興奮性引起與傳導(dǎo)機制

Chapter4Bioelectricity第四章生物電（3）細胞生理興奮（Excitation）：細胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位的過程或者動作電位本身。興奮性（Excitability）：細胞受到刺激后具有產(chǎn)生動作電位的能力。※可興奮細胞（Excitablecell）：受到刺激時，能夠產(chǎn)生動作電位的細胞。興奮的引起與傳導(dǎo)閾值threshold閾強度

thresholdintensity（閾值threshold）:

刺激的作用時間和強度-時間變化率都固定在某一適當數(shù)值時，在使用這樣的刺激時能引起組織興奮所必需的最小刺激強度，稱為閾強度或閾值。閾刺激：達到閾強度的刺激稱為閾刺激閾下刺激：比閾強度弱的刺激，稱為閾下刺激閾上刺激：比閾強度強的刺激，稱為閾上刺激使Na+通道大量激活，形成膜的去極化和該通道開放之間的再生性循環(huán)的臨界膜電位。

閾電位（thresholdpotential）影響興奮性的因素excitability1/threshold

絕對不應(yīng)期：Na+通道失活相對不應(yīng)期：Na+部分復(fù)活（備用），K+通道開放超常期：Na+通道備用，膜電位與閾電位較近，K+通道開放低常期：Na+通道備用，膜電位與閾電位較遠，K+通道開放靜息期：備用（關(guān)閉），K+通道關(guān)閉（1）靜息膜電位：越大，興奮性越低（2）閾電位：與靜息電位差距越大，興奮性越低（3）Na+K+通道的狀態(tài)細胞生理動作電位期間細胞興奮性的周期變化※-55Q：細胞外鉀離子濃度降低，細胞興奮性有何變化？FactorsRestingpotential?[K+]o↑[K+]i↑PK↑PNa↑Na+-K+pumpactivity↑PCa↑R:氣體常數(shù)T:絕對溫度Z:離子價F:法拉第常數(shù)閾下刺激不能引起動作電位或組織、細胞的興奮，但能引起局部興奮?！o予閾下刺激時，在受刺激的膜局部由電刺激造成的去極化電緊張電位和鈉內(nèi)流疊加而形成的較小去極化稱為局部電位。少量內(nèi)流的Na+和電刺激造成的去極化疊加起來，在受刺激的膜局部出現(xiàn)一個較小的膜的去極化反應(yīng)，稱為局部反應(yīng)或局部興奮，局部興奮由于強度較弱，且很快被外流的K+所抵消，因而不能引起再生性循環(huán)而發(fā)展成真正的興奮或動作電位。Localpotentialorgradedpotentials電緊張電位電緊張電位：指細胞的電纜特性所決定的膜電位分布電纜：由導(dǎo)體軸心和高電阻表層構(gòu)成（理想電纜表層完全絕緣，細胞膜由于蛋白質(zhì)的存在是非理想電纜）Electrotonicpotential

小刺激電流：按膜的被動電學性質(zhì)出現(xiàn)電緊張電位（線性）刺激電流增大：部分Na+內(nèi)流（疊加）形成膜局部電位（局部興奮）A.hyperpolarizingstimulus超極化變化B.depolarizingstimulus去極化反應(yīng)刺激達閾刺激強度（閾電位），動作電位發(fā)生Localpotential局部電位Properties①Not“All-or-none”:magnitudeofgradedpotentialvariesdirectlywiththemagnitudeofthetriggeringevent；分級性反應(yīng)，不是“全或無”②GradedPotentialspreadbypassivecurrentflowanddieovershortdistances(decrementalpropagation)擴布是衰減性的，不能遠距離傳播局部電位(Localpotentialorgradedpotentials)③Summation:temporalandspatial.空間性總和、時間性總和區(qū)別局部電位動作電位幅度隨誘發(fā)條件而改變?nèi)驘o可否總和是否有無閾電位無靜息電位+~15mV有無不應(yīng)期無有幅度是否隨距離衰減是否持續(xù)時間隨誘發(fā)條件而改變在同一細胞不變可否去極化和超極化均可只能去極化誘發(fā)因素受體/突觸/自發(fā)產(chǎn)生局部電位/動作電位機制配體門控通道開放或者其他物理化學因素電壓門控通道開放載流離子Na+,K+,Cl-,Ca2+Na+,K+發(fā)生部位細胞膜特化響應(yīng)區(qū)域電壓門控鈉通道存在區(qū)域編碼方式電壓幅度逐漸改變發(fā)放頻率興奮在同一細胞上的傳導(dǎo)Propagationorconductionoftheactionpotential在同一細胞上動作電位的傳播稱為傳導(dǎo)“局部電流學說”——

Alocalcircuitofcurrentflowsbetweenthedepolarizedareaofthemembraneandtheadjacentrestingmembranearea.Localcurrentflowdepolarizestheadjacentrestingmembrane

tothethresholdpotentialtoinitiateanewAP,thusre-establishingalocalcircuitofcurrentflow(againandagain).興奮部位與鄰近未興奮部位之間形成局部電流，以局部電流作為刺激，使鄰近部位相繼產(chǎn)生新的動作電位而擴布直至神經(jīng)末梢PropagationofActionPotentialTwotypesofpropagationContiguousconductionConductioninunmyelinatedfibersActionpotentialspreadsalongeveryportionofthemembraneSaltatoryconduction

RapidconductioninmyelinatedfibersImpulsejumpsoversectionsofthefibercoveredwithinsulatingmyelinOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜內(nèi)：興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段在興奮段和相鄰的未興奮段間存在電位差，電荷移動形成局部電流膜內(nèi):興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段OnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibers膜內(nèi):興奮段→未興奮段膜外:興奮段←未興奮段ContiguousConductionOnewaypropagationofanAPinunmyelinatednervefibersCharacteristicsofpropagationofactionpotentialalongnervefiber:Propagationinalldirectionsfromthestimulatingpoint.nondecrementalpropagation.Requirementofanatomicalandphysiologicalintactforconductionofactionpotential.Beingabletoconductactionpotentialforarelativelongertime(nofatigue).SpeedofConductionmyelinatedfibers100-150m/secPeripheralsensory&motoraxonsunmyelinatedfibers~1m/secShortaxonsingraymatterofCNSSomevisceralautonomicaxonsMyelinationMyelin:electricallyinsulatesaxonPrimarilycomposedoflipidsFormedbyoligodendrocytes少突膠質(zhì)細胞inCNSFormedbySchwanncells雪旺細胞inPNSMyelinatedfibersconductimpulsesabout50timesfasterthanunmyelinatedfibersofcomparablesize.SaltatoryConduction跳躍式傳導(dǎo)

髓鞘使傳導(dǎo)速度增加的原因在有髓鞘包裹的結(jié)間區(qū)，由于軸漿與細胞外液之間的膜電阻因膠質(zhì)細胞的多層包裹而增大，膜電容則因多層包裹而減小，因而此處的跨膜電流明顯減小，ThefactorsthataffectthevelocityofconductionMyelination髓鞘物質(zhì)MyelinatedfibersconductactionpotentialsfasterAxondiameter纖維直徑Largeraxonsconductfaster直徑越大，電阻越小，傳導(dǎo)速度越快Temperature溫度Warmmembraneproteinsreactfastere.g.Cold(ice)usedtoblockpainsensationAmplitudeandthevelocityofupstrokeAP(depolarization)ofactionpotential上升支的幅度和速度Q:Whyis

onewaypropagationofanAP

inbothunmyelinatedandmyelinatednervefibers？APisinitiatedatthebeginingofaxon.Therefractoryperiod興奮在細胞間的傳導(dǎo)間隙連接（gapjunction）電-化學-電偶聯(lián)IntracellularrecordingMaterials:the

squidgiant

axon(1mm?)Instruments:1.Extracellularfluid(細胞外液)2.glasspipette/electrode(玻璃吸管/電極)3.voltagemeter4.referenceelectrodeProcedure:1.referenceelectrodeisplacedintheextracellularfluid2.Glassmicroelectrodeisimpaled

throughthecellmembranetoth