分類學(xué)與進(jìn)化論的邏輯矛盾,也不能適應(yīng)構(gòu)建分類系統(tǒng)的實(shí)踐工作,反而成為當(dāng)代分類學(xué)發(fā)展的障礙。只要根據(jù)自然實(shí)體的共同屬性,建立非本質(zhì)主義的物種概念才是分類學(xué)實(shí)踐應(yīng)該遵循的基本原則;第二,無(wú)論作為個(gè)體、類別、居群,還是作為系統(tǒng),物種都是時(shí)空約束性的概念。變是絕對(duì)的,不變是相對(duì)的。物種概念需要適應(yīng)分類學(xué)的不同實(shí)踐環(huán)節(jié),在一定時(shí)空限度內(nèi)強(qiáng)調(diào)不變(間斷性),在廣義時(shí)空范圍內(nèi)強(qiáng)調(diào)可變(連續(xù)性);第三,無(wú)需尋求物種概念的同一性標(biāo)準(zhǔn),一元論的物種概念顯得過(guò)于龐大而冗雜,不便于指導(dǎo)詳細(xì)的實(shí)踐工作。多元論的物種概念包含眾多要素,假如將適用于不同實(shí)踐環(huán)節(jié)的合理性要素進(jìn)行整合,分段進(jìn)行研究,那么或許能夠作為一種促進(jìn)分類學(xué)進(jìn)步的啟發(fā)式方式方法。以下為參考文獻(xiàn)[1]周長(zhǎng)發(fā),楊光.物種的存在與定義[M].北京:科學(xué)出版社,2018:48.[2]王文采.關(guān)于我們國(guó)家植物系統(tǒng)學(xué)研究的一些感想和建議[J].植物分類學(xué)報(bào),200

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