土壤學(xué)與植物營(yíng)養(yǎng)-第六講-植物的鈣鎂硫營(yíng)養(yǎng)

第六講植物鈣鎂硫營(yíng)養(yǎng)

主要內(nèi)容 要求土壤中的鈣、鎂、硫了解鈣、鎂、硫的營(yíng)養(yǎng)作用掌握

鈣、鎂、硫的缺素癥狀掌握鎂、硫、硫肥性質(zhì)和施用 了解一、土壤中的鈣第一節(jié)植物鈣素營(yíng)養(yǎng)土壤主要含鈣礦物：礦物CaO%鈣斜長(zhǎng)石20.2鈉鈣斜長(zhǎng)石9-12輝石16-26綠簾石20.25白云石30.1方解石44.4石膏31.5土壤鈣的形態(tài)（1）礦物態(tài)40-90%（2）土壤溶液中鈣20-40mg/L（3）交換性鈣20-30%。被吸附在土壤有機(jī)無(wú)機(jī)膠體表面，土壤膠體上吸附的鈣和土壤溶液中的鈣保持平衡。大多數(shù)交換性鈣對(duì)植物有效，交換性鈣占土壤交換性鹽基的30-90%。交換性鈣容易流失：降雨和含鈣礦物的數(shù)量1、植物對(duì)鈣的吸收和運(yùn)輸

植物體內(nèi)鈣含量一般為：5-30mg/g。單子葉植物含鈣比雙子葉植物低，莖葉含量多，花和種子含鈣少。（1）鈣的吸收：被動(dòng)吸收。一般土壤溶液中鈣濃度比K+高10倍，而鈣的吸收速率往往比K+低。吸收部位：根尖離子競(jìng)爭(zhēng)：K+、NH4+抑制，硝酸鹽促進(jìn)二、植物鈣營(yíng)養(yǎng)（2）鈣的運(yùn)輸

運(yùn)輸方向：木質(zhì)部向上運(yùn)輸運(yùn)輸動(dòng)力：蒸騰作用一般蒸騰率大的器官如老葉，運(yùn)輸鈣比較多。而新生的嫩枝頂端雖然蒸騰率低，但鈣卻優(yōu)先向能枝移動(dòng)：枝條頂端能合成生長(zhǎng)素IAA，促進(jìn)質(zhì)子流出，增加陽(yáng)離子交換位的形成，促使鈣向該方向移動(dòng)。鈣在韌皮部的運(yùn)輸很難，所以很難向下運(yùn)輸，因此由韌皮部汁液提供養(yǎng)分的植物器官，如果實(shí)和種子中的鈣含量較低。2、鈣的生理功能（1）構(gòu)成細(xì)胞壁的重要成分

在細(xì)胞壁之間形成果膠酸鈣，穩(wěn)定細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。（2）穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)和和調(diào)節(jié)膜的滲透性

鈣能將質(zhì)膜上的磷和蛋白質(zhì)的羧基橋接起來(lái)，維持膜的穩(wěn)定性。（3）鈣是細(xì)胞伸長(zhǎng)所必需

IAA活化質(zhì)膜ATP酶，降低質(zhì)膜外的pH，提高細(xì)胞壁的彈性和可塑性，引起細(xì)胞壁變松，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。該過(guò)程需要鈣的參與。（4）鈣調(diào)蛋白的組成鈣調(diào)蛋白是多種酶的活化劑，如鈣-ATP酶，NAD激酶等（5）調(diào)節(jié)養(yǎng)分離子的生理平衡，消除某些離子的毒害作用。3植物對(duì)鈣的需求與缺鈣癥狀植物對(duì)鈣的需求量因作物種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。試驗(yàn)表明，在同樣條件下，黑麥草最佳生長(zhǎng)所需介質(zhì)中Ca2+的濃度為2.5μmol/L,而番茄是100μmol/l二者相差20倍。黑麥草最佳生長(zhǎng)時(shí)期植株含鈣量為0.7mg/g，而番茄為12.9mg/g，相差18.4倍，可見(jiàn)各種作物對(duì)鈣的需求量懸殊很大。一般認(rèn)為，在土壤交換性鈣的含量>10μmol/kg時(shí)，作物不會(huì)缺鈣。植物缺鈣癥狀鈣缺乏植株外觀植株矮小，節(jié)間較短葉片顏色葉片卷曲、畸形和失綠發(fā)黃葉緣變黃壞死發(fā)生部位幼嫩組織：幼葉、生長(zhǎng)點(diǎn)植物類型甘藍(lán)、白菜：葉焦病番茄、西瓜：臍腐病蘋果：苦痘?。嘞莶。?/p>

植物缺鈣癥狀：生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)粘、腐爛、死亡，幼葉卷曲、畸型、缺刻狀，新葉葉緣壞死。果樹(shù)、蔬菜常見(jiàn)的缺鈣癥：白菜、甘藍(lán)、萵苣－－－－新葉葉焦?。ǜ蔁模┓?、辣椒、西瓜－－－－頂腐病蘋果、梨－－－－苦痘病、水心病花生－－－－空殼右下圖為白菜缺鈣的癥狀：其典型癥狀是內(nèi)葉葉尖發(fā)黃，呈枯焦?fàn)?，俗稱“干燒心”，又稱心腐病。4、鈣對(duì)作物產(chǎn)量品質(zhì)的影響（1）在酸性土壤中施用石灰可以提高早稻、晚稻、大豆等作物產(chǎn)量。（2）施用鈣肥有利于改善品質(zhì)。在酸性土壤上施用石灰可以提高小麥和玉米蛋白質(zhì)含量，棉花的纖維長(zhǎng)度、衣指等品質(zhì)指標(biāo)提高，柑橘可溶性固形物提高。5、喜鈣植物和嫌鈣植物概念：喜鈣植物指分布在pH值和CaCO3含量高的石灰性土壤上，而嫌鈣植物指適宜生長(zhǎng)在含鈣低的酸性土壤上。喜鈣植物：雙子葉植物，豆科、番茄等，植物含鈣高，CEC較高，果膠質(zhì)含有較多的羧酸，能結(jié)合較多的鈣在酸性土壤不能生長(zhǎng)，主要是Al3+的毒害。嫌鈣植物：?jiǎn)巫尤~植物，水稻、黑麥草等植物體內(nèi)鈣含量低，CEC低三、鈣肥種類和施用1、鈣肥種類（1）生石灰：主要成分CaO，90-96%，中和酸性土壤能力強(qiáng)（2）熟石灰：消石灰，Ca(OH)2（3）碳酸石灰：石灰石、白云石或貝殼類磨細(xì)而成，CaCO3（4）工業(yè)廢渣：（5）其它含鈣肥料：過(guò)磷酸鈣、鈣鎂磷肥等2、石灰的改土作用（1）中和酸性，消除鋁毒

酸性土壤使用石灰可以中和土壤活性酸和潛在酸。使用石灰可以使鋁生成氫氧化物沉淀，消除鋁害。同時(shí)也可以清除土壤中過(guò)多的鐵錳毒害。（2）增加有效養(yǎng)分酸性土壤施用石灰可以增強(qiáng)土壤微生物的活性，促進(jìn)有機(jī)質(zhì)的礦化和生物固氮，增加有效養(yǎng)分供給。酸性土壤施用石灰可以使磷的固定減弱，促進(jìn)無(wú)機(jī)磷的釋放。（3）改善土壤物理性狀

酸性土壤施用石灰后，土壤膠體由氫膠體變?yōu)殁}膠體，使土壤膠體凝聚，有利于水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。（4）改善作物品質(zhì)，減少病害

大部分致病性真菌適于在酸性土壤環(huán)境生長(zhǎng)。使用石灰可以中和土壤酸性。3、石灰用量和施用（1）石灰需要量（2）影響石灰用量的因素作物種類：耐酸性強(qiáng)的作物不用施用石灰，如馬鈴薯、燕麥；不耐酸的如大麥、小麥、棉花、玉米需要施用石灰；土壤性質(zhì)：粘土多施，砂土少施，旱田比水田多施；施用方法：撒施需要量多，穴施或條施，用量減少石灰用量（kg/畝）=mM100741000××15000012×mM為每百克土壤中和時(shí)需要的Ca(OH)2毫摩爾數(shù)（3）施用技術(shù)

一般作基肥，稻田施用石灰在插秧前施入，旱田結(jié)合耕田施用；不能與氮磷鉀等肥料一起施用。一、土壤中的鎂土壤主要含鈣礦物：礦物鎂含量%白云石13橄欖石25蛭石12-17綠泥石23水鎂石41硫酸鎂20菱鎂礦291.0g/kg-50g/kg第二節(jié)植物鎂素營(yíng)養(yǎng)土壤鎂的形態(tài)（1）礦物態(tài)70-90%（2）非交換鎂礦物態(tài)鎂中能為稀酸所溶解的鎂，5-25%（3）交換性鎂10-500mg/kg，交換性鎂在陽(yáng)離子交換量中所占的百分比稱為鎂的飽和度，一般10-20%，低于10%鎂可能缺乏。（4）土壤溶液中鎂5-100mg/L礦物態(tài)非交換性態(tài)交換態(tài)溶液態(tài)快速進(jìn)行緩慢進(jìn)行風(fēng)化作用1、植物對(duì)鎂的吸收和運(yùn)輸

植物體內(nèi)鎂含量一般為：0.1-0.5%種子含鎂多，莖葉含量少。（1）鎂的吸收：被動(dòng)吸收，吸收部位：根尖離子競(jìng)爭(zhēng)：K+、NH4+、Ca2+抑制酸性土壤吸收少二、植物鎂營(yíng)養(yǎng)（2）鎂的運(yùn)輸：可以在韌皮部運(yùn)輸，能從老葉向幼葉或頂部轉(zhuǎn)移，再利用程度高。果實(shí)和貯藏組織中鎂含量高于鈣。2、鎂的生理功能（1）構(gòu)成葉綠素的重要成分（2）在光合作用中有重要作用參與光合磷酸化和磷酸化作用，鎂是RuBP羧化酶的活化劑。（3）鎂是多種酶的活化劑烯醇化酶、磷酸激酶、羧化酶、ATP硫酸化酶、谷氨酰胺合成酶等。（4）鎂參與脂肪代謝鎂可以使乙酸、ATP和輔酶A形成乙酰輔酶A，供合成脂肪酸利用。（5）參與蛋白和核酸合成

鎂是谷氨酰胺合成酶的活化劑，促進(jìn)谷氨酸形成谷氨酰胺。DNA和RNA的合成也需要鎂參與。3、植物缺鎂癥狀鎂缺乏植株外觀植株矮小，生長(zhǎng)緩慢葉片顏色葉片脈間失綠、以后失綠部分變黃或白色，出現(xiàn)大小不一的褐色或紫紅色斑點(diǎn)發(fā)生部位老葉、特別在老葉尖端植物類型玉米：葉片脈間白色條紋，葉呈紫紅色花斑葉萵苣、甜菜：脈間失綠、斑點(diǎn)、葉脈綠色蘋果、柑橘：脈間失綠、葉緣橙色、紫色①植株矮小，生長(zhǎng)緩慢，雙子葉植物脈間失綠，并逐漸有淡綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或白色，還會(huì)出現(xiàn)大小不一的褐色或紫紅色斑點(diǎn)嚴(yán)重時(shí)整個(gè)葉片壞死。禾本科植物缺鎂時(shí)，葉基部葉綠素積累出現(xiàn)暗綠色斑點(diǎn)，嚴(yán)重缺鎂時(shí)，葉尖出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。②葉綠體數(shù)目減少，片層結(jié)構(gòu)變形，質(zhì)體基粒數(shù)減少，形狀不規(guī)則，分隔減少或不存在。缺鎂葉片中蛋白態(tài)氮的比例降低。③缺鎂對(duì)光合作用本身影響較小，但明顯影響葉綠體中淀粉的降解、糖的運(yùn)輸和韌皮部蔗糖的卸載，因而降低光合產(chǎn)物從“源”（如葉）到“庫(kù)”的運(yùn)輸速率。缺鎂會(huì)導(dǎo)致根冠比降低。④貯藏組織的淀粉含量和谷物的單穗粒重均下降。豆科植物根瘤中碳水化合物供應(yīng)量下降，從而降低固氮率。⑤沙質(zhì)土壤（淋失）、酸性土壤（淋失、H+、Al3+拮抗）、K+和NH4含量較高的土壤+（拮抗）容易出現(xiàn)缺鎂；柑橘缺鎂葡萄缺鎂水稻缺鎂玉米缺鎂4、鎂對(duì)作物產(chǎn)量品質(zhì)的影響（1）不同植物對(duì)鎂肥的反應(yīng)不同很敏感中等敏感不敏感油棕柑橘煙草馬鈴薯番茄菠蘿玉米大豆甘蔗葡萄棉花橡膠果樹(shù)水稻小麥燕麥苜蓿禾本科牧草（2）鎂對(duì)作物的增產(chǎn)效果與土壤交換性鎂的含量有關(guān)

交換性鎂低于5mg/100g，施用鎂肥對(duì)達(dá)到、油菜、紅薯的增產(chǎn)效果好。（3）氮肥形態(tài)影響影響鎂的肥效NH4+對(duì)鎂有頡抗作用、NO3-促進(jìn)鎂的吸收（4）鎂能提高作物品質(zhì)可以提高大豆含油量、提高甘蔗、甜菜和柑橘類的含糖量，防治橡膠黃葉，提高產(chǎn)膠量三、鎂肥種類和施用1、水溶性的：硫酸鎂、氯化鎂、硝酸鎂等、溶解度大，肥效迅速，適宜中性或堿性土壤施用。一般與氮磷鉀肥配合施用，作基肥和追肥，適當(dāng)深施?？梢愿庾贩?，2%的硫酸鎂。2、白云石等含鎂石灰物質(zhì)：溶解性差，肥效慢。在酸性土壤使用對(duì)降低土壤酸度，補(bǔ)充鎂經(jīng)濟(jì)有效。一般做基肥。一、土壤中的硫土壤硫分為有機(jī)硫和無(wú)機(jī)硫兩種形態(tài)，在南部和東部濕潤(rùn)地區(qū)，土壤硫以有機(jī)硫?yàn)橹鳎?5-94%，在北部和西部干旱地區(qū)的石灰性土壤以無(wú)機(jī)硫含量較高。0.1g/kg-0.5g/kg，有機(jī)質(zhì)高的土壤硫可超過(guò)5000mg/kg1、土壤中的硫含量第三節(jié)植物硫素營(yíng)養(yǎng)土壤類型全硫(mg/kg)無(wú)機(jī)硫占全硫%有機(jī)硫占全硫%水稻土紅壤黃土潮土鹽土2401462261473436.07.339.445.661.894.092.760.654.538.2幾種土壤類型有機(jī)硫和無(wú)機(jī)硫的含量比較2、土壤硫形態(tài)有機(jī)硫土壤硫無(wú)機(jī)硫碳鍵硫非碳鍵硫水溶態(tài)硫酸鹽吸附態(tài)硫礦物態(tài)硫硫脂化合物含硫氨基酸（1）無(wú)機(jī)硫的轉(zhuǎn)化

A、無(wú)機(jī)硫的還原硫酸鹽還原為H2S的過(guò)程。途徑1：由生物將SO42-吸收到體內(nèi)還原，再合成細(xì)胞物質(zhì)，如含硫氨基酸。途徑2：在硫酸鹽還原細(xì)菌作用下將SO42-還原為還原態(tài)硫。B、無(wú)機(jī)硫的氧化還原態(tài)（S、H2S、FeS2等）氧化為硫酸鹽的過(guò)程。有硫氧化細(xì)菌的參與。溫度、濕度、土壤酸度、微生物數(shù)量影響氧化速率3、土壤硫的轉(zhuǎn)化（2）有機(jī)硫的轉(zhuǎn)化

土壤有機(jī)硫在微生物作用下，經(jīng)過(guò)一系列的生物化學(xué)反應(yīng)，最終轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)硫的過(guò)程。在好氣條件下最終產(chǎn)物是硫酸鹽，在嫌氣條件下為硫化物。1、植物對(duì)硫的吸收和運(yùn)輸

植物體內(nèi)硫0.1-0.5%十字花科、豆科等作物需硫較多。洋蔥、大蒜、棉花、茶需要的硫多，禾本科作物需要硫少。（1）硫的吸收運(yùn)輸作物需要的硫主要從土壤吸收SO42-離子，也可以從空氣吸收少量SO2氣體。離子競(jìng)爭(zhēng)：硒酸鹽抑制硫的吸收硫在植物體內(nèi)的運(yùn)輸形式主要為SO42-。運(yùn)輸方向：向頂運(yùn)輸二、植物硫營(yíng)養(yǎng)（2）硫的同化植物吸收的SO42-同化為有機(jī)硫化物，如半胱氨酸、胱氨酸、蛋氨酸及含硫蛋白。A、硫酸中的硫?；脫QATP的焦磷酸?；?，形成腺苷酰硫酸（APS）B、APS的活化硫?；D(zhuǎn)移到SH-載體復(fù)合物C、生成載體--S--SHD、生成乙酰絲氨酸，分離為半胱氨酸和乙酸多糖硫代葡萄糖苷硫酯硫酸酯ADPATPATPAPM乙酸乙酰絲氨酸鐵氧還蛋白(氧化型)R-SHPAPSOOO次生產(chǎn)物輔酶其他(如乙烯)蛋白質(zhì)半胱氨酸HHNHH2RSS12PPiO鐵氧還蛋白(還原型)高等植物體內(nèi)硫酸鹽同化的途徑APSHSCCCOOS2、硫的生理功能（1）合成蛋白質(zhì)必需成分

含硫氨基酸的成分，因此是組成蛋白質(zhì)的重要成分同時(shí)二硫鍵的存在穩(wěn)定了多肽結(jié)構(gòu)，決定蛋白質(zhì)的構(gòu)型（2）合成其它生物活性物質(zhì)

植物體內(nèi)的維生素、谷胱甘肽、鐵氧還蛋白、輔酶A等都有硫。（3）硫參與多種酶的活化

半胱氨酸—SH基在維持多種酶的催化活性的構(gòu)象中具有重要作用，（4）參與葉綠素形成硫影響葉綠素的合成（5）合成植物體內(nèi)揮發(fā)性物質(zhì)

植物體內(nèi)的多種揮發(fā)性化合物如洋蔥和大蒜體內(nèi)的二硫或多硫化合物等。十字花科的含油量與硫供應(yīng)水平有關(guān)。3、植物缺硫癥狀硫缺乏植株外觀植株矮小，瘦弱、分蘗少，開(kāi)花延遲，結(jié)果少葉片顏色葉片褪綠黃化，葉色淺、葉片比較直立，葉緣向上卷曲發(fā)生部位幼嫩、最新的葉片出現(xiàn)植物類型禾本科：還青慢、分蘗少，植株矮小，葉色淡綠大豆：新葉失綠，后期老葉黃化，出現(xiàn)棕色斑點(diǎn)，植株瘦弱，根瘤不發(fā)達(dá)黃豆施硫花生：左，無(wú)硫?qū)φ眨遥菏┝?0公斤每公頃苜蓿：分蘗減少，新葉呈淺黃綠色高粱：葉脈間發(fā)黃，莖和葉緣變紅棉花：新葉發(fā)黃，葉柄變紅大豆：新葉持續(xù)呈淡黃色，整個(gè)植株變黃萵苣：葉片發(fā)黃，植株小小麥：施硫效果番茄：葉脈間發(fā)黃，葉柄和莖部帶紅色煙草：新葉呈均一的淺黃綠色，葉片小，節(jié)間短玉米：起始葉脈間發(fā)黃，隨后莖葉變紅油菜：葉片呈懷狀向內(nèi)，葉背變紅菠蘿：左未施硫肥，右施用硫肥結(jié)球甘藍(lán)-葉片變形，葉片帶紫紅色香蕉：缺硫葉片，中脈發(fā)黃4、硫?qū)ψ魑锂a(chǎn)量品質(zhì)的影響（1）硫肥的增產(chǎn)效果

土壤有效硫小于16ug/g的缺硫土壤，施用硫肥增產(chǎn)效果好。十字花科、豆科、棉花和煙草作物需硫較多（2）提高谷類、豆科作物的蛋白質(zhì)含量（3）提高油料作物的含油量（4）提高飼料作物蛋白質(zhì)含量，降低N：S比例和硝酸鹽含量，改善飼料品質(zhì)。三、硫肥種類和施用（1）、石膏可作為堿土的化學(xué)改良劑。有生石膏、熟石膏和含磷石膏三種。

生石膏：普通石膏，CaSO4.2H2O，微溶于水。熟石膏：普通石膏加熱脫水而，容易磨細(xì)，吸濕性強(qiáng)。吸水后變?yōu)槠胀ㄊ唷?/p>

含磷石膏：硫酸法制磷酸的殘?jiān)?、硫肥種類（2）其它含硫肥料：硫酸銨