第三章多細(xì)胞動(dòng)物起源

第四章多細(xì)胞動(dòng)物起源

4.1從單細(xì)胞到多細(xì)胞

多細(xì)胞的生物中動(dòng)物比植物發(fā)展水平要高，進(jìn)化速度也快。其中，對(duì)稱的體型和頭部的形成是動(dòng)物體復(fù)雜化的關(guān)鍵。后生動(dòng)物：相對(duì)于原生動(dòng)物而言，絕大多數(shù)多細(xì)胞動(dòng)物都是后生動(dòng)物。中生動(dòng)物：介于原生動(dòng)物和后生動(dòng)物之間。是一類小型的內(nèi)寄生動(dòng)物，全部寄生于海洋無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)，身體微小、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。比如，雙胚蟲，直泳蟲。中生動(dòng)物體長(zhǎng)為0.5-10毫米。細(xì)胞數(shù)目在每種內(nèi)是恒定的，由20-40個(gè)細(xì)胞組成。這些細(xì)胞基本上成雙層排列，但不是高等動(dòng)物的雙胚層。約50種。

中生動(dòng)物直泳蟲雙胚蟲(無(wú)性生殖階段)雙胚蟲(有性生殖階段)

中生動(dòng)物分類地位不確定.一般認(rèn)為是動(dòng)物界中的一個(gè)門。分為菱形蟲綱和直泳蟲綱。對(duì)于其系統(tǒng)發(fā)育仍然存在爭(zhēng)議。中生動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育也存在爭(zhēng)論：觀點(diǎn)一：是退化的扁形動(dòng)物；觀點(diǎn)二：早期后生動(dòng)物的一個(gè)分支；觀點(diǎn)三：和原生動(dòng)物的纖毛蟲親緣關(guān)系近，是原始的多細(xì)胞動(dòng)物；觀點(diǎn)四：中生動(dòng)物的兩個(gè)綱不是姐妹群。

4.2“多細(xì)胞動(dòng)物起源于單細(xì)胞動(dòng)物”的證據(jù)1.地質(zhì)學(xué)上的證據(jù)——“越早越低等”2.胚胎學(xué)上的證據(jù)——生物發(fā)生律（重演律）“個(gè)體發(fā)育簡(jiǎn)短而迅速地重演了系統(tǒng)發(fā)育?！?.辯證法上的證據(jù)——事物由簡(jiǎn)單到復(fù)雜4.形態(tài)學(xué)上的證據(jù)——如團(tuán)藻等原生動(dòng)物與多細(xì)胞的后生動(dòng)物很相似.可視為是中間類型.

4.3動(dòng)物胚胎發(fā)育的重要階段

1受精卵和卵裂：卵細(xì)胞的結(jié)構(gòu)是非均質(zhì)的，細(xì)胞質(zhì)的分布不均勻。動(dòng)物極：細(xì)胞質(zhì)多的一端植物極：卵黃多的一端生物的發(fā)育從受精開始，受精時(shí)雌雄生殖細(xì)胞——精子和卵子融合形成合子即受精卵。受精卵通過(guò)連續(xù)的分裂，產(chǎn)生大量細(xì)胞，細(xì)胞遷移、聚集、分化，共同構(gòu)建新生命的基本結(jié)構(gòu)，并在小動(dòng)物出生時(shí)，提供自主的小生命所必須的器官。動(dòng)物的早期胚胎發(fā)育一般是指從受精到器官原基建成的過(guò)程。受精是新生命的起點(diǎn)：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過(guò)程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。卵的類型：根據(jù)卵內(nèi)卵黃的多少可將卵分為:

多黃卵:烏賊,雞;少黃卵:文昌魚,海膽;蛙類;中黃卵:昆蟲;卵裂的方式完全卵裂:整個(gè)卵細(xì)胞都進(jìn)行分裂,見(jiàn)于少黃卵。

均等卵裂:卵黃少,分布均勻,卵裂時(shí)形成的分裂球大小相等。如文昌魚、海膽。不均等卵裂:卵黃少，分布不均，勻卵裂時(shí)形成的分裂球大小不均勻。如蛙、海綿動(dòng)物。

不完全卵裂：卵裂在不含卵黃的部分進(jìn)行，見(jiàn)于多黃卵。盤裂：卵裂只限于動(dòng)物極的細(xì)胞質(zhì)部分，如烏賊、硬骨魚類，爬行類、鳥類等。表面卵裂：卵裂只限于卵的表面,中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒(méi)有囊胚腔。如昆蟲。2囊胚期

在卵細(xì)胞中央形成一個(gè)明顯的空腔，即囊胚腔。其周圍的細(xì)胞稱為囊胚層。囊胚腔的出現(xiàn)使胚體細(xì)胞的活動(dòng)有了充分的空間。囊胚層囊胚腔

3原腸期

出現(xiàn)了原腸腔：內(nèi)胚層、外胚層、原口外胚層內(nèi)胚層原腸腔原口原腸胚形成方式：1、內(nèi)陷2、內(nèi)移3、分層4、內(nèi)轉(zhuǎn)5、外包1)內(nèi)陷:

由囊胚植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，形成兩層細(xì)胞，外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來(lái)的腸腔，稱原腸腔。原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。2)內(nèi)移:

由囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細(xì)胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒(méi)有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。3)分層:

囊胚細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。4)內(nèi)轉(zhuǎn):通過(guò)盤裂形成的囊胚，分裂的細(xì)胞由一面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，再伸展成為內(nèi)胚層。

5)外包:

動(dòng)物極的細(xì)胞分裂快，植物極細(xì)胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動(dòng)物極細(xì)胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細(xì)胞為內(nèi)胚層。幾種原腸胚形成的類型常常綜合出現(xiàn).最常見(jiàn)的是內(nèi)陷和外包同時(shí)進(jìn)行,分層和內(nèi)移相伴而行.原腸形成方式

原口動(dòng)物：在胚胎發(fā)育過(guò)程中，原腸期形成的原口（胚孔），將來(lái)形成動(dòng)物的口，以這種方式形成口的動(dòng)物，稱原口動(dòng)物。包括：扁形動(dòng)物，線形動(dòng)物，環(huán)節(jié)動(dòng)物軟體動(dòng)物，節(jié)肢動(dòng)物。后口動(dòng)物：在胚胎發(fā)育過(guò)程中,原口形成動(dòng)物的肛門，在相反方向的一端由內(nèi)胚層內(nèi)陷形成口的動(dòng)物。包括：棘皮動(dòng)物以后的動(dòng)物4中胚層和體腔的形成隨著胚胎發(fā)育的繼續(xù)進(jìn)行,大多數(shù)動(dòng)物在內(nèi)外胚層之間形成了中胚層，同時(shí)伴隨著體腔的形成。中胚層的形成和體腔的出現(xiàn)有兩種方式：體腔囊法端細(xì)胞法⑴端細(xì)胞法：

胚胎發(fā)育過(guò)程中，原腸胚形成之后，在胚孔兩側(cè)內(nèi)外胚層交接處各有一個(gè)細(xì)胞，經(jīng)過(guò)多次分裂，形成索狀結(jié)構(gòu)伸入內(nèi)外胚層之間，形成中胚層。（原口動(dòng)物、高等的脊索動(dòng)物）

裂體腔(法)⑵體腔囊法：

胚胎發(fā)育過(guò)程中，原腸胚形成之后，在原腸的背部?jī)蓚?cè)內(nèi)胚層向外突出成對(duì)的體腔囊，它與內(nèi)胚層脫離后，在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展形成中胚層。。（棘皮動(dòng)物,半索動(dòng)物及低等的脊索動(dòng)物）

腸體腔(法)動(dòng)物機(jī)體的一切組織和器官都是由胚胎的三個(gè)胚層分化而來(lái)的：

外胚層：皮膚上皮及各種衍生物、神經(jīng)組織和感覺(jué)器官、消化管的兩端。中胚層：肌肉、結(jié)締組織（骨骼、血液）、大部分排泄系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)的上皮組織

內(nèi)胚層：大部分消化管上皮、肝、胰和呼吸器官、內(nèi)分泌腺、排泄與生殖器官小部分。5.胚層的分化和組織的的形成4.4生物發(fā)生律所有多細(xì)胞動(dòng)物在胚胎發(fā)育早期都要經(jīng)過(guò)以上這些階段，是動(dòng)物胚胎發(fā)育的共性。動(dòng)物的種類不同使這些發(fā)育階段的形成方式有所不同。這是由于不同種類的動(dòng)物具有不同類型的卵而引起的卵裂囊胚和原腸形成方式的多樣性，是動(dòng)物胚胎發(fā)育的特殊性。從多細(xì)胞動(dòng)物胚胎發(fā)育的一般規(guī)律來(lái)看動(dòng)物界系統(tǒng)發(fā)育的歷史過(guò)程，可以更清楚地看到兩者間存在著統(tǒng)一的一條客觀規(guī)律——生物發(fā)生規(guī)律生物發(fā)生律也叫重演律.是德國(guó)人赫克爾總結(jié)胚胎學(xué)方面的工作提出的。他認(rèn)為生物發(fā)展史分為部分:即個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育.1.個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育1.1個(gè)體發(fā)育(Ontogeny)是指多細(xì)胞動(dòng)物從受精卵開始，經(jīng)過(guò)細(xì)胞分裂，組織分化，器官形成直至子代個(gè)體形成，成長(zhǎng)，性成熟，直至死亡的全過(guò)程。

1.2系統(tǒng)發(fā)育

即種族發(fā)展史。也可稱為系統(tǒng)發(fā)生。動(dòng)物的系統(tǒng)發(fā)育是動(dòng)物界漫長(zhǎng)的演化歷史，是指動(dòng)物由最低等的形式（原生動(dòng)物）發(fā)展到多細(xì)胞結(jié)構(gòu)的后生動(dòng)物，并逐步完善，復(fù)雜化，進(jìn)而發(fā)展成為最高級(jí)形式的動(dòng)物，直至人類的全部種族發(fā)展史。

系統(tǒng)發(fā)育也可指一個(gè)類群（如某個(gè)科屬種）的發(fā)生和發(fā)展歷史。例如馬的系統(tǒng)發(fā)生:經(jīng)歷了六千萬(wàn)年的演變

由始祖馬—中新馬—上新馬—真馬—現(xiàn)代馬4.5關(guān)于多細(xì)胞動(dòng)物起源的學(xué)說(shuō)(了解)

一.群體學(xué)說(shuō)

1赫克爾的原腸蟲學(xué)說(shuō)

2梅契尼柯夫的吞噬蟲學(xué)說(shuō)

3Grell-Butschli扁囊胚蟲學(xué)說(shuō)

二.合胞體學(xué)說(shuō)

該學(xué)說(shuō)是由Hadzi（１９５３）和Hanson（１９７７）提出的．認(rèn)為多細(xì)胞動(dòng)物來(lái)源于多核纖毛蟲的原始類群。三.共生學(xué)說(shuō)1、赫克爾原腸蟲學(xué)說(shuō)最早的多細(xì)胞動(dòng)物產(chǎn)生于球形群體的單細(xì)胞動(dòng)物，以內(nèi)陷形成多細(xì)胞動(dòng)物，與原腸胚相似，有兩胚層和原口。2、梅契尼柯夫吞噬蟲學(xué)說(shuō)

多細(xì)胞祖先是由一層