已交配克氏原螯雄蝦的擇偶行為分析,漁業(yè)論文

已交配克氏原螯雄蝦的擇偶行為分析,漁業(yè)論文動(dòng)物性接觸的最大動(dòng)力是為了繁衍后代，他們會(huì)為此選擇相匹配的配偶提高繁衍成功率．一直以來(lái)，傳統(tǒng)的觀念以為雌性在擇偶上具有主動(dòng)性，這是由于它們撫育親代的投入較大，雄性則對(duì)配偶不加選擇［１］．固然大部分的雄性對(duì)親代撫育的投入很少，但在獲取配偶的經(jīng)過(guò)如搜索、求偶、格斗、交配會(huì)花費(fèi)它們大量的時(shí)間和精神［２］．近年來(lái)越來(lái)越多的研究表示清楚，精子生成〔ｓｐｅｒｍａｔｏｇｅｎｅｓｉｓ〕需要耗費(fèi)巨大的能量［２，３］，會(huì)導(dǎo)致雄性個(gè)體體重下降［４］，甚至壽命縮短［５］，而且連續(xù)的射精，會(huì)導(dǎo)致射精量迅速減少［６］．因而雄性會(huì)根據(jù)雌性的年齡、繁衍力、婚配狀態(tài)進(jìn)行慎重的選擇［２，７，８］．克氏原螯蝦〔Ｐｒｏｃａｍｂａｒｕｓｃｌａｒｋｉｉ〕俗稱小龍蝦，原產(chǎn)于墨西哥和北美洲，２０世紀(jì)３０年代從日本引入我們國(guó)家后，已成為我們國(guó)家重要的水產(chǎn)資源［９］．該蝦是一次繁衍生物，表現(xiàn)出混亂的繁衍方式，在同一繁衍季節(jié)雌雄個(gè)體都能夠重復(fù)屢次交配，生命周期較短且生長(zhǎng)迅速，具備ｒ－型生長(zhǎng)特征［１０，１１］．ＡｑｕｉｌｏｎｉａｎｄＧｈｅｒａｒｄｉ在研究克氏原螯蝦擇偶行為時(shí)發(fā)現(xiàn)童子蝦傾向與處女蝦交配［１２］．然而，圍繞克氏原螯蝦擇偶行為的研究總是集中在被選擇者的婚配狀態(tài)的改變對(duì)選擇者的影響，較少關(guān)注選擇者隨交配季節(jié)本身的婚配狀態(tài)改變時(shí)它的擇偶行為的變化．因而，針對(duì)文獻(xiàn)［１２］證實(shí)的童子蝦對(duì)處女蝦的選擇傾向，本文將結(jié)合選擇者與被選擇者的繁衍狀態(tài)進(jìn)行擇偶研究，探究已交配的雄蝦能否能辨別配偶的婚配狀態(tài)，并更進(jìn)一步的探究它本身的婚配狀態(tài)的變化能否影響它的擇偶行為．１材料與方式方法１．１實(shí)驗(yàn)材料１．１．１實(shí)驗(yàn)用蝦采自江蘇省淡水養(yǎng)殖基地人工養(yǎng)殖到性成熟的克氏原螯蝦．雌、雄螯蝦從幼蝦階段單性別飼養(yǎng)約３個(gè)月，以獲得無(wú)交配經(jīng)歷體驗(yàn)的性成熟螯蝦．實(shí)驗(yàn)前選取附肢健全，甲殼堅(jiān)硬，反響靈敏的螯蝦分別放入塑料箱〔３０ｃｍ２０ｃｍ２０ｃｍ〕單獨(dú)飼養(yǎng)．單養(yǎng)水箱加曝氣自來(lái)水，每?jī)商焱段惯m量蝦蟹配合飼料，每周換一次水，維持１∶１的光照與黑暗循環(huán)．圖１Ｙ型水迷宮Ｆｉｇ．１Ｙ－ｍａｚｅ１．１．２實(shí)驗(yàn)器材擇偶儀器為Ｙ型水迷宮〔圖１〕，這是一個(gè)靜水系統(tǒng)，水迷宮的兩臂為選擇區(qū)，兩臂末端圓形區(qū)域?yàn)樾畔⒃磪^(qū)，迷宮另一端為釋放區(qū)．行為學(xué)視頻監(jiān)控設(shè)備為檢測(cè)攝像頭Ｒ－３４３１Ｐ瑞德普，視頻采集卡Ｒ－８０８ＮＰ瑞德普．１．２實(shí)驗(yàn)方式方法１．２．１實(shí)驗(yàn)蝦與信息源蝦的挑選為獲取有一次交配經(jīng)歷體驗(yàn)的雌、雄螯蝦，將個(gè)體大小相近的雌、雄螯蝦逐一配對(duì)，在交配水族箱〔５０ｃｍ２５ｃｍ１５ｃｍ〕中進(jìn)行交配實(shí)驗(yàn)，交配時(shí)間持續(xù)４５ｍｉｎ．待交配的螯蝦自然分開(kāi)之后，這一對(duì)螯蝦便相互標(biāo)記為原配，并獲取已交配的實(shí)驗(yàn)蝦；每一對(duì)已婚配的螯蝦之間標(biāo)記雌蝦為非處女蝦，舍棄在這里期間沒(méi)有交配行為發(fā)生的螯蝦；有交配反響，并阻止交配行為發(fā)生的一對(duì)螯蝦中標(biāo)記雌蝦為處女蝦．因而，獲取的三種具有不同婚配狀態(tài)的雌蝦作為信息源蝦．在擇偶實(shí)驗(yàn)之前，交配的螯蝦單獨(dú)飼養(yǎng)３ｄ以避免再次接觸，并使雄蝦有時(shí)間恢復(fù)精神［２］．１．２．２迷宮選擇實(shí)驗(yàn)在水迷宮中注入自來(lái)水，水深５ｃｍ．將實(shí)驗(yàn)蝦放入Ｙ型水迷宮的釋放區(qū)，與此同時(shí)，將一對(duì)個(gè)體大小相近，婚配狀態(tài)不同的信息源蝦分別放入信息源區(qū)，均用圓柱形鐵絲網(wǎng)罩住并放置５ｍｉｎ以消除應(yīng)激反響．實(shí)驗(yàn)蝦通過(guò)氣味進(jìn)行選擇［１３］．實(shí)驗(yàn)均在暗室中進(jìn)行，當(dāng)取出釋放區(qū)的鐵絲網(wǎng)時(shí)實(shí)驗(yàn)開(kāi)場(chǎng)，實(shí)驗(yàn)蝦能夠在迷宮中自由選擇，攝像時(shí)間為１５ｍｉｎ．每組實(shí)驗(yàn)間隔期間，用自來(lái)水徹底沖洗水迷宮并換水．實(shí)驗(yàn)共設(shè)置三組處理，探究雄蝦的擇偶行為．已交配的雄蝦在Ｙ型水迷宮中選擇一對(duì)有不同婚配狀態(tài)的潛在配偶，分別是對(duì)原配和處女蝦，處女蝦和非處女蝦，以及原配和非處女蝦的選擇這三組處理．每組處理重復(fù)３０次．本實(shí)驗(yàn)在克氏原螯蝦的繁衍季節(jié)進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)從２０１２年９月１日開(kāi)場(chǎng)，至２０１２年１０月７日結(jié)束．實(shí)驗(yàn)蝦在每次實(shí)驗(yàn)之后單獨(dú)飼養(yǎng)２４ｈ，并且不會(huì)在同一個(gè)處理中重復(fù)使用．為避免實(shí)驗(yàn)蝦對(duì)Ｙ型水迷宮選擇區(qū)某一側(cè)的偏好，所有實(shí)驗(yàn)的信息源蝦都會(huì)隨機(jī)放在任意一個(gè)信息源區(qū)．除了對(duì)婚配狀態(tài)與個(gè)體大小的考慮之外，每對(duì)信息源蝦的選擇是隨機(jī)的．對(duì)沒(méi)有擇偶行為發(fā)生的實(shí)驗(yàn)將被排除．１．２．３數(shù)據(jù)收集與統(tǒng)計(jì)分析分析視頻，記錄下面數(shù)據(jù)：〔１〕實(shí)驗(yàn)蝦的訪問(wèn)次數(shù)．每次訪問(wèn)以實(shí)驗(yàn)蝦的額劍進(jìn)入水迷宮的釋放區(qū)與選擇區(qū)的分界處以及選擇區(qū)內(nèi)為有效，但在到達(dá)信息源之前就中途退出，則視為無(wú)效訪問(wèn)．〔２〕平均訪問(wèn)時(shí)間和總訪問(wèn)時(shí)間，這分別為實(shí)驗(yàn)蝦對(duì)每次訪問(wèn)時(shí)間的平均值和每次訪問(wèn)的時(shí)間之和．每一次的訪問(wèn)時(shí)間是實(shí)驗(yàn)蝦的額劍進(jìn)出釋放區(qū)與選擇區(qū)交界處的時(shí)間差．用ＳＰＳＳ１８．０對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)各組數(shù)據(jù)進(jìn)行配對(duì)ｔ檢驗(yàn)分析，顯著水平為０．０５．２實(shí)驗(yàn)結(jié)果由表１統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)得：已交配的雄蝦在原配一側(cè)的停留時(shí)間顯著大于在處女蝦一側(cè)〔Ｐ＜０．００５〕，盡管它訪問(wèn)原配的次數(shù)與處女蝦相比沒(méi)有到達(dá)顯著水平〔雙側(cè)檢驗(yàn)Ｐ＝０．０８６〕，但傾向性還是偏向原配〔單側(cè)檢驗(yàn)Ｐ＝０．０４３〕．在對(duì)處女蝦與非處女蝦、原配與非處女蝦的選擇中，訪問(wèn)次數(shù)，平均訪問(wèn)時(shí)間以及總訪問(wèn)時(shí)間均無(wú)顯著差異．３討論３．１對(duì)處女蝦的選擇傾向性ＡｑｕｉｌｏｎｉａｎｄＧｈｅｒａｒｄｉ研究沒(méi)有交配經(jīng)歷體驗(yàn)的克氏原螯蝦的擇偶行為時(shí)發(fā)現(xiàn)童子蝦具有處女蝦傾向性，他們給出的解釋是童子蝦選擇處女蝦會(huì)降低帶來(lái)的精子競(jìng)爭(zhēng)，雌蝦受精囊的構(gòu)造導(dǎo)致后來(lái)的雄蝦不能移除它的精子［１２］，但是并沒(méi)有進(jìn)一步證實(shí)雄蝦與處女蝦交配的先發(fā)制人的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；且螯蝦能在一個(gè)繁衍季節(jié)屢次交配，進(jìn)入處女蝦受精囊的精子對(duì)后來(lái)者的精子能否具有排擠作用，雄蝦選擇處女蝦交配的繁衍優(yōu)勢(shì)不得而知．本實(shí)驗(yàn)中已交配的雄蝦顯著停留于Ｙ型水迷宮中原配的一側(cè)，這講明了有交配歷史的雄蝦不但沒(méi)有處女蝦傾向性，而且更容易被原配所吸引；而原配不在時(shí)，則在處女蝦和非處女蝦之間隨機(jī)選擇，同樣不表現(xiàn)對(duì)處女蝦的偏好，表示清楚交配經(jīng)歷體驗(yàn)會(huì)影響雄蝦的擇偶行為．３．２雄蝦忠于原配的現(xiàn)象本實(shí)驗(yàn)中已交配的雄蝦忠于原配，而不選擇處女蝦，可從兩個(gè)方面進(jìn)行分析．雄性個(gè)體在尋找或者競(jìng)爭(zhēng)配偶時(shí)需要花費(fèi)大量時(shí)間和精神，選擇適宜的配偶，提高交配的成功率［２］．相對(duì)于選擇處女蝦來(lái)講，雄蝦選擇保護(hù)原配可能更省時(shí)省力，減少為繁衍后代所投入的成本．精子生成需要消耗損費(fèi)雄性宏大的能量［２，３］，本實(shí)驗(yàn)中與原配交配過(guò)一次的雄蝦可能更愿意再次為原配提供足夠的精子以確保交配成功，避免后來(lái)的雄性競(jìng)爭(zhēng)者奪取父權(quán)．Ｒｕｂｏｌｉｎｉ等在螯蝦Ａｕｓｔｒｏｐｏｔａｍｏｂｉｕｓｉｔａｌｉｃｕｓ中也發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的雄蝦僅與一只雌蝦交配的現(xiàn)象，它們的精子量隨交配次數(shù)增加而減少［６］．雄蝦選擇原配的另一種原因可能是配偶保護(hù)策略〔ｍａｔｅｇｕａｒｄｉｎｇ〕．配偶保護(hù)是指雄性會(huì)在配偶附近保持身體接觸，并隨時(shí)準(zhǔn)備防衛(wèi)外來(lái)入侵的其他雄性［１４］．Ｈｕｎｅｒ發(fā)現(xiàn)繁衍季節(jié)中的雌、雄螯蝦共享同一個(gè)洞穴［１５］；ＣｏｒｒｅｉａａｎｄＦｅｒｒｅｉｒａ發(fā)現(xiàn)的大部分洞穴中，性成熟的雄蝦會(huì)在性成熟的雌蝦前面守衛(wèi)［１６］．克氏原螯蝦有復(fù)雜的交配行為，進(jìn)而導(dǎo)致配對(duì)構(gòu)成和共同穴居生活［１７］．因而對(duì)配偶的保護(hù)可能有助于有效地防衛(wèi)入侵者［１８］，維護(hù)本身的父權(quán)而提高合適度．在螃蟹中也存在著配偶保護(hù)策略，ＫｅｎｄａｌｌａｎｄＷｏｌｃｏｔｔ證實(shí)了雌青蟹〔Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓｓａｐｉｄｕｓ〕交配前要蛻皮，雄蟹有交配前的配偶保護(hù)行為［１９］．當(dāng)然，保護(hù)配偶和維持父權(quán)的代價(jià)就是減少了覓食和尋找其他配偶的時(shí)機(jī)，增加被捕食的風(fēng)險(xiǎn)［２０，２１］．３．３原配不在現(xiàn)場(chǎng)的擇偶當(dāng)原配不在時(shí)，雄蝦隨機(jī)地選擇處女蝦和非處女蝦．這可能是雄蝦不需要對(duì)處女蝦和非處女蝦進(jìn)行識(shí)別．Ｗａｌｋｅｒ等證實(shí)螯蝦Ｏｒｃｏｎｅｃｔｅｓｐｌａｃｉｄｕｓ雌性個(gè)體屢次交配能獲取不同來(lái)源的精子，產(chǎn)生多父系的后代，以提高后代的遺傳多樣性［２２］，進(jìn)而更好地適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境．對(duì)雄蝦來(lái)講，當(dāng)原配不在時(shí)，無(wú)論選擇處女蝦還是非處女蝦，可能都有助于擴(kuò)大自個(gè)的后代，提高合適度．３．４原配與非處女蝦的混淆現(xiàn)象當(dāng)面對(duì)原配與非處女蝦時(shí)，訪問(wèn)次數(shù)，平均訪問(wèn)時(shí)間以及總訪問(wèn)時(shí)間均無(wú)顯著差異，表示清楚雄蝦不辨別原配與非處女蝦，可能是雌蝦交配后有類似的生理反響，受精囊?guī)в幸粯拥幕瘜W(xué)成分，使得雄蝦不能僅僅通過(guò)氣味有效地辨別一樣婚配狀態(tài)下的原配與非原配雌蝦．固然當(dāng)前還未有效地鑒定螯蝦受精囊中的化學(xué)成分，但在很多昆蟲(chóng)中，雄性個(gè)體通過(guò)向異性傳遞抑制性物質(zhì)改變它的性接受度．雄白蝶〔Ｐｉｅｒｉｓｎａｐｉ〕合成揮發(fā)性抗性欲物質(zhì)甲基水楊酸并在交配時(shí)傳遞給異性，導(dǎo)致異性的吸引度降低，后來(lái)的雄白蝶通過(guò)辨別這種化學(xué)氣味排擠已交配過(guò)的雌蝶，雌白蝶的交配時(shí)機(jī)明顯降低的同時(shí)也免受異性性騷擾［２３］．交配后雌蝦受精囊或身體其它構(gòu)造上能否帶上雄性所傳遞的標(biāo)記物質(zhì)或誘導(dǎo)產(chǎn)生的與交配相關(guān)的化學(xué)物質(zhì)有待進(jìn)一步的研究．總之，雄性克氏原螯蝦會(huì)隨本身的婚配狀態(tài)及時(shí)調(diào)整交配策略以提高它們的繁衍成功率．已交配雄蝦壟斷原配出于交配成本的考慮，或者通過(guò)配偶保護(hù)策略維護(hù)父權(quán)，而不是交配后逃逸策略〔ａｈｉｔ－ａｎｄ－ｒｕｎｓｔｒａｔｅｇｙ〕［３］．Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ［１］ＴｒｉｖｅｒｓＲ．Ｐａｒｅｎｔａｌｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔａｎｄｓｅｘｕａｌｓｅｌｅｃ－ｔｉｏｎ．ＣａｍｐｂｅｌｌＢＧ．Ｓｅｘｕａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｅ－ｓｃｅｎｔｏｆｍａｎ．Ｌｏｎｄｏｎ，ＵＫ：Ｈｅｉｎｅｍａｎｎ，１９７２，１３６～１７９．［２］ＷｅｄｅｌｌＮ，ＧａｇｅＭＪＧ，ＰａｒｋｅｒＧＡ．Ｓｐｅｒｍｃｏｍ－ｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｍａｌｅｐｒｕｄｅｎｃｅａｎｄｓｐｅｒｍ－ｌｉｍｉｔｅｄｆｅｍａｌｅｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７〔７〕：３１３～３２０．［３］ＤｅｗｓｂｕｒｙＤＡ．Ｅｊａｃｕｌａｔｅｃｏｓｔａｎｄｍａｌｅｃｈｏｉｃｅ．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉ