植物生理學呼吸作用

植物生理學呼吸作用1.1.2無氧呼吸Anaerobicrespiration在無氧條件下,生活細胞的呼吸底物降解為不徹底的氧化產(chǎn)物,同時釋放能量的過程。微生物--發(fā)酵。2021/3/1021.2呼吸作用的生理意義1)呼吸作用提供植物生命活動所需要的大部分能量。2021/3/1032）呼吸降解過程的中間產(chǎn)物為其他化合物的合成提供原料。SugarsFatsAAProtein2021/3/104什么是呼吸作用?有氧呼吸、無氧呼吸?有氧呼吸與無氧呼吸的區(qū)別。呼吸作用有何生理意義?無氧呼吸有哪兩種?有氧呼吸與無氧呼吸共有的道路(階段)是什么?2021/3/105Section2.呼吸作用途徑2.1糖酵解Glycolysis---EMPpathway糖酵解指在細胞質(zhì)中己糖降解成丙酮酸過程

以葡萄糖為例,糖酵解總的反應可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH2+2ATP+2H2O2021/3/106重要中間產(chǎn)物：Pyr(丙酮酸)→AlaPEP→OAAPEP+E4P→C7……莽草酸途徑……芳香族氨基酸、植物激素。2021/3/1072.2TCAcycle(Tricarboxylicacidcycle)丙酮酸,在有氧條件下,逐步氧化分解,最終形成水和CO2的過程。Krebscycle。2021/3/108TCAcycle總結在細胞的線粒體間質(zhì)中進行脫去3分子CO2。脫去5對氫,4NADH2,1FADH2。三羧酸循環(huán)總反應式:

2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O

→6CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2TCA循環(huán)的重要中間產(chǎn)物。α-KG→Glu,葉綠素，OAA→Asp,CH3CO-CoA→脂肪酸，NADH22021/3/109TCA是多步可逆,但檸檬酸的合成,α-酮戊二酸脫氫脫羧上不可逆的,故整個循環(huán)是單方向的。TCA循環(huán)可以通過產(chǎn)物調(diào)節(jié)和底物調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)的關鍵因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA濃度等代謝物的濃度。2021/3/1010酶的調(diào)控主要在三個調(diào)控酶，包括：

檸檬酸合成酶:關鍵限速酶,NAD+為別構激活劑,NADH和ATP為別構抑制劑。OAA,乙酰CoA濃度高時可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。

異檸檬酸脫氫酶:NAD+為別構激活劑,NADH和ATP為別構抑制劑。ADP激活，琥珀酰CoA抑制。

α-酮戊二酸脫氫酶:NAD+為別構激活劑,NADH和ATP為別構抑制劑,受琥珀酰CoA抑制。2021/3/1011

TCA循環(huán)的生理意義：

1）生命活動所需能量來源的主要途徑。丙酮酸經(jīng)過TCA循環(huán)有5步氧化反應脫下5對氫，其中4對氫用于還原NAD+，形成NADH+H+另一對從琥珀酸脫下的氫，是將膜可溶性的泛醌（UQ）還原為UQH2，它們再經(jīng)過呼吸鏈將H+和電子傳給分子氧結合成水，同時發(fā)生氧化磷酸化生成ATP。2021/3/1012

2）體內(nèi)各類有機物相互轉變的中心環(huán)節(jié)。TCA循環(huán)不僅是糖代謝的重要途徑,也是脂肪、蛋白質(zhì)和核酸代謝的最終氧化成CO2和H2O的重要途徑。2021/3/10132.3磷酸戊糖途徑（PPP）PPP是發(fā)生在細胞質(zhì)中的G-6-P直接脫H、脫羧氧化,放出CO2的過程。1.G6P后經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧形成Ru5P。2.6Ru5P通過分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循環(huán)實際消耗1G）。2021/3/10142021/3/10152021/3/1016作用：1.提供還原力NADPH2,2.提供中間產(chǎn)物,3.也能產(chǎn)生能量。R-5-P→dR5P……nuclearacid.

E4P+PEP→C7……莽草酸途徑→芳香族氨基酸、植物激素。酚、醌類2.3磷酸戊糖途徑（PPP）2021/3/1017油料種子形成，病蟲害，開花等PPP增加。判斷：最初脫下的CO2中C6/C1比值。全為PPP時C6/C1為0；EMP-TCAC6/C1為1。如比值在0-1之間，說明兩條途徑都有。2021/3/1018呼吸底物的降解主要由哪三組相聯(lián)系的反應過程組成?什么是糖酵解?其發(fā)生的部位在哪里?有幾次脫氫氧化，脫氫輔酶是什么?消耗、產(chǎn)生ATP的數(shù)目?糖酵解(EMP)的終產(chǎn)物是什么?什么是TCA循環(huán)?其發(fā)生位置、脫氫次數(shù)、脫氫輔酶、脫羧次數(shù)、產(chǎn)生ATP的數(shù)目?PPP發(fā)生位置、脫氫次數(shù)、脫氫輔酶、脫羧次數(shù)?2021/3/1019Section3生物氧化生物氧化:廣義上指在活細胞內(nèi),有機物質(zhì)氧化降解,包括消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的總過程。它是經(jīng)一系列酶催化、在常溫和以H2O為介質(zhì)的環(huán)境中進行,并且是逐步完成的,能量也是逐步釋放出來的。這些能量的相當大部分是以高能鍵形式貯存，供各種生理活動之需。狹義上指電子傳遞、氧化磷酸化,吸氧和產(chǎn)生H2O的過程。2021/3/10203.1線粒體的結構與功能

線粒體呈球形或短桿狀，直徑為0.5～1.0μm，長約1～2μm，500～2000/cell。2021/3/10212021/3/10223.2呼吸鏈

呼吸鏈是指在線粒體內(nèi)膜上按氧化還原電位高低有序排列的一系列氫及電子傳遞體構成的鏈系統(tǒng)。2021/3/10233.3末端氧化酶

末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形成H2O或H2O2的酶。

3.3.1線粒體內(nèi)的末端氧化酶1）Cytochromeoxidase—Cytaa32021/3/1024

2）Alternateoxidase(Cyanide-resistantoxidase)

--對氰化物不敏感的氧化酶。

不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制劑所抑制的呼吸被稱為抗氰呼吸。2021/3/1025

在氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用稱為抗氰呼吸，也即是對氰化物不敏感的那一部分呼吸?？骨韬粑梢栽谀承l件下與細胞色素電子傳遞主路(CP)交替運行，抑制正常電子傳遞途徑就可促進抗氰呼吸的發(fā)生，因此，抗氰呼吸又稱為交替途徑(alternativepathwayAP)，

電子自NADH脫下后,經(jīng)FMN—FeS傳遞到UQ，然后不是進入細胞色素電子傳遞系統(tǒng)，而是從UQ處分岔，經(jīng)FP和交替氧化酶(alternativeoxidaseAO,也即抗氰氧化酶),把電子交給分子氧.2021/3/1026

該途徑可被魚藤酮抑制，不被抗霉素A和氰化物抑制，其P/O比為1或低于1。在高等植物中抗氰呼吸是廣泛存在的,例如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的種子、馬鈴薯的塊莖、甘薯的塊根和胡蘿卜的根等。此外在黑粉菌、酵母菌（許多真菌、藻類、原生動物、酵母）等多種微生物中也發(fā)現(xiàn)有抗氰呼吸的存在。抗氰呼吸雖然普遍,但并非存在于所有植物中，而且抗氰的程度也有很大差別。2021/3/1027雌花最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，O2的吸收可達每g鮮重15000～20000μl·g-1·h-1，比一般植物呼吸速率快100倍以上，同時由于呼吸放熱，可使組織溫度比環(huán)境溫度高出10～20℃?？骨韬粑址Q為放熱呼吸。天南星科植物的佛焰花序2021/3/1028海

竽

Alocasiamacrorrhiza(Linn.)Schott天南星科是單子葉植物中主產(chǎn)于熱帶的大科。本科多為蔭濕環(huán)境下的多汁草本植物，大型佛焰苞包圍的肉穗花序是本科的重要特征。以海竽為例，看佛焰苞和肉穗花序。花后果序紅色艷麗，亦具有觀賞意義。海竽屬大型草本，葉盾狀著生，闊卵形，基部心狀箭形，佛焰苞粉綠色。生蔭濕林下，有毒植物，根莖亦入藥。

2021/3/1029天南星科白鶴草花燭馬蹄蓮南蛇棒玉簪2021/3/1030抗氰呼吸的生理意義1.放熱增溫，促進植物開花、種子萌發(fā)抗氰呼吸釋放大量熱量，有助于某些植物花粉的成熟及授粉、受精過程；有利于揮發(fā)引誘劑(如NH3、胺類、吲哚等），以吸引昆蟲幫助傳粉。放熱增溫也有利于種子萌發(fā)。2.增加乙烯生成，促進果實成熟，促進衰老抗氰呼吸的出現(xiàn)常與衰老相聯(lián)系。隨著植株年齡的增長、果實的成熟，抗氰呼吸隨之升高。同時，乙烯與抗氰呼吸上升有平行的關系。乙烯刺激抗氰呼吸，誘發(fā)呼吸躍變產(chǎn)生，促進果實成熟和植物組織器官衰老。3.在防御真菌的感染中起作用甘薯塊根組織受到黑斑病菌侵染后抗氰呼吸成倍增長，而且抗病品種感染組織總是明顯高于感病品種感染組織。4.分流電子當細胞含糖量高(如光合作用旺盛)，EMP-TCA循環(huán)迅速進行時，交替氧化酶活性很高。交替途徑起到了分流電子的作用。2021/3/10313.3.2線粒體外的末端氧化酶

1)酚氧化酶

2)抗壞血酸氧化酶2021/3/1032酚氧化酶(phenoloxidase)也稱多酚氧化酶、酚酶，普遍存在的質(zhì)體、微體中，可催化分子氧對多種酚的氧化，酚氧化后變成醌，并進一步聚合成棕褐色物質(zhì)。

(1)酚酶與植物的“愈傷反應”有關系植物組織受傷后呼吸作用增強，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸”(woundrespiration)。傷呼吸把傷口處釋放的酚類氧化為醌，而醌類往往對微生物是有毒的，這樣就可避免感染。當蘋果或馬鈴薯被切傷后，傷口迅速變褐，就是酚氧化酶的作用。在沒有受到傷害的組織細胞中，酚類大部分都在液泡中，酚酶在質(zhì)體中，底物與酶不在一處，所以酚類不被氧化。2021/3/1033

(2)酚酶與植物的呈色、褐變有關在制茶，烤煙和水果加工中都要根據(jù)酚酶的特性加以利用在制茶工藝上酚酶是決定茶品質(zhì)的關鍵酶類：

綠茶：鮮葉經(jīng)殺青－揉捻－干燥3個工序殺青：100－300℃，破壞酚酶活性，保留較多的葉綠素、多酚類、維生素C等揉捻：使葉卷成條形，破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁，干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分。

紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍－揉捻－發(fā)酵－干燥4個工序萎淍：將鮮葉攤成薄層，水分蒸發(fā)，脫去20%-30%的水，增強酶活性，以利多酚類氧化揉捻：要求對葉細胞組織有較大的破壞，使酚類和酚酶與空氣充分接觸發(fā)酵：使多酚類的沒食子茶素及其沒食子酸酯先行氧化為鄰醌，再逐步氧化縮合，成為茶黃素和茶紅素（20－40℃）干燥：蒸發(fā)水分，破壞酶活性，固定發(fā)酵過程中形成的有效物質(zhì)。2021/3/1034殺青：100－300℃，破壞酚酶活性揉捻：使葉卷成條形，并破壞其組織，以利于沖泡浸出茶汁。干燥：可用炒、烘或曬3種方法除去水分制綠茶的3個工序:殺青揉捻干燥2021/3/1035末端氧化酶的多樣性2021/3/1036

這是植物在長期進化過程中對多變環(huán)境的適應表現(xiàn)。然而，植物體內(nèi)存在著的多條化學途徑并不是同等運行的。隨著不同的植物種類、不同的發(fā)育時期、不同的生理狀態(tài)和環(huán)境條件而有很大的差異。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。2021/3/1037

在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累，并進行無氧呼吸，其產(chǎn)物也是多種多樣的。而在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則戊糖磷酸途徑加強。富含脂肪的油料種子在吸水萌發(fā)過程中，則會通過乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉變?yōu)樘?。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運行。2021/3/1038什么是呼吸鏈、呼吸鏈上的電子傳遞體、氫傳遞體各有那些?呼吸鏈的細胞定位?何謂氧化磷酸化、P／O?葡萄糖經(jīng)有氧呼吸徹底氧化分解可產(chǎn)生幾個ATP、二氧化碳、水分子?這些ATP、二氧化碳、水分子各在呼吸的哪個階段、細胞的哪個位置產(chǎn)生?什么是末端氧化酶?有哪幾種?它們各有什么特點?2021/3/10393.4氧化磷酸化當?shù)孜锩撓碌臍浣?jīng)呼吸鏈（氫和電子傳遞體）傳至氧的過程中,伴隨著ADP和Pi合成ATP的過程稱氧化磷酸化。2021/3/1040（三）氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體電子傳遞鏈的抑制劑。圖中表示了每一線粒體電子傳遞復合物的特定抑制劑及抑制劑競爭結合的底物。2021/3/10411.解偶聯(lián)劑(uncoupler)解除電子傳遞與磷酸化反應之間偶聯(lián)的試劑。常見的解偶聯(lián)劑有2,4-二硝基酚(DNP)，在酸性環(huán)境中，DNP接受質(zhì)子后成為不解離的形式而變?yōu)橹苄裕瑫r將一個H+從膜外帶入膜內(nèi)，從而破壞了跨內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，抑制了ATP的生成。其他一些酸性芳香族化合物也有這樣的作用。解偶聯(lián)時會促進電子傳遞的進行，O2的消耗加大。2021/3/10422、呼吸電子傳遞鏈抑制劑：

復合體Ⅰ為魚藤酮所抑制。復合體Ⅱ為丙二酸、戊二酸所抑制。復合體ⅢCytb→Cytc1之間為抗菌素A所抑制。復合體ⅣCO、氰化物(CN-)、疊氮化物(N3-)等同Cyta3中Fe的結合，抑制從Cyta3到O2的電子傳遞。復合體Ⅴ被寡霉素所抑制，寡霉素可以阻止膜間空間中的H+通過ATP合成酶的Fo進入線粒體基質(zhì)。2021/3/1043Section4呼吸作用的調(diào)控及呼吸作用與物質(zhì)代謝的關系(復習自學）4.1呼吸作用的調(diào)節(jié)

4.1.1能荷調(diào)節(jié)細胞內(nèi)通過腺苷酸之間的轉化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)。能荷代表了細胞的能量水平，常用下列公式表示：2021/3/10444.1.2糖酵解途徑的調(diào)節(jié)Pasteureffect(巴斯德效應):O2對無氧呼吸的抑制2021/3/10454.1.3TCAcycle的調(diào)節(jié)丙酮酸脫氫酶復合物異檸檬酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶檸檬酸合成酶蘋果酸酶2021/3/1046丙酮酸脫氫酶系：活性受CoA和NAD+的促進，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP濃度高時該酶被磷酸化而失活；丙酮酸濃度高時則會降低該酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促進TCA循環(huán)。2021/3/1047其他：NADH和ATP對檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等有抑制作用NAD+、高比例的NAD+/NADH和ADP則為其激活劑；AMP對a-酮戊二酸脫氫酶有促進作用；反饋抑制：如a-酮戊二酸對異檸檬酸脫氫酶的抑制，草酰乙酸對蘋果酸脫氫酶的抑制。2021/3/10484.1.4PPP的調(diào)節(jié)葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是關鍵酶。該酶被NADPH和ATP競爭性地抑制。NADP/NADPH、NAD/NADP也調(diào)節(jié)戊糖磷酸途徑。NADP↑,PPP↑，在NADPH消耗多的脂肪酸或類異戊二烯類化合物的生物合成中，NADP上升，使PPP途徑加強。2021/3/1049Section5呼吸作用的指標及影響呼吸作用的因素5.1Respiratoryindexes

5.1.1Respiratoryrate

呼吸速率

植物單位重量(鮮重、干重、原生質(zhì))在單位時間釋放的CO2或吸收O2的量。種類、年齡、器官和組織的差異。2021/3/10505.1.2RespiratoryQuotient(R.Q.)

呼吸商又叫呼吸系數(shù)，是植物組織在一定時間內(nèi)釋放的CO2與吸收的O2的mol（或V）數(shù)的比值。2021/3/1051糖類為呼吸底物時R.Q.=1。

C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O

RQ=6molCO2/6molO2=1.0脂肪酸為呼吸底物時RQ<1，

C6H12O2+8O2=6CO2+6H2O，RQ=6/8=0.75有機酸為呼吸底物時RQ>1,

2C6H8O7+9O2→12CO2+8H2O，RQ.=12/9=4/3=1.33此外R.Q.還與環(huán)境供O2，脂糖轉化等有關。無O2呼吸RQ>1，脂轉為糖時RQ<1，糖轉為脂時RQ>1。2021/3/10525.1.3Respiratoryefficiency(RE呼吸效率)

生長呼吸和維持呼吸2021/3/10535.2影響呼吸作用的因素

5.2.1內(nèi)因不同植物具有不同的呼吸速率。2021/3/10542021/3/10555.2.2外因1)Temperature2021/3/1056Optimumrespirationtemperature(呼吸作用的最適溫度)是指能維持長時間高呼吸速率的溫度2021/3/10572)H2O。

植物組織在失水萎蔫時，呼吸上升。干燥種子水分上升，呼吸大大提高。2021/3/10583)O2

O2↑，呼吸↑。O2過低，呼吸↑Exhaustingpoint(消失點，熄滅點)，無O2呼吸剛剛停止時的外界環(huán)境中O2濃度。2021/3/10594)CO2

CO2濃度增高，呼吸速率減慢。應用于果蔬貯藏保鮮。當濃度達到10%時，可使植物致死。適時中耕松土、開溝排水，有助于促進土壤空氣和大氣的氣體交換，促進根系的生長。2021/