第37章 生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)

吳相鈺《陳閱增普通生物學(xué)》主講教師：呂俊鳥國(guó)內(nèi)外經(jīng)典教材名師講堂第三十七章生態(tài)系統(tǒng)及其功能主要內(nèi)容37．1生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)37．2生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力37．3生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)37．4人類活動(dòng)對(duì)生物圈的影響一個(gè)池塘生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)是指在一定的空間內(nèi)生物成分和非生物成分通過物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)而互相作用、互相依存而構(gòu)成的一個(gè)生態(tài)學(xué)功能單位。任何生態(tài)系統(tǒng)都是由非生物成分（無機(jī)物、有機(jī)物、氣候和能源）和生物成分組成的，生物成分按其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能可劃分為三大功能類群，即生產(chǎn)者、消費(fèi)者和分解者。能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大重要功能。37．1生態(tài)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)

37．1．1食物鏈相互交叉形成食物網(wǎng)

生產(chǎn)者所固定的能量通過一系列的取食和被取食關(guān)系在生態(tài)系統(tǒng)中傳遞，生物之間存在的這種單方向的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系就稱為食物鏈能量沿著一個(gè)陸地食物鏈傳遞由于能量的每次傳遞都會(huì)損失大量能量，所以食物鏈通常只由4～5個(gè)環(huán)節(jié)組成在任何生態(tài)系統(tǒng)中都存在著兩種類型的食物鏈，即捕食食物鏈和腐食食物鏈。前者是以活的生物為起點(diǎn)的食物鏈，后者是以死亡的動(dòng)植物或腐敗有機(jī)物為起點(diǎn)的食物鏈。實(shí)際上自然界生物之間所存在的取食和被取食關(guān)系遠(yuǎn)不像食物鏈所表達(dá)的那么簡(jiǎn)單，食蟲鳥不僅捕食蛾類，也捕食蝗蟲和其他動(dòng)物，而且食蟲鳥本身也是多種動(dòng)物的捕食對(duì)象，可見食物鏈的每一個(gè)環(huán)節(jié)都與周圍的很多生物有著錯(cuò)綜復(fù)雜的普遍聯(lián)系，這種聯(lián)系像一個(gè)無形的網(wǎng)把所有生物都包括在內(nèi)，使它們之間都有著直接或間接關(guān)系，這就是食物網(wǎng)食物網(wǎng)食物網(wǎng)越復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)就越穩(wěn)定，食物網(wǎng)越簡(jiǎn)單生態(tài)系統(tǒng)就越容易發(fā)生波動(dòng)和毀滅。37．1．2生態(tài)學(xué)家為什么要提出營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)金字塔的概念

營(yíng)養(yǎng)級(jí)（trophielevel）的概念是在食物鏈和食物網(wǎng)的基礎(chǔ)上提出來的，是為了使生物之間復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系變得更加簡(jiǎn)明和便于定量地對(duì)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)進(jìn)行分析。一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)是指處于食物鏈某一環(huán)節(jié)上的全部生物種的總和生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)由于食物鏈的環(huán)節(jié)數(shù)目是有限的，所以營(yíng)養(yǎng)級(jí)的數(shù)目也是有限的，通常是4～5個(gè)。一般說來，營(yíng)養(yǎng)級(jí)的位置越高，歸屬于這個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物種類和數(shù)量就越少，當(dāng)少到一定程度的時(shí)候就不可能再維持另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中生物的生存了。生態(tài)金字塔（ecologicalpyramid）是指各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的某種數(shù)量關(guān)系這種數(shù)量關(guān)系可以采用個(gè)體數(shù)量單位、生物量單位或能量單位表示，采用這些單位所構(gòu)成的生態(tài)金字塔分別稱為數(shù)量金字塔、生物量金字塔和能量金字塔生態(tài)金字塔37．1．3生物圈是地球上最大的生態(tài)系統(tǒng)

生物圈的垂直剖面圖37．2生態(tài)系統(tǒng)中的生物生產(chǎn)力

37．2．1初級(jí)生產(chǎn)量是生態(tài)系統(tǒng)的基石

初級(jí)生產(chǎn)量或稱第一性生產(chǎn)量（primaryproduc-tion）是指綠色植物借助光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，因?yàn)檫@是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的能量固定，所以具有奠基石的作用所有消費(fèi)者和分解者都直接間接依賴初級(jí)生產(chǎn)量為生，因此沒有初級(jí)生產(chǎn)量就不會(huì)有消費(fèi)者和分解者，也就不會(huì)有生態(tài)系統(tǒng)。在初級(jí)生產(chǎn)量中，有一部分是被植物自己的呼吸（R）消耗掉了，剩下的部分才用于植物的生長(zhǎng)和繁殖，這部分就是凈初級(jí)生產(chǎn)量（NP），而把包括呼吸消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量稱為總初級(jí)生產(chǎn)量（GP），這三者之間的關(guān)系是：GP=NP+R由于凈初級(jí)生產(chǎn)量是用于植物的生長(zhǎng)和繁殖，因此隨著時(shí)間的推移，植株越長(zhǎng)越大，株數(shù)越來越多，而構(gòu)成植物體的有機(jī)物質(zhì)（根、莖、葉、花、果實(shí)等）也就越積越多。逐漸積累下來的這些凈生產(chǎn)量就稱為生物量（biomass），可見生物量實(shí)際上就是凈生產(chǎn)量的累積量。37．2．2次級(jí)生產(chǎn)量是消費(fèi)者生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)

次級(jí)生產(chǎn)量或稱第二性生產(chǎn)量（secondaryproduc-tion）是指動(dòng)物靠吃植物、吃其他動(dòng)物和吃一切現(xiàn)成有機(jī)物質(zhì)而生產(chǎn)出來的有機(jī)物，包括動(dòng)物的肉、蛋、奶、毛皮、血液、蹄、角以及內(nèi)臟器官等。這類生產(chǎn)在生態(tài)系統(tǒng)中是有機(jī)物質(zhì)的再生產(chǎn)，所以稱為次級(jí)生產(chǎn)量，歸根結(jié)底次級(jí)生產(chǎn)量還是要依靠植物在光合作用中所生產(chǎn)的有機(jī)物質(zhì)。所有消費(fèi)者和分解者（包括大多數(shù)細(xì)菌和真菌）都屬于次級(jí)生產(chǎn)者，因?yàn)樗鼈兌际钱愷B(yǎng)生物。次級(jí)生產(chǎn)量生產(chǎn)過程中的能量損失對(duì)一個(gè)動(dòng)物種群來說，能量收支情況可以用一個(gè)公式表示，即C=A+FU其中C代表動(dòng)物從外界攝取的能量，A代表被同化的能量，而FU代表以糞便形式損失的能量。A又可分為兩項(xiàng)，即A=P+R，其中P代表次級(jí)生產(chǎn)量，R代表呼吸消耗。由此可以得到P=C-FU-R，其含意是：次級(jí)生產(chǎn)量等于動(dòng)物吃進(jìn)的食物減掉糞便中所含有的能量，再減掉呼吸代謝所釋放的能。37．3生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)

37．3．1能量在流動(dòng)過程中的傳遞效率很低

能量沿一個(gè)荒地食物鏈流動(dòng)的示意圖能量沿荒地食物鏈流動(dòng)的定量分析從圖中可以看出，食物鏈每個(gè)環(huán)節(jié)上的凈初級(jí)生產(chǎn)量（NP）都只有很小的一部分得到了利用，例如，99.7％的植物沒有被田鼠利用，其中包括未被取食的（b=99.6％）和取食后未被消化的（c=0.1％），而田鼠本身（包括外地遷入的）也有62.8％沒有被鼬利用，其中包括未被捕食的（b=61.5％）和吃下后未被消化的（c=1.3％）。能量流動(dòng)（energyflow）過程中能量損失的另一個(gè)重要方面是生物的呼吸消耗（R）,植物的呼吸消耗比較少，只占總初級(jí)生產(chǎn)量（GP）的15％，但田鼠和鼬的呼吸消耗相當(dāng)多，分別占各自總次級(jí)生產(chǎn)量的97％和98％,而只有很小一部分轉(zhuǎn)化形成了凈次級(jí)生產(chǎn)量。也可研究能量沿著營(yíng)養(yǎng)級(jí)流動(dòng)，即從一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)流向另一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)CedarB09湖能量沿營(yíng)養(yǎng)級(jí)流動(dòng)的定量分析從對(duì)CedarBog湖各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間能量流動(dòng)的定量分析中可以看出兩個(gè)重要特點(diǎn)：首先，能量流動(dòng)是單方向的和不可逆的，所有能量遲早都會(huì)通過生物呼吸被耗散掉；其次，能量在流動(dòng)過程中會(huì)急劇減少，主要是因?yàn)橘Y源利用率不高和生物的呼吸消耗。因此，任何生態(tài)系統(tǒng)都需要不斷得到來自外部的能量補(bǔ)給，如果在一個(gè)較長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)斷絕對(duì)一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量輸入，這個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就會(huì)自行消亡。37．3．2物質(zhì)循環(huán)可分為3種不同類型

能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的兩大基本功能生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)（→）和物質(zhì)循環(huán)（→）能量流動(dòng)是單方向不可逆的，而物質(zhì)的流動(dòng)則是循環(huán)式的。生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)又稱為生物地球化學(xué)循環(huán)（biogeochemicalcycle），簡(jiǎn)稱生物地化循環(huán)分為3種基本類型，即水循環(huán)、氣體型循環(huán)（gaseouscycles）和沉積型循環(huán)（sedimentarycycles）。37．3．3水的全球循環(huán)帶動(dòng)著其他物質(zhì)的循環(huán)

水的全球循環(huán)37．3．4碳的全球循環(huán)對(duì)生命至關(guān)重要

碳在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)巾的循環(huán)37．3．5大氣中的氮不能直接被植物利用

氮是構(gòu)成生命蛋白質(zhì)和核酸的主要元素，因此它與碳、氫、氧一樣在生物學(xué)上具有非常重要的意義。在各種元素的生物地球化學(xué)循環(huán)中，氮的循環(huán)是最復(fù)雜的，其循環(huán)功能極為完善氮的生物地球化學(xué)循環(huán)

37．4人類活動(dòng)對(duì)生物圈的影晌

37．4．1大量排放CO2導(dǎo)致全球變暖

溫室效應(yīng)CO2分子吸收地球的反射熱，使地球升溫。37．4．2臭氧減少是潛在的全球性生態(tài)災(zāi)難

在距地球表面15～20km處的平流層中，臭氧（O3）的含量非常豐富，它有選擇地吸收對(duì)人體和生物有致癌和殺傷作用的紫外線、X射線和γ射線，從而保護(hù)著人類和其他生物免受短波輻射的傷害。最近30多年的研究表明，人類的活動(dòng)正在干擾和破壞著大氣圈上層臭氧的自然平衡，使臭氧的分解過程大于生成過程，從而正在造成一種潛在的全球性環(huán)境危機(jī)。氟利昂（CFCl3和CF2Cl2），它們被廣泛用于各種噴霧器的霧化劑、除臭劑和制冷劑。這些化合物很穩(wěn)定、不活潑也不易分解，但大量氟利昂逸散之后最終將會(huì)到達(dá)大氣圈上層并在強(qiáng)紫外線的照射下通過化學(xué)反應(yīng)使臭氧量減少。37．4．3全球各地普降酸雨

酸雨（acidrain）是燃燒煤、石油和天然氣所產(chǎn)生的S02和NO與大氣中的水結(jié)合而形成的產(chǎn)物,酸雨中所含的酸主要是硫酸和硝酸,這些懸浮在大氣中直徑只有1μm的硫酸和硝酸微粒隨著雨雪回降到地面就是酸雨。酸雨不僅能殺死水生生物、破壞水體生態(tài)平衡，而且還能傷害陸地植物、農(nóng)作物和各種樹木，破壞土壤肥力，使樹木生長(zhǎng)緩慢并易感病害，同時(shí)還能腐蝕金屬、建筑物和歷史古跡，酸雨中含有的少量重金屬對(duì)人體健康也會(huì)帶來不利影響。37．4．4江河湖海受到普遍污染

被人類排放到水體中的污染物包括以下8類：即家庭污水，微生物病原菌，化學(xué)肥料，殺蟲劑、除草劑和洗滌劑，其他礦物質(zhì)和化學(xué)品，水土流失的沖積物，放射性物質(zhì)和來自電廠的廢熱等。其中每一種都會(huì)帶來不同的污染，使越來越多的江河湖海變質(zhì)，使飲用水的質(zhì)量越來越差。37．4．5物種滅絕速度加快和生物多樣性下降