半索動(dòng)物門(mén)尾索動(dòng)物門(mén)頭索動(dòng)物門(mén)_第1頁(yè)
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半索動(dòng)物門(mén)尾索動(dòng)物門(mén)頭索動(dòng)物門(mén)第一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1884年,即在脊索動(dòng)物門(mén)成立十周年紀(jì)念時(shí),WilliamBateson將柱頭蟲(chóng)這一類(lèi)動(dòng)物列入脊索動(dòng)物門(mén)中,作為其中一個(gè)亞門(mén)-半索動(dòng)物亞門(mén)。第三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日半索類(lèi)和棘皮動(dòng)物的親緣更近,它們可能是由一類(lèi)共同的原始祖先分支進(jìn)化而成。

依據(jù):1.半索動(dòng)物和棘皮動(dòng)物都是后口動(dòng)物。2.兩者的中胚層都是由原腸凸出形成。3.柱頭蟲(chóng)的幼體(柱頭幼蟲(chóng))與棘皮動(dòng)物的幼體(例如短腕幼蟲(chóng))形態(tài)結(jié)構(gòu)非常相似。第四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日4.有人認(rèn)為,脊索動(dòng)物肌肉中的磷肌酸(phosphagen)含有肌酸[creatine,NH:C(NH2)N(CH3)(CH2CO2H)]的化合物,非脊索動(dòng)物肌肉中的磷肌酸含有精氨酸[(arginine,H2NC(∶NH)NH(CH2)3·CH(NH2)CO2H)]的化合物。海膽和柱頭蟲(chóng)的肌肉中都同時(shí)含有肌酸和精氨酸。說(shuō)這兩類(lèi)動(dòng)物有較近的親緣關(guān)系,從生化方面也可以得到證明。第五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Bateson的理由:柱頭蟲(chóng)除具腹神經(jīng)索外,還具有背神經(jīng)索,背神經(jīng)索在領(lǐng)部有空腔,相當(dāng)于脊索動(dòng)物的背神經(jīng)管。咽壁上具鰓裂它的口索(stomochord),即口腔前端背面伸至吻基部的一條短盲管,相當(dāng)于脊索動(dòng)物的脊索。半索動(dòng)物就列入脊索動(dòng)物門(mén)中。直到最近,也還是有人持這種觀點(diǎn),即把半索動(dòng)物作為脊索動(dòng)物門(mén)中的一個(gè)亞門(mén)。第六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日代表動(dòng)物及其主要特征(一)柱頭蟲(chóng)的外形和生活習(xí)性

柱頭蟲(chóng)(Balanoglossus),腸鰓綱(Enteropneusta),是半索動(dòng)物門(mén)中分布甚廣的類(lèi)群,產(chǎn)于我國(guó)的三崎柱頭蟲(chóng)(B.misakiansis)具有本門(mén)動(dòng)物的主要特征:體呈蠕蟲(chóng)形,兩側(cè)對(duì)稱而背腹明顯,全身由吻(proboscis)、領(lǐng)(collar)和軀干(trunk)組成,吻位于最前端,后是指環(huán)狀的領(lǐng)。第七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日半索動(dòng)物的體腔亦為三分體腔,即單個(gè)的吻體腔、成對(duì)的領(lǐng)體腔及成對(duì)的軀干體腔,三者之間均有隔膜分隔。吻體腔通過(guò)一中背孔開(kāi)口到外界,可容水流進(jìn)入和廢液排出,當(dāng)吻腔充水時(shí),吻部變得堅(jiān)挺有力,形似柱頭,可用于穿洞鑿穴,柱頭蟲(chóng)即因此而得名。領(lǐng)體腔也有一對(duì)管及孔開(kāi)口在中背線,軀干體腔與外界不相通。領(lǐng)和軀干部被背、腹隔膜分為成對(duì)的領(lǐng)腔及軀干腔,這5個(gè)腔都是由體腔分化而來(lái)。第八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日軀干部最長(zhǎng),又可分為鰓裂區(qū)、生殖區(qū)、肝囊區(qū)和腸區(qū),末端為肛門(mén)。蟲(chóng)體內(nèi)的各部均有空腔,即由體腔分化而成的吻腔、領(lǐng)腔和軀干腔。柱頭蟲(chóng)憑藉富含肌肉和腔內(nèi)充滿海水的圓錐形吻部,在淺海沙灘中運(yùn)動(dòng)和挖掘成U字形洞道,并藏身在洞道內(nèi)營(yíng)少動(dòng)的生活,人們可在退潮時(shí)于其洞口看到盤(pán)曲成條的糞便第九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日口索動(dòng)物Stomochotroda第十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(二)主要特征1.體壁和體腔——體壁由表皮、肌肉層、體腔膜構(gòu)成。表皮的外層是單層較厚的上皮,外被纖毛,除肝囊區(qū)外,上皮內(nèi)含有形狀各異的多種腺細(xì)胞,均可分泌粘液至體表,粘牢洞道壁上的沙粒,使之不致坍塌。外層下為神經(jīng)細(xì)胞體及神經(jīng)纖維交織而成的神經(jīng)層,底部則為薄而無(wú)結(jié)構(gòu)的基膜。基膜的深處是環(huán)肌、縱肌和結(jié)締組織合成的平滑肌層,緊貼其內(nèi)的為體腔膜。

第十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日

2.消化和呼吸從前往后縱貫于領(lǐng)和軀干末端之間的一條直管??谖挥谖?、領(lǐng)的腹面交界處,口腔背壁向前突出一個(gè)短盲管至吻腔基部,盲管的腹側(cè)有膠質(zhì)吻骨(proboscisskeleton),但尚無(wú)堅(jiān)硬結(jié)構(gòu),因此過(guò)去曾被視作雛形脊索而稱為口索(stomochord),也有人認(rèn)為短育管可能是脊椎動(dòng)物腦垂體前葉的前身。由于口索形甚短小,所以把具有這一結(jié)構(gòu)的動(dòng)物稱為半索動(dòng)物。第十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日3.循環(huán)和排泄循環(huán)系統(tǒng)屬于原始的開(kāi)管系,主要由縱走于背、腹隔膜間的背血管、腹血管和血竇組成。血液循環(huán)方式與蚯蚓類(lèi)似,背血管的血液向前流動(dòng),腹血管的流向往后。背血管在吻腔基部略為膨大呈靜脈竇,再往前則進(jìn)入中央竇。中央竇內(nèi)的血液通過(guò)附近的心囊搏動(dòng),注入其前方的血管球(脈球glomerulus),由此過(guò)濾排出新陳代謝廢物至吻腔,再?gòu)奈强琢鞒鲶w外。自血管球?qū)С?條血管,其中有2條分布到吻部,另2條為后行的動(dòng)脈血管,在領(lǐng)部腹面兩者匯合成腹血管,將血管球中的大部分血液輸送到身體各部。

第十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日4.神經(jīng)除身體表皮基部滿布神經(jīng)感覺(jué)細(xì)胞外,還有2條緊連表皮的神經(jīng)索,即沿著背中線的一條背神經(jīng)索和沿著腹中線的一條腹神經(jīng)索。背、腹神經(jīng)索在領(lǐng)部相聯(lián)成環(huán)。背神經(jīng)索在伸入領(lǐng)部處出現(xiàn)有狹窄的空隙,由此發(fā)出的神經(jīng)纖維聚集成叢,這種結(jié)構(gòu)曾被認(rèn)為是雛形的背神經(jīng)管,該特點(diǎn)表明它們似與更高等的脊索動(dòng)物具有一定親緣關(guān)系(圖13-5)。第十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日5.生殖和發(fā)育雌雄異體。生殖腺的外形相似,均呈小囊狀,成對(duì)地排列于軀干前半部至肝囊區(qū)之間的背側(cè)。性成熟時(shí)卵巢呈現(xiàn)灰褐色,精巢呈黃色。體外受精,卵和精子由鰓裂外側(cè)的生殖孔排至海水中。柱頭蟲(chóng)的卵小,卵黃含量也少,受精卵為均等全裂,胚體先發(fā)育成柱頭幼蟲(chóng)(tornaria),然后經(jīng)變態(tài)為柱頭蟲(chóng)。柱頭幼蟲(chóng)體小而透明,體表布有粗細(xì)不等的纖毛帶,營(yíng)自由游泳生活,它們不論在形態(tài)或生活習(xí)性方面均酷似棘皮動(dòng)物海參的短腕幼蟲(chóng)(bipinnaria)(圖13-6)。變態(tài)時(shí)期,幼蟲(chóng)沉至海底,身體逐漸轉(zhuǎn)為黃色,纖毛帶也相繼消失,前后兩端分別延伸成吻部和軀干部,最終發(fā)育成柱頭蟲(chóng)。美國(guó)沿海的有些種類(lèi)(纖吻柱頭蟲(chóng)Saccoglossus)于胚胎發(fā)育過(guò)程中不經(jīng)幼蟲(chóng)時(shí)期和變態(tài),即可直接發(fā)育為柱頭蟲(chóng)

第十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日

我國(guó)北部沿海分布的柱頭蟲(chóng)有殖翼柱頭蟲(chóng)科(Ptyroboderidae)的三崎柱頭蟲(chóng)及玉鉤蟲(chóng)科(Harrimaniidae)的黃島長(zhǎng)吻柱頭蟲(chóng)(Dolichoglossushwangtauensis)等。第二十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日分布區(qū)域廣布性腸鰓類(lèi),世界各地潮間帶幾乎都有分布,但數(shù)量甚少,我國(guó)黃海到南海的沿岸均有分布。

資源量柱頭蟲(chóng)在我國(guó)的分布與世界上任何一個(gè)國(guó)家都多。由于它是沿岸潮間帶種類(lèi),易受人類(lèi)生產(chǎn)、排污、旅游的影響,而受到破壞。如表島膠州灣的滄口、女姑口、黃島等地灘涂歷來(lái)柱頭蟲(chóng)較多,現(xiàn)因受到污染,近幾年很難尋其蹤跡。

第二十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日其它半索動(dòng)物羽鰓類(lèi)僅有三個(gè)屬,其中二個(gè)屬是群體或聚集生活。體外有分泌的管,以柄附著在海底。1—5mm,例如桿壁蟲(chóng)(Rhabdopleura)。群體:有匍匐管使個(gè)體相連。每個(gè)個(gè)體外均有蟲(chóng)管,身體亦分為吻、領(lǐng)及軀干三部分,亦為三分體腔。吻成楯形,用以在管內(nèi)吸著,向腹面傾斜,基部有口。領(lǐng)靠背面伸出兩個(gè)腕,腕的兩側(cè)為密生纖毛的觸手,腕與觸手中空,內(nèi)有體腔伸入。觸手?jǐn)?shù)目隨年齡而增加,粘著在觸手上的食物顆粒經(jīng)過(guò)腕中間的溝而進(jìn)入口。桿壁蟲(chóng)無(wú)鰓裂,但有的種有一對(duì)鰓裂,且腕的數(shù)目為5—9個(gè),例如頭盤(pán)蟲(chóng)(Cephalodiscus)。桿壁蟲(chóng)吻的基部亦有口索,消化道呈U形,肛門(mén)開(kāi)口在領(lǐng)的背面。雌雄異體,有一纖毛幼蟲(chóng),固著后以出芽方式形成群體。頭盤(pán)蟲(chóng)及無(wú)管蟲(chóng)(Atubaria)為單體或聚集生活,有柄。羽鰓類(lèi)是更原始的種類(lèi),具有腕,消化道也相似于觸手冠動(dòng)物。第二十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第二十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第三十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日CHORDATA1.Bilateralsymmetrical2.Triplobastic&deuterostomepatternofembryonicdevelopment3.Segmentedcoelomates4.Notochordtovertebralcolumn5.Dorsalhollownervechord

6.Pharyngealgillslits7.Heartinventralofgut8.Post-analtail9.Endoskeleton第三十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Typicalcharacteristicofchordates1.Notochordtovertebralcolumn2.Dorsalhollownervechord3.Pharyngealgillslits脊索的出現(xiàn)及其在動(dòng)物演化史上的意義第三十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第三十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第三十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日脊索:脊索來(lái)源于胚胎期的原腸背壁;由富含液泡的脊索細(xì)胞組成,外圍纖維組織鞘和彈性組織鞘組成的脊索鞘;具有一定的彈性和硬度,起到骨骼作用。第三十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日MammaliaCHORDATAUROCHORDATACEPHALOCHORDATAVERTEBRATAReptiliaAmphibiaPiscesCyclostomataCLASSIFICATIONAves第三十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日尾索動(dòng)物亞門(mén)頭索動(dòng)物亞門(mén)原索動(dòng)物(無(wú)頭類(lèi)):沒(méi)有明顯的頭部結(jié)構(gòu)三.脊索動(dòng)物分類(lèi)概述脊椎動(dòng)物亞門(mén):又稱有頭類(lèi)圓口綱魚(yú)綱兩棲綱爬行綱鳥(niǎo)綱哺乳綱無(wú)頜類(lèi)有頜類(lèi)無(wú)羊膜類(lèi):胚胎發(fā)育中不具羊膜;鰓呼吸羊膜類(lèi):個(gè)體生活中的任何階段都不用鰓呼吸,在胚胎時(shí)期有胎(羊)膜第三十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日尾索動(dòng)物亞門(mén)(Urochordata)海鞘(Ascidia)、柄海鞘(Styela)等約2000多種單體或群體生活的海產(chǎn)動(dòng)物。體形由肉眼剛能看出到身體直徑達(dá)30cm,具有特殊的生活方式和體制結(jié)構(gòu)。少數(shù)種類(lèi)終生營(yíng)自由游泳生活,大多數(shù)種類(lèi)只在幼體期營(yíng)自由游泳生活,尾部有脊索的結(jié)構(gòu)(故稱為尾索動(dòng)物),經(jīng)過(guò)變態(tài)發(fā)育為成體后,即營(yíng)固著的生活方式,尾部連同其中的脊索隨即消失。第三十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日菊海鞘第三十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日瘤海鞘乳突皮海鞘玻璃海鞘長(zhǎng)條海鞘第四十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Heywhoareyou?IamatunicatesandU..U..?Urochordata第四十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第四十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日incurrentsiphonexcurrentsiphongillslitsanustunicintestinalPeribranchialcavityesophagustestisstomachheart第四十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日

1.成體一般沒(méi)有脊索的結(jié)構(gòu)(有尾綱除外)但 幼體,其尾部有脊索存在。所以,這類(lèi)動(dòng)物 也稱為尾素動(dòng)物。逆行變態(tài)(retrogressive metamorphosis):海鞘經(jīng)過(guò)變態(tài),失去了重要 的構(gòu)造形體變得更簡(jiǎn)單。

2.成體呈囊狀或圓桶狀,被一由其皮膚分泌的、 近似植物纖維質(zhì)的被襄所包圍。因而,也稱為被 囊動(dòng)物。

3.成體以鰓裂進(jìn)行呼吸。

4.成體沒(méi)有感覺(jué)器官和管狀神經(jīng)系統(tǒng),而具有開(kāi) 管式的循環(huán)系統(tǒng)。

5.多數(shù)為雌雄同體,以兩性生殖、出芽生殖等方 法進(jìn)行繁殖。第四十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日幼體和逆行變態(tài):由于幼體與成體的生活方式不同,經(jīng)過(guò)很大的變化,使幼體與成體的結(jié)構(gòu)不同,結(jié)果幼體一些重要的結(jié)構(gòu)在成體中消失,成體的結(jié)構(gòu)反而比幼體簡(jiǎn)單。如海鞘。第五十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日被囊動(dòng)物(Tunicata)尾索動(dòng)物又稱被囊動(dòng)物(Tunicata),這是由于這類(lèi)動(dòng)物體外被有一層特殊的被囊(tunic)。被囊是由一種化學(xué)性質(zhì)近似于植物纖維素的被囊素(tunicine)所構(gòu)成,這種結(jié)構(gòu)在動(dòng)物界幾乎是唯一的情況,僅見(jiàn)于尾索動(dòng)物和少數(shù)原生動(dòng)物。第五十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(一)外形成體橢圓形的囊袋,頂端的一孔是入水管孔(incurrentsiphon),稍側(cè)面較低處另有一孔名出水管孔(excurrentsiphon)。水流帶著食物和氧由入水管孔進(jìn)入體內(nèi),廢物和由鰓裂流出的水流由出水管孔排出。身體基部固著在海底巖石、貝殼、船底、船幫等物體上。我國(guó)-柄海鞘(Styela),基部呈長(zhǎng)柄狀。從海鞘的發(fā)生來(lái)看,出水管孔位于背方,因此相反的一面便是腹側(cè)。如果將不溶于水的帶色顆粒飼喂海鞘,則可以看出這些顆粒隨水流不斷地進(jìn)入入水管孔,同時(shí)水也不停地由出水管孔流出。如果用手觸或用化學(xué)藥品刺激海鞘,可見(jiàn)它猛然收縮,體內(nèi)的水可從兩孔猛力射出。除去刺激因素后,海鞘逐漸放松,水管孔重新開(kāi)放。第五十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(二)被囊與外套膜體壁外層為厚而粗糙的被囊,呈棕褐色。被囊是由半透明的基質(zhì)構(gòu)成,其間散布有零星的細(xì)胞?;|(zhì)是外胚層上皮的分泌物,但基質(zhì)內(nèi)的細(xì)胞不僅有外胚層細(xì)胞,而且還有中胚層細(xì)胞,后者穿過(guò)外胚層而游離在基質(zhì)中。剝?nèi)ケ荒遥纯梢?jiàn)其內(nèi)有一層軟的外套膜(mantle)。外套膜是由外胚層和中胚層的肌肉纖維及結(jié)締組織構(gòu)成,僅在入水管孔與出水管孔邊緣處與被囊相愈合。再剝開(kāi)外套膜,其內(nèi)的腔并非體腔,而是圍繞咽部的圍鰓腔(atrialcavity),該腔以出水管孔通體外。圍鰓腔在發(fā)生上,是由身體表面陷入內(nèi)部的空腔,因此圍鰓腔的襯里,來(lái)自外胚層(參見(jiàn)文昌魚(yú)圍鰓腔的形成,23頁(yè))。這樣,在咽部的水流穿過(guò)鰓裂,匯集入圍鰓腔,再經(jīng)出水管孔排出體外。第五十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(三)消化與呼吸系統(tǒng)入水管孔的底部有口--寬大的咽,咽壁為大量的鰓裂所貫穿。咽以下為短的食道,下接膨大的囊狀胃,胃下接略呈彎曲的腸;胃和腸位于圍鰓腔的外面。腸末端的肛門(mén)位于出水管孔的下方,開(kāi)口于圍鰓腔內(nèi)。海鞘營(yíng)固著生活,不能主動(dòng)地去捕獲食物,而是依靠水流帶進(jìn)食物。適應(yīng)這種被動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)方式.在消化器官內(nèi)有特殊的構(gòu)造一一內(nèi)柱(endostyle)。內(nèi)柱為咽壁里面腹側(cè)中央處的一條縱溝,具腺細(xì)胞和纖毛細(xì)胞。腺細(xì)胞分泌粘液,可以將進(jìn)入咽中的食物小顆粒粘成食物團(tuán);纖毛細(xì)胞的纖毛可以擺動(dòng),使水流作定向流動(dòng)。和內(nèi)柱相對(duì),即在咽的背面也有一條膜狀縱褶,稱背板(dorsallamina),或稱咽上溝(epipharyngealgroove)。第五十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(四)循環(huán)系統(tǒng)心臟位于身體腹面靠近胃的圍心腔內(nèi)(屬于體腔的一部分)。由心臟前端發(fā)出一條粗血管,稱鰓血管,分布于鰓裂間的咽壁上;由心臟后端發(fā)出另一條大血管,稱腸血管(或內(nèi)臟血管),分布到胃、腸等內(nèi)臟器官。這些血管一再分支后即流入血竇,即各器官的組織間。血竇并沒(méi)有真正的血管壁,因此,海鞘的血液循環(huán)屬于開(kāi)管式的。海鞘循環(huán)系統(tǒng)的最大特點(diǎn)是血液不沿固定的方向流動(dòng),而是定期地改變方向。如將活的幼海鞘放在海水槽內(nèi),在實(shí)體顯微鏡下觀看,則可見(jiàn)心臟由一端開(kāi)始搏動(dòng),好象連續(xù)的波紋,逐漸由左端傳到右端,經(jīng)數(shù)秒鐘的停息,再開(kāi)始反方向的收縮。這樣,同一條血管輪流充當(dāng)動(dòng)脈和靜脈。這種獨(dú)特的血液循環(huán)方式在動(dòng)物界是很少見(jiàn)的。心臟缺少瓣膜。血液中的血漿無(wú)色,血細(xì)胞無(wú)色或帶有紅、綠、藍(lán)等顏色的色素。第五十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(五)神經(jīng)系統(tǒng)和感覺(jué)器官海鞘成體由于營(yíng)固著的生活方式,神經(jīng)系統(tǒng)及感官都很退化,和典型脊索動(dòng)物完全不同。神經(jīng)中樞退化成為一個(gè)神經(jīng)節(jié),位于入水管孔與出水管孔之間的外套膜上。由神經(jīng)節(jié)發(fā)出若干神經(jīng)分支,分布到身體的其他部分。海鞘沒(méi)有集中的感覺(jué)器官,僅在觸手、外套膜、入水管孔及出水管孔等處有分散的感覺(jué)細(xì)胞。第五十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第五十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(六)泄殖系統(tǒng)海鞘無(wú)集中的排泄器官,只在腸的彎曲處堆積有一團(tuán)小的尿泡,其中裝滿了結(jié)晶的尿酸顆粒,排泄物進(jìn)入圍鰓腔,借水流排出體外。海鞘為雌雄同體,但卵子和精子不是同時(shí)成熟,故不能自體受精。海鞘(Ascidia)的精巢和卵巢緊合在一起,位于胃的附近,生殖管道和腸管后部并行,生殖孔緊挨著肛門(mén),開(kāi)口于圍鰓腔內(nèi)。柄海鞘生殖腺的形狀和位置均有所不同。精巢大,呈分支狀;卵巢小,呈圓球形,均位于外套膜的內(nèi)層。成熟的卵子和隨水流帶入圍鰓腔的另一個(gè)體的精子相遇,在圍鰓腔內(nèi)進(jìn)行受精。受精卵再通過(guò)出水管孔排出體外,在海水中進(jìn)行發(fā)育。第五十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日逆行變態(tài)(retrogrademetamorphosis)海鞘的受精卵經(jīng)卵裂依次形成囊胚、原腸胚和神經(jīng)胚,然后孵化成外形似蝌蚪、在水中自由游泳的幼體。幼體體長(zhǎng)1-5mm,具有肌肉質(zhì)的側(cè)扁長(zhǎng)尾,在尾內(nèi)有典型的脊索。脊索背側(cè)有中空的背神經(jīng)管,神經(jīng)管前部膨大形成腦泡,并具有含色素的眼與平衡器。具有完全的消化道,有口、膨大的咽、內(nèi)柱、腸和肛門(mén),在咽壁上穿孔形成鰓裂。這樣,海鞘的幼體就具備了脊索動(dòng)物的三大主要特征:脊索、背神經(jīng)管和鰓裂。此外,心臟的位置也和其他脊索動(dòng)物一樣,位于身體的腹側(cè)。

第五十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日SubphylumUrochordataAppendiculariae:尾海鞘綱Ascidiacea:海鞘綱Thaliacea:樽海鞘綱SubphylumCephalochordataCephalochorda:頭索綱SubphylumVertebrataCyclostomata:鰻形無(wú)頜無(wú)成對(duì)附肢Pisces:AmphibiaReptiliaAvesMammalia第六十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(一)尾海鞘綱(Appendiculariae)最原始的一綱。飄浮在海面上營(yíng)自由游泳生活。體長(zhǎng)不超過(guò)5mm,形如蝌蚪,終生保留著細(xì)長(zhǎng)的尾和脊索,其結(jié)構(gòu)與海鞘幼體大致相似,即一生都停留在幼體階段(neotonous),不再經(jīng)過(guò)變態(tài)向固著生活特化,故本綱又名幼態(tài)綱(Larvacea)。鰓裂只有一對(duì),無(wú)圍鰓腔和外套膜,故肛門(mén)和鰓裂直接開(kāi)口體外。雌雄同體,全是有性生殖。每一個(gè)體由表皮分泌一種膠質(zhì)透明的囊,包裹身體,形成特殊的“住室”。住室有入水孔和出水孔,相當(dāng)于海鞘的被囊,但其住室很大,尾海鞘可以在其中自由活動(dòng),借尾的擺動(dòng)造成水流,以網(wǎng)捕食物。住室是臨時(shí)性的,一天數(shù)次由舊室遷出,出來(lái)后在一小時(shí)內(nèi)即由表皮分泌膠狀物再形成新居。例如:尾海鞘(Appendicularia)、住囊蟲(chóng)(Oikopleura)。第六十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(二)海鞘綱(Ascidiacea)大多數(shù)尾索動(dòng)物均屬本綱。單體或群體。成體多營(yíng)固著生活,有厚的被囊,幼體有尾營(yíng)自由生活,有變態(tài)。外套膜上肌肉纖維分散,不成環(huán)帶狀。咽壁上鰓裂數(shù)目多。本綱可分為單海鞘目和復(fù)海鞘目。第六十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(三)樽海鞘綱(Thaliacea)在海洋中營(yíng)漂浮自由生活。身體多呈桶形,被囊透明,肌肉呈環(huán)帶狀,好象水桶上的鐵箍一樣,入水孔和出水孔分別位于身體的前、后端。這些肌肉帶從前到后依次收縮,迫使水從出水孔沖出,推動(dòng)身體向前移動(dòng)。單體或群體。生活史復(fù)雜,有類(lèi)似腔腸動(dòng)物藪枝蟲(chóng)的世代交替現(xiàn)象。例如:樽海鞘(Doliolum)、薩爾帕(Salpa)。前者的肌肉環(huán)帶完全,屬于環(huán)肌目(Cyclomyaria);后者的肌肉環(huán)帶不完全,屬于半肌目(Hemimyaria),或稱薩爾帕目(Salpae)。第六十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第六十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Cephalochorda這類(lèi)動(dòng)物的脊索縱貫身體的全長(zhǎng),且伸延到神經(jīng)管的前面,故稱頭索動(dòng)物,或稱全索動(dòng)物。又因它們沒(méi)有真正的頭和腦,因此這一亞門(mén)動(dòng)物又稱無(wú)頭類(lèi)(Acrania)。第七十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日文昌魚(yú)(Branchiostomabecheri)最早是由德國(guó)動(dòng)物學(xué)家Pallas在英國(guó)的Corn-wall發(fā)現(xiàn),當(dāng)時(shí)他認(rèn)為是軟體動(dòng)物中蛞蝓的一種,在1774年命名為L(zhǎng)imaxlanceolatus;1834年意大利人Costa認(rèn)為是低等脊椎動(dòng)物,命名為Branchiostoma(鰓口類(lèi),誤認(rèn)觸須是鰓);1836年英國(guó)人WilliamYarrell命名為Amphioxuslanceolatus。根據(jù)命名優(yōu)先的原則,采用Branchiostoma作為屬名,而以Amphioxus作為英文俗名。1923年在廈門(mén)大學(xué)擔(dān)任動(dòng)物學(xué)教授的美國(guó)人萊德首次報(bào)道了中國(guó)廈門(mén)產(chǎn)的文昌魚(yú)。第七十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第七十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(一)外形文昌魚(yú)是一種半透明的魚(yú)形動(dòng)物,但沒(méi)有頭與軀干之分。體左右側(cè)扁,兩端較尖,其英文名稱Amphioxus即是兩端尖的意思;又名Lancelet,即形似尖矛的意思。生活時(shí)體色稍帶肉紅色,身體前部約三分之二段,背面較狹,腹面較寬而平,橫斷面略呈三角形;身體后部三分之一段,橫斷面為側(cè)扁橢圓形。具有口須的一端為前端。成體體長(zhǎng)約42—47mm。第七十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第七十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第七十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日CephalochordaNotochordpersiststhroughoutlifeandextendstotheextremeanteriorendasymmetricalbodyarchitectureB.DorsalhollownervechordC.Pharyngealgillslits第七十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Morphology:Amphioxus,Oralhood-vestibule(前庭)-wheelorgan-velum(緣膜)-cirri(觸須)-velartentacle(緣膜觸手)dorsalfin-caudalfin

preanalfin(肛前鰭)

metapleurafold(腹褶)

atripore(腹孔)Skin:epidermiscell+connectivetissues;Muscle:myomereVRespiration:Vascularsystem:Closedvascularsystem第七十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第七十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日Lanceletw.m.(oralregion)1.Dorsalfinandfinray2.Dorsalnervecord3.Notochord4.Rostrum5.Vestibule6.Velartentacle7.Oralcirri8.Velum9.Gillbar第七十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第八十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(二)皮膚文昌魚(yú)的皮膚有表皮(epidermis)和真皮(dermis)的分化。表皮位于身體最外層,是上皮組織,來(lái)自外胚層。真皮位于里層,是結(jié)締組織,來(lái)自中胚層。文昌魚(yú)的表皮是由單層柱狀上皮所構(gòu)成,間有感覺(jué)細(xì)胞和單細(xì)胞腺體,和脊椎動(dòng)物有所區(qū)別(脊椎動(dòng)物的表皮全是由多層上皮細(xì)胞構(gòu)成的)。幼體時(shí),表皮外面生有纖毛,成體時(shí)纖毛消失,表面有一薄的帶孔的角皮層(cuticle)。真皮很不明顯,僅為一薄層不定形的膠凍狀結(jié)締組織,纖維和細(xì)胞都很少,與脊椎動(dòng)物胚胎初期的間充質(zhì)有相似之處。第八十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第八十二頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1.Epidermis2.Dermis3.Myomeres4.Myoseptum第八十三頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(三)骨骼主要是脊索作為支持身體的結(jié)構(gòu)。脊索是一條富于彈性的棒狀物,縱貫全身,向前越過(guò)神經(jīng)管直至身體最前端,這顯然是和文昌魚(yú)用前端掘泥沙相關(guān)的。脊索外面包有一層堅(jiān)韌的結(jié)締組織膜,稱脊索鞘(notochordalsheath),此鞘也包圍著脊索上方的神經(jīng)管,和肌隔也相連接。除脊索外,在口笠及觸手內(nèi)有類(lèi)似軟骨的支持物,背鰭和臀鰭內(nèi)也有鰭條(finrays)支持,咽壁有支持鰓間隔的鰓棒(gillbar),有背腹走向的,也有前后橫行的,這些支持物皆是由結(jié)締組織形成。第八十四頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1.Dorsalfin2.Dorsalnervecord3.Notochord4.Intestine5.Ventralfin第八十五頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(四)肌肉肌肉大部分集中在背部,不似無(wú)脊椎動(dòng)物的皮膚肌肉囊那樣均勻的分布。全身肌肉保持著原始的肌節(jié)(myomere)形態(tài),從前到后排列整齊,沒(méi)有任何分化。肌節(jié)呈<形,角頂朝前,肌節(jié)間以結(jié)締組織的間隔——肌隔(myocomma)分開(kāi)。肌節(jié)的數(shù)目因種而異,我國(guó)廈門(mén)所產(chǎn)的這一種,其肌節(jié)數(shù)每側(cè)為63—66個(gè)。每一肌節(jié)的肌纖維皆按前后方向縱行,并被肌隔所間隔。兩側(cè)的肌節(jié)并不是對(duì)稱的,而是交錯(cuò)排列,即一側(cè)的一個(gè)肌節(jié)位于對(duì)側(cè)的兩個(gè)肌節(jié)之間。由于肌節(jié)的這樣排列,文昌魚(yú)才能在水平方向上作彎曲活動(dòng)。此外,在圍鰓腔的腹部還有橫肌,屬于平滑肌,收縮時(shí)可使圍鰓腔縮小,壓水排出。第八十六頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1.Dorsalfin2.Myomere3.Dorsalnervecord4.Notochord5.Pharynx6.Hepaticcaecum7.Metapleurafold8.Gonad

2.Finray3.Skin4.Myomere5.Dorsalnervecord6.Notochord第八十七頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1.Pharynx2.Gillbars3.Endostyle4.Hepaticcaecum5.Gonads1.Centralcanal2.Spinalcord3.Notochord第八十八頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日1.Notochord2.Dorsalaortae3.Epibranchialgroove4.Gillbars5.Gillslits6.Atrium第八十九頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日(五)消化和呼吸系統(tǒng)被動(dòng)攝食——依靠由于纖毛擺動(dòng)所形成的水流,將食物和氧帶進(jìn)口和咽部。凡是這類(lèi)依靠水流過(guò)濾食物為食的動(dòng)物,都需要有一個(gè)大的接觸食物的面,以獲取足夠的食物。文昌魚(yú)作為收集食物的咽部占據(jù)了動(dòng)物身體全長(zhǎng)的一半以上。咽壁被大量的(7—180對(duì),隨年齡而增加)鰓裂所洞穿。在幼體發(fā)生期,文昌魚(yú)的鰓裂和脊椎動(dòng)物的鰓裂一樣,是直接開(kāi)口于體外的,后來(lái)形成了圍鰓腔,于是鰓裂就不直接通向體外,而是開(kāi)口于圍鰓腔內(nèi),圍鰓腔以腹孔與外界相通。第九十頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日第九十一頁(yè),共一百零三頁(yè),2022年,8月28日在身體前端有一系列特殊的結(jié)構(gòu)起著篩選食物進(jìn)入口內(nèi)的作用。在口笠的周?chē)吘売锌隗矣|須(buccalcirri),其上有感覺(jué)細(xì)胞,如過(guò)濾的篩子一樣,擋住水中的大顆粒,只允許小的食物顆粒(主要是矽藻)隨水進(jìn)入??隗业纳钐帪榍巴ィ╲estibule),由前庭引向口??谖挥谝画h(huán)形膜的中央,該膜稱緣膜(velum),緣膜的邊緣有十余條緣膜觸手(velartentacles),這些觸手具有過(guò)濾的作用,以防止沙粒等物進(jìn)入口內(nèi)。由于緣膜括約肌的作用,可使口孔開(kāi)大與縮小。前庭底部邊緣伸向前方有許多指狀突起,稱輪狀器官(wheelorgauormüller′sorgan)。這些指狀突起的攪動(dòng),使水流變?yōu)樾郎u,卷進(jìn)口中。第九十二頁(yè)

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