《共同進化與生物多樣性的形成》資料

《共同進化與生物多樣性的形成》資料1.生物多樣性概念的提出20世紀以來，隨著世界人口的持續(xù)增長和人類活動范圍與強度的不斷增加，人類社會遭遇到一系列前所未有的環(huán)境問題，面臨著人口、資源、環(huán)境、糧食和能源等5大危機。這些問題的解決都與生態(tài)環(huán)境的保護與自然資源的合理利用密切相關(guān)。第二次世界大戰(zhàn)以后，國際社會在發(fā)展經(jīng)濟的同時更加關(guān)注生物資源的保護問題，并且在拯救珍稀瀕危物種、防止自然資源的過度利用等方面開展了很多工作。1948年，由聯(lián)合國和法國政府創(chuàng)建了世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）。1961年世界野生生物基金會建立。1971年，由聯(lián)合國教科文組織提出了著名的"人與生物圈計劃"。1980年由IUCN等國際自然保護組織編制完成的《世界自然保護大綱》正式頒布，該大綱提出了要把自然資源的有效保護與資源的合理利用有機地結(jié)合起來的觀點，對促進世界各國加強生物資源的保護工作起到了極大的推動作用。20世紀80年代以后，人們在開展自然保護的實踐中逐漸認識到，自然界中各個物種之間、生物與周圍環(huán)境之間都存在著十分密切的聯(lián)系，因此自然保護僅僅著眼于對物種本身進行保護是遠遠不夠的，往往也是難于取得理想的效果的。要拯救珍稀瀕危物種，不僅要對所涉及的物種的野生種群進行重點保護，而且還要保護好它們的棲息地?；蛘哒f，需要對物種所在的整個生態(tài)系統(tǒng)進行有效的保護。在這樣的背景下，生物多樣性的概念便應(yīng)運而生了。2.生物多樣性的定義生物多樣性（英文為biodiversity或biologicaldiversity）是一個描述自然界多樣性程度的一個內(nèi)容廣泛的概念。對于生物多樣性，不同的學(xué)者所下的定義是不同的。例如oNorseetal.（1986）認為，生物多樣性體現(xiàn)在多個層次上。而Wilson等人認為，生物多樣性就是生命形式的多樣性（"Thediversityoflife"）(Wilson&Peter,1988;Wilson,1992)。孫儒泳（2001）認為，生物多樣性一般是指"地球上生命的所有變異"。在《生物多樣性公約》（ConventiononBiologicalDiversity，1992）里，生物多樣性的定義是"所有來源的活的生物體中變異性，這些來源包括陸地、海洋和其他水生生態(tài)系統(tǒng)及其所構(gòu)成生態(tài)綜合體；這包括物種內(nèi)、物種之間和生態(tài)系統(tǒng)的多樣性（Thevariabilityamonglivingorganismsfromallsourcesincluding:interalia,terrestrial,marineandotheraquaticecosystemandtheecologicalcomplexesofwhichtheyarepart,thisincludesdiversitywithinspecies,betweenspeciesandofecosystem）"。在《保護生物學(xué)》一書中，蔣志剛等（1997）給生物多樣性所下的定義為："生物多樣性是生物及其環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的綜合，包括動物、植物、微生物和它們所擁有的基因以及它們與其生存環(huán)境形成的復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)"綜合各家的觀點，我們認為，"生物多樣性是指地球上所有生物（動物、植物、微生物等）、它們所包含的基因以及由這些生物與環(huán)境相互作用所構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)的多樣化程度"。3．生物多樣性的主要組成通常包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個組成部分。（1）遺傳多樣性(geneticdiversity)遺傳多樣性是生物多樣性的重要組成部分。廣義的遺傳多樣性是指地球上生物所攜帶的各種遺傳信息的總和。這些遺傳信息儲存在生物個體的基因之中。因此，遺傳多樣性也就是生物的遺傳基因的多樣性。任何一個物種或一個生物個體都保存著大量的遺傳基因，因此，可被看作是一個基因庫（Genepool）。一個物種所包含的基因越豐富，它對環(huán)境的適應(yīng)能力越強。基因的多樣性是生命進化和物種分化的基礎(chǔ)。狹義的遺傳多樣性主要是指生物種內(nèi)基因的變化，包括種內(nèi)顯著不同的種群之間以及同一種群內(nèi)的遺傳變異（世界資源研究所，1992）。此外，遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個層次上，如分子、細胞、個體等。在自然界中，對于絕大多數(shù)有性生殖的物種而言，種群內(nèi)的個體之間往往沒有完全一致的基因型，而種群就是由這些具有不同遺傳結(jié)構(gòu)的多個個體組成的。在生物的長期演化過程中，遺傳物質(zhì)的改變（或突變）是產(chǎn)生遺傳多樣性的根本原因。遺傳物質(zhì)的突變主要有兩種類型，即染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變化以及基因位點內(nèi)部核苷酸的變化。前者稱為染色體的畸變，后者稱為基因突變（或點突變）。此外，基因重組也可以導(dǎo)致生物產(chǎn)生遺傳變異。（2）物種多樣性(speciesdiversity)物種（species）是生物分類的基本單位。對于什么是物種一直是分類學(xué)家和系統(tǒng)進化學(xué)家所討論的問題。邁爾（1953）認為：物種是能夠（或可能）相互配育的、擁有自然種群的類群，這些類群與其他類群存在著生殖隔離。我國學(xué)者陳世驤（1978）所下的定義為：物種是繁殖單元，由又連續(xù)又間斷的居群組成；物種是進化的單元，是生物系統(tǒng)線上的基本環(huán)節(jié)，是分類的基本單元。在分類學(xué)上，確定一個物種必須同時考慮形態(tài)的、地理的、遺傳學(xué)的特征。也就是說，作為一個物種必須同時具備如下條件：①具有相對穩(wěn)定的而一致的形態(tài)學(xué)特征，以便與其他物種相區(qū)別；②以種群的形式生活在一定的空間內(nèi)，占據(jù)著一定的地理分布區(qū)，并在該區(qū)域內(nèi)生存和繁衍后代；③每個物種具有特定的遺傳基因庫，同種的不同個體之間可以互相配對和繁殖后代，不同種的個體之間存在著生殖隔離，不能配育或即使雜交也不同產(chǎn)生有繁殖能力的后代。物種多樣性是指地球上動物、植物、微生物等生物種類的豐富程度。物種多樣性包括兩個方面，其一是指一定區(qū)域內(nèi)的物種豐富程度，可稱為區(qū)域物種多樣性；其二是指生態(tài)學(xué)方面的物種分布的均勻程度，可稱為生態(tài)多樣性或群落物種多樣性（蔣志剛等，1997）。物種多樣性是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的一個客觀指標。在闡述一個國家或地區(qū)生物多樣性豐富程度時，最常用的指標是區(qū)域物種多樣性。區(qū)域物種多樣性的測量有以下三個指標：①物種總數(shù)，即特定區(qū)域內(nèi)所擁有的特定類群的物種數(shù)目；②物種密度，指單位面積內(nèi)的特定類群的物種數(shù)目；③特有種比例，指在一定區(qū)域內(nèi)某個特定類群特有種占該地區(qū)物種總數(shù)的比例。（3）生態(tài)系統(tǒng)多樣性（ecosystemdiversity）生態(tài)系統(tǒng)是各種生物與其周圍環(huán)境所構(gòu)成的自然綜合體。所有的物種都是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分。在生態(tài)系統(tǒng)之中，不僅各個物種之間相互依賴，彼此制約，而且生物與其周圍的各種環(huán)境因子也是相互作用的。從結(jié)構(gòu)上看，生態(tài)系統(tǒng)主要由生產(chǎn)者、消費者、分解者所構(gòu)成。生態(tài)系統(tǒng)的功能是對地球上的各種化學(xué)元素進行循環(huán)和維持能量在各組分之間的正常流動。生態(tài)系統(tǒng)的多樣性主要是指地球上生態(tài)系統(tǒng)組成、功能的多樣性以及各種生態(tài)過程的多樣性，包括生境的多樣性、生物群落和生態(tài)過程的多樣化等多個方面。其中，生境的多樣性是生態(tài)系統(tǒng)多樣性形成的基礎(chǔ)，生物群落的多樣化可以反映生態(tài)系統(tǒng)類型的多樣性。近年來，有些學(xué)者還提出了景觀多樣性(landscapediversity)，作為生物多樣性的第四個層次。景觀是一種大尺度的空間，是由一些相互作用的景觀要素組成的具有高度空間異質(zhì)性的區(qū)域。景觀要素是組成景觀的基本單元，相當于一個生態(tài)系統(tǒng)。景觀多樣性是指由不同類型的景觀要素或生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成的景觀在空間結(jié)構(gòu)、功能機制和時間動態(tài)方面的多樣化程度。遺傳傳多樣性是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)（施立明等1993葛頌等1994），或者說遺傳多樣性是生物多樣性的內(nèi)在形式。物種多樣性是是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單元。因此，生態(tài)系統(tǒng)多樣性離不開物種的多樣性，也離不開不同物種所具有的遺傳多樣性。4．生物多樣性公約（ConventiononBiologicalDiversity）生物多樣性公約是國際社會所達成的有關(guān)自然保護方面的最重要公約之一。該公約于1992年6月5日在聯(lián)合國所召開的里約熱內(nèi)盧世界環(huán)境與發(fā)展大會上通過的正式通過，并于1993年12月29日起生效（因此每年的12月29日被定為國際生物多樣性日）。到目前為止，已有100多個國家加入了這個公約。該公約的秘書處設(shè)在瑞士的日內(nèi)瓦，最高管理機構(gòu)為締約方會議（CoP）。CoP由各國政府代表組成。其職責為：按照公約所規(guī)定的程序通過生物多樣性公約的修正案、附件及議定書等。生物多樣性公約的目標是：（1）保護生物多樣性及對資源的持續(xù)利用；（2）促進公平合理地分享由自然資源而產(chǎn)生的利益。生物多樣性公約的主要內(nèi)容有以下一些方面：（1）各締約方應(yīng)該編制有關(guān)生物多樣性保護及持續(xù)利用的國家戰(zhàn)略、計劃或方案，或按此目的修改現(xiàn)有的戰(zhàn)略、計劃或方案。（2）盡可能并酌情將生物多樣性的保護及其持續(xù)利用納入到各部門和跨部門的計劃、方案或政策之中。（3）酌情采取立法、行政或政策措施，讓提供遺傳資源用于生物技術(shù)研究的締約方，尤其是發(fā)展中國家，切實參與有關(guān)的研究。（4）采取一切可行措施促進并推動提供遺傳資源的締約方，尤其是發(fā)展中國家，在公平的基礎(chǔ)上優(yōu)先取得基于其提供資源的生物技術(shù)所產(chǎn)生的成果和收益。（5）發(fā)達國家締約方應(yīng)提供新的額外資金，以使發(fā)展中國家締約方能夠支付因履行公約所增加的費用。（6）發(fā)展中國家應(yīng)該切實履行公約中的各項義務(wù)，采取措施保護本國的生物多樣性。地球上生物演化的歷史地球上迄今已發(fā)現(xiàn)的最古老的巖石，用放射測定法測出的年齡是38億年。但是，通過測定隕石和月球巖石的年齡以及其他天文學(xué)的證據(jù)表明，地球與太陽系的形成大約在46億年前（彭奕欣、黃詩箋，1997）。（1）前寒武紀億年前)通過對1978-1980年澳洲西部出土的絲狀化石的研究，表明大約在35億年前，地球上便出現(xiàn)了原核生物。最早的原核生物可能是異養(yǎng)生物。在南非的巖石中所發(fā)現(xiàn)的化石表明，距今31-34億年前藍藻類（藍細菌）開始形成。藍藻是能夠進行光合作用的原核生物。大約在20億年前，光合作用所釋放出來的氧氣使大氣層中開始含有氧氣，這可能會導(dǎo)致許多厭氧生物的滅亡，但甲烷細菌以及它們的近緣種類仍然在無氧的環(huán)境中存留至今。由藍藻和其他原核生物占優(yōu)勢的時代大約歷時20億年。最早的真核生物的出現(xiàn)大約在距今14-15億前。真核生物的起源是生物演化史上的一個重大事件，因為伴隨著真核生物的形成，染色體、減數(shù)分裂和有性繁殖開始出現(xiàn)。在前寒武紀（億年前）,真核生物中的真菌、原生動物以及藻類中的幾個門便形成了，動物與植物開始出現(xiàn)分化。到前寒武紀結(jié)束時，腔腸動物、環(huán)節(jié)動物或節(jié)肢動物等幾個動物的門開始形成。（2）古生代寒武紀（億年前）：在大約距今5億9000萬年前，類型豐富多樣的無脊椎動物的出現(xiàn)標志著寒武紀的開始。在這個時期，以三葉蟲為代表的節(jié)肢動物門以及腕足動物門、軟體動物門、多孔動物門、棘皮動物門的許多綱開始形成。這些門類存留至今，仍然有一些種類生存下來。在距今億年前的海相沉積中，發(fā)現(xiàn)了最早的脊椎動物的遺跡-甲胄魚外甲的碎片。在寒武紀時，所有動物的門都已經(jīng)形成了。奧陶紀（億年前）：許多動物的門出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了大量的綱和目。例如棘皮動物形成了21個綱，腔腸動物門中珊瑚綱也開始出現(xiàn)了。奧陶紀時期，無頜、無鰭的甲胄魚大量出現(xiàn)并留下了完整的化石。志留紀（距今億年前）：生物多樣性增加，無頜類出現(xiàn)多樣化。同時，有頜類中的盾皮魚開始出現(xiàn)。維管植物（蕨類）和節(jié)肢動物（蝎子、多足類）開始侵入陸地。泥盆紀（距今億年前）：珊瑚和三葉蟲發(fā)生大規(guī)模的適應(yīng)輻射；頭足類出現(xiàn)。無頜類和盾皮魚達到多樣性的高峰。泥盆紀被稱為"魚類的時代"，軟骨魚類和硬骨魚類陸續(xù)起源并隨后發(fā)生了適應(yīng)輻射。與此同時，兩棲類、苔蘚、維管植物（蕨類、裸子植物）和昆蟲起源于這個時期。石炭紀（距今億年前）：陸生孢子植物（蕨類）繁盛并形成大面積的森林，兩棲動物的種類多樣化，并出現(xiàn)最早的爬行類。昆蟲發(fā)生適應(yīng)輻射，一些原始的目（直翅目、蜚蠊目、蜉蝣目、同翅目等大量出現(xiàn)。（3）中生代二疊紀（距今億年前）：爬行動物出現(xiàn)適應(yīng)輻射，獸孔類成為占優(yōu)勢的類群；昆蟲的各個類群多樣化，形成了蜻蜓目、半翅目、脈翅目、鞘翅目、雙翅目等類群。菊石大量增殖。三疊紀（距今億年前）：菊石第二次大規(guī)模增殖，海洋無脊椎動物的一些類群（如雙殼類）的多樣性增加。裸子植物開始占優(yōu)勢。爬行類出現(xiàn)適應(yīng)輻射，形成了龜類、魚龍、蛇頸龍和初龍類（進一步形成植龍、鱷類和恐龍）。早期哺乳動物出現(xiàn)。大陸開始漂移。侏羅紀（距今億年前）：恐龍多樣化，翼龍、雷龍、梁龍、劍龍、三角龍等種類出現(xiàn)。原始鳥類（始祖鳥等