植物生理-植物激素

概念第二節(jié)生長素類第三節(jié)赤霉素類第四節(jié)細胞分裂素

第五節(jié)脫落酸第六節(jié)乙烯

第七節(jié)植物激素間的相互關(guān)系(自學）

第八節(jié)其它內(nèi)源生長物質(zhì)(自學)

第九節(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑及其應(yīng)用(自學)

第一節(jié)植物細胞信號傳導(dǎo)系統(tǒng)本章重點、難點第五章植物生長物質(zhì)1◆植物生長物質(zhì)(plantgrowthsubstances):

調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一些生理活性物質(zhì)。

植物激素(planthormones,phytohormones):

植物體內(nèi)合成并從產(chǎn)生部位移動作用部位，對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。

植物生長調(diào)節(jié)劑(plantgrowthregulators)：具有植物激素活性的人工合成物質(zhì)。2第一節(jié)植物細胞信號傳導(dǎo)系統(tǒng)概述一胞外信號1環(huán)境刺激2胞間信號傳遞(信號類型、傳遞)二膜上信號轉(zhuǎn)換機制三胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng)1鈣信號系統(tǒng)2磷脂酰肌醇系統(tǒng)3cAMP信號系統(tǒng)四蛋白質(zhì)磷酸化3◆植物生長發(fā)育都受遺傳和環(huán)境信息的調(diào)節(jié)控制。在多變的環(huán)境中植物將環(huán)境刺激信號轉(zhuǎn)化為細胞內(nèi)信號，產(chǎn)生適應(yīng)環(huán)境的細胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)生長發(fā)育過程。即環(huán)境刺激—細胞反應(yīng)偶聯(lián)信息系統(tǒng)?！艏毎盘杺鲗?dǎo)(signaltransduction)：

指偶聯(lián)各種內(nèi)、外源刺激信號與其相應(yīng)的生理反應(yīng)間的一系列分子反應(yīng)機制。四個階段：胞外刺激信號傳遞，膜上信號轉(zhuǎn)換，胞內(nèi)信號傳遞，蛋白質(zhì)可逆磷酸化。4567一胞外信號1環(huán)境刺激包括溫度、光、水分、重力、傷害、礦物質(zhì)、氣體、觸摸、風、病原等。2胞間信號傳遞植物受到環(huán)境刺激時會產(chǎn)生多種信號傳遞信息，并在環(huán)境刺激作用部位和效應(yīng)部位間傳遞。這些信號稱為第一信使。8◆胞間信號類型

化學信號：

植物受環(huán)境刺激后并能傳遞信息引起細胞反應(yīng)的化學物質(zhì)，激素(IAA、GA、ABA等)、植物生長活性物質(zhì)(寡聚半乳糖、茉莉酸、水楊酸、多胺類等)。▽正化學信號：刺激增加時信息物質(zhì)合成和輸出量增加，如干旱處理時ABA▽負化學信號：刺激增加時合成和輸出量減少。如干旱時根系的CTK合成減少。9

物理信號：

細胞感受刺激后產(chǎn)生的能夠傳遞信息作用的物理因子。如水波、電力學信號等。如含羞草受到外界環(huán)境刺激后會有電波產(chǎn)生、水分變化等物理信號，產(chǎn)生乙酰膽堿等化學信號，導(dǎo)致小葉閉合下垂反應(yīng)。10◆胞間信號傳遞(長距離傳遞)

主要途徑是韌皮部，并且可以同時向頂和向基傳遞，傳遞速率為0.1—1mm/s?；瘜W信號的韌皮部傳遞：ABA、水楊酸

其次是木質(zhì)部集流傳遞?；瘜W信號的木質(zhì)部傳遞：單向，從根部向上傳遞。傳遞速率和傳遞量隨蒸騰速率變化而變化。11

易揮發(fā)性化學信號：可通過植株體內(nèi)的氣腔中的擴散而迅速傳遞?？蛇_2mm/s.如乙烯、茉莉酸甲酯。

電信號的傳遞：短距離傳遞經(jīng)共質(zhì)體及質(zhì)外體運輸，長距離傳遞途徑是維管束。

水力學壓力信號的傳遞：通過貫穿于木質(zhì)部系統(tǒng)的連續(xù)體系的壓力變化。12二膜上信號轉(zhuǎn)換機制將胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號。1受體與信號的感受

◆受體:指存在于質(zhì)膜上的能與化學信號物質(zhì)特異地結(jié)合，并能把胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，引發(fā)相應(yīng)細胞反應(yīng)的物質(zhì)。

G蛋白偶聯(lián)受體

酶聯(lián)受體

離子通道偶聯(lián)受體13

光受體和激素受體。

光受體包括光敏色素(感受紅光和遠紅光)、隱花色素(感受藍光和紫外光A區(qū)受體)、紫外光B區(qū)受體。

激素受體為位于膜上的激素結(jié)合蛋白。2G蛋白

GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白。在植物信號傳遞系統(tǒng)中起著分子開關(guān)的重要作用，也偶聯(lián)蛋白或信號轉(zhuǎn)換蛋白。為異三聚體(、、亞基)，即大G蛋白。它依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)循環(huán)來實現(xiàn)跨膜信號轉(zhuǎn)換的。14當某種刺激信號(S)與膜上的特異受體(R)結(jié)合后，激活的受體將信號傳遞給G蛋白，G蛋白的亞基與GTP結(jié)合被活化?；罨膩喕c、亞基分離而呈游離狀態(tài)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號。當亞基所具有的GTP酶活性把GTP水解后，又恢復(fù)去活化狀態(tài)，并再與、亞基結(jié)合成G蛋白。15三胞內(nèi)信號傳遞系統(tǒng)：由胞外信號激活或抑制的具有生理調(diào)節(jié)活性的細胞內(nèi)因子被稱為第二信使。1鈣信號系統(tǒng)

◆Ca2+是植物體內(nèi)重要第二信使之一?！糁参锛毎斜谑亲畲蟮腃a2+庫，細胞器(內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡)中的Ca2+濃度比胞質(zhì)中Ca2+的濃度大得多。1617

當一種刺激能使胞外或胞內(nèi)鈣庫即使少量的Ca2+進入胞基質(zhì)時就會引起胞基質(zhì)中的Ca2+濃度大幅度增加，達到一定閥值后繼而引起生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號的作用。當完成信息傳遞后Ca2+又被迅速泵出胞外或泵進胞內(nèi)鈣庫。研究表面很多胞外刺激信號能引起胞內(nèi)游離狀態(tài)的Ca2+的變化。

◆胞內(nèi)的Ca2+信號也可通過鈣受體蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)而調(diào)節(jié)細胞生理反應(yīng)。鈣結(jié)合蛋白：鈣調(diào)素(鈣調(diào)蛋白，CaM，Calmodulin)18

它為一種耐熱、酸性小分子可溶性球蛋白，148個氨基酸組成，四個Ca2+結(jié)合位點。CaM必須與Ca2+結(jié)合后發(fā)生構(gòu)象變化才能具有生理活性。

當外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后(一般≥10-６mol.L-1),Ca2+

與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變

CaM的作用方式:▽一是CaM直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶構(gòu)象變化而調(diào)節(jié)它們的活性，如NAD激酶、Ca2+-ATP酶等。▽二是通過活化依賴Ca2+-CaM的蛋白激酶，將靶酶磷酸化從而影響其活性。19CDPK：依賴于Ca2+的蛋白激酶202肌醇磷脂信號系統(tǒng)◆質(zhì)膜中有三種肌醇磷脂：

磷脂酰肌醇(PI)、

磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、

磷脂酰肌醇-4,5-磷酸(PIP2)。

◆胞外信號被膜受體接受后，以G蛋白為中介，由質(zhì)膜中的磷脂酶C(PLC)水解PIP2產(chǎn)生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG)。21◆IP3和DG作為第二信使可傳遞信號。

IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+水平傳遞信息，即IP3/Ca2+傳導(dǎo)途徑。此處Ca2+作為第三信使。

DG作為信號分子是通過激活蛋白激酶C(PKC)傳遞信息的，即DG/PKC信號傳導(dǎo)途徑。222324253環(huán)腺苷酸信號系統(tǒng)

受體接受刺激后活化腺苷酸環(huán)化酶，生成cAMP，它能激活PKA(依賴于cAMP的蛋白激酶)。2627四蛋白質(zhì)磷酸化

各類信號能調(diào)節(jié)基因的表達。因此細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的末端組分常常是一組能與DNA序列結(jié)合并調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)(轉(zhuǎn)錄因子)。其活性調(diào)節(jié)的一個主要途徑是磷酸化作用。

蛋白質(zhì)的磷酸化是通過蛋白激酶(PK)，把ATP或GTP的磷酸基轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程。其逆反轉(zhuǎn)過程是由蛋白磷酸酯酶催化的蛋白質(zhì)去磷酸化。28

◆

蛋白激酶可分為:PKG：依賴cGMP的蛋白激酶

PKA：依賴于cAMP的蛋白激酶

PKCa2+：依賴于Ca2+的蛋白激酶。

PKC：依賴于Ca和磷脂的蛋白激酶。

PKCa2+·CaM：依賴于Ca2+·CaM的蛋白激酶?！粜盘杺鲗?dǎo)途徑：

胞外信號→跨膜信號轉(zhuǎn)換→胞內(nèi)信號→蛋白質(zhì)可逆磷酸化→生理反應(yīng)。29一生長素類概述二生長素的生物合成與降解三生長素的生理效應(yīng)四生長素的作用機理五人工合成的生長素類及其應(yīng)用第二節(jié)生長素類301生長素的發(fā)現(xiàn)（自學）2生長素種類與化學結(jié)構(gòu)3生長素的分布4生長素的運輸5生長素的存在形式一生長素類概述31一生長素概述1發(fā)現(xiàn)◆1880年Dawin(1880)，金絲雀虉(y?)草在單側(cè)光下胚芽鞘向光彎曲。32◆1913年Boysen-Jensen:彎曲是由于鞘芽產(chǎn)生某種物質(zhì)并向下傳導(dǎo),本質(zhì)是化學物質(zhì)。33◆1919年P(guān)aal：胚芽鞘含有某種物質(zhì)導(dǎo)致彎曲，即使沒有單側(cè)光。說明單側(cè)光并不是導(dǎo)致彎曲生長的直接原因。34◆Went(1928):燕麥試法測定含量,稱"Auxin".35◆現(xiàn)已證明生長素類還有很多種，如吲哚乙醛等?！鬒AA是含量最豐富具有生理活性的生長素類?！?934Kogl

Haggen-Smit

，并分離出這種物質(zhì)，為3-吲哚乙酸

(IAA)。362生長素種類

天然生長素類：IAA(吲哚乙酸)，苯乙酸、吲哚-3-丁酸、4-氯吲哚-3-乙酸。373分布：◆分布廣，在植物的根、莖、葉、花、種子胚芽鞘中均有。◆大多數(shù)集中在生長旺盛部位，如尖端，正展開的葉片、生長著的果實和種子?！艉枯^低，一般為10--100ng/g。

不同植物含量不同。高達1700ng/g(水稻)，低為4ng/g(大豆)。

同一植物不同器官中IAA含量不同：玉米營養(yǎng)器官內(nèi)為24ng/g

，種子中為1000ng/g384傳導(dǎo)：在胚芽鞘中通過薄壁細胞、莖中通過韌皮部進行運輸?！魳O性運輸：指IAA只能從植株形態(tài)學上端向形態(tài)學下端運輸。39

需能。單方向。運輸距離短，5-20mm/h，逆濃度運輸。

影響極性運輸?shù)囊蜃樱?/p>

▽影響呼吸代謝的因子(ATP合成抑制劑、缺氧)

▽極性運輸抑制劑(三碘苯甲酸和萘基鄰氨甲酰苯甲酸)

▽缺水40

極性運輸?shù)臋C理(自學）：

Goldsmith(1977)提出IAA極性運輸?shù)幕瘜W滲透學說，經(jīng)Sabater等人完善。▽細胞上部質(zhì)膜比下部質(zhì)膜易于透過IAA。▽

質(zhì)膜質(zhì)子泵水解ATP釋放出能量，并將H+分泌到胞壁上，使壁pH較低(=5)。▽IAA的解離常數(shù)pKa=4.75，在酸性環(huán)境中IAA結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，不易解離，呈非解離形式(IAAH)。具親脂性，易透過質(zhì)膜進入細胞。41極性運輸▽細胞中pH=7，部分IAAH呈離解形式(IAA-)，比IAA難于透過質(zhì)膜。▽在細胞基部有較特殊的生長素陰離子運輸?shù)鞍?，可將IAA-運輸出細胞到達細胞壁。42

極性運輸?shù)囊种苿┄屓獗郊姿?TIBA)▽萘基鄰氨甲酰苯甲酸(NPA)43◆非極性運輸：

較長距離的運輸方式。

通過韌皮部。如在成熟葉片中合成的IAA的向上、向下運輸。

比極性運輸速率大。

被動運輸，不需消耗能量。

運輸形式為吲哚乙酰肌醇。445IAA存在形成◆植物細胞內(nèi)的IAA庫：液泡和葉綠體?！舸嬖谛问剑?/p>

自由生長素：易于提取且具有生物活性的IAA。

束縛生長素：與體內(nèi)其它物質(zhì)結(jié)合，經(jīng)酶解、水解、自溶作用等能從結(jié)合物中釋放出來的那部分IAA。45

束縛生長素的作用有：▽貯藏形式：吲哚乙酰葡萄糖▽運輸形式：吲哚乙酰肌醇▽解毒形式：吲哚乙酰天冬氨酸▽防止氧化：體內(nèi)自由態(tài)IAA易氧化▽調(diào)節(jié)自由IAA量462生物合成部位3生長素的降解（自學）4生長素的鈍化(自學)二生長素的生物合成與降解1體內(nèi)生物素的來源與去途3生物合成途徑47◆靶細胞中活性IAA來源：

從頭合成

結(jié)合態(tài)IAA水解轉(zhuǎn)化為活性形成

由其它部位運輸而來◆靶細胞中活性IAA量減少的途徑：

氧化或其它降解途徑使IAA失活,

由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài),

在發(fā)揮作用中被消耗。1

體內(nèi)生物素的來源與去途483合成途徑◆合成前體：色氨酸(Trp)◆合成途徑：2合成部位：◆一般說分生組織、幼葉、發(fā)育著的種子是IAA合成的主要場所?！舫墒烊~和根的合成量極小。49

色胺途徑：

Trp，Trp脫羧酶→色胺，色胺氧化酶→脫氨→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA。

吲哚乙醇途徑（自學）：

吲哚乙醇氧化酶，吲哚乙醇→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA

吲哚丙酮酸途徑:

色氨酸，色氨酸轉(zhuǎn)氨酶→脫氨→吲哚丙酮酸，吲哚丙酮酸脫羧酶→吲哚乙醛，吲哚乙醛脫氫酶→IAA。50515253

3-吲哚乙腈途徑(十字花科植物)：在腈水解酶作用下水解生成IAA。

在一些細菌體內(nèi)，Trp

可經(jīng)3-吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)镮AA。

吲哚乙酰胺途徑(自學）：Trp由Trp單加氧酶催化生成吲哚乙酰胺，在水解酶作用下生成IAA。存在于細菌內(nèi)。544IAA的降解(自學）◆酶促降解

脫羧方式：IAA+O2+H2O2

→3-亞甲基-2-氧吲哚+CO2(IAA氧化酶、過氧化物酶，Mn

2+,酚)IAA+O2→3-吲哚醛+CO2+H2O(IAA氧化酶)

不脫羧方式：IAA+O2→

2-羥-吲哚乙酸→2,3-二羥吲哚乙酸。IAA+Asp→吲哚-3-乙酰天冬氨酸→2-氧-吲哚-3-乙酰天冬氨酸。5556

◆光氧化

IAA在核黃素(VitB2)催化下發(fā)生光氧化生成吲哚醛、3-甲基-2-羥吲哚、吲哚甲醛等。575IAA的鈍化

IAA的鈍化指IAA由游離態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)合態(tài)，是無活性的。如IAA可與分別Asp、肌醇、葡萄糖結(jié)合生成復(fù)合物。5859三生長素的生理效應(yīng)1促進營養(yǎng)器官的伸長生長，促進細胞的伸長60◆IAA誘導(dǎo)離體胚芽鞘或幼莖伸長時：

在低濃度時，隨IAA濃度增加，生長也增加；超過最適濃度后，生長減緩；

高濃度時生長被抑制?！舨煌瑺I養(yǎng)器官對IAA的敏感性不同。

根最敏感（10-10），莖最不敏感（10-5），芽介于兩者間（10-8mol/L）612促進細胞分裂和分化3維管系統(tǒng)的分化：維管束的分化需IAA。

低濃度IAA促進韌皮部分化，木質(zhì)部的分化需高濃度IAA。4頂端優(yōu)勢

頂芽優(yōu)先生長而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象。因為芽的最適IAA濃度低于莖，頂芽產(chǎn)生的IAA運輸?shù)絺?cè)芽積累抑制側(cè)芽生長。也可能是由于頂芽優(yōu)先吸收營養(yǎng)。62生長素抑制菜豆植物株中腋芽的生長635與植物的向性運動有關(guān)與向重力性、向光性、負向重力性。6促進菠蘿開花，促進單性結(jié)實，增加雌花比例，調(diào)節(jié)果實生長(草莓)。7促進根的分化，促進生根，促進不定根和側(cè)根的生成。64658調(diào)節(jié)源庫活性，進而調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物的分配。葉中的IAA、GA含量高，ABA含量低時源的活性大。種子中IAA增加有利于光合產(chǎn)物向種子的運輸。9促進葉片擴大，延遲葉子脫落。661生長素作用的受體學說2生長素作用的酸生長學說3生長素作用的基因活化學說(自學)四生長素的作用機理671生長素受體激素受體(hormonereceptor)：

特異地識別激素并能與激素高度結(jié)合，進而引起一系列生理、生化變化的物質(zhì)?！裟な荏w：位于質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上。玉米胚芽鞘中提取出ABP1的膜生長素結(jié)合蛋白，為一種糖蛋白。68

證據(jù)表明ABP與生長素促進的伸長生長有關(guān)。

功能主要：使質(zhì)膜上的質(zhì)子泵將膜內(nèi)的H+泵到膜外，引起質(zhì)膜的超極化，胞壁松馳。(參與到IAA誘導(dǎo)的膜電位的增加)。◆核受體：位于細胞核中的可溶性生長素結(jié)合蛋白。促進核酸、蛋白質(zhì)的合成。692IAA促進細胞伸長的機理：酸生長理論酸生長理論(1970年DRayle和RCleland)：◆實驗現(xiàn)象：

1cm長的燕麥胚芽鞘放于密閉玻璃室內(nèi)，在pH=3的檸檬酸介質(zhì)中1min內(nèi)可測量出胚芽鞘的伸長。用IAA處理可引起伸長生長，但遲滯10-15min才表現(xiàn)出?！羲岽龠M植物組織伸長的效應(yīng)：“酸生長效應(yīng)”7071◆酸生長理論：

IAA與質(zhì)膜上的受體結(jié)合后通過信號傳導(dǎo)促進質(zhì)子泵(ATP酶)活化，使H+分泌到胞壁上，使壁酸化。

IAA能激活磷脂酶A2，催化磷脂分解生成脂肪酸和溶血磷脂，兩者能激活蛋白激酶，進而激活A(yù)TP酶，刺激H+分泌。72

酸化環(huán)境可激活壁中的水解酶—水解果膠質(zhì)的-半乳苷酶、-1,4-葡聚糖酶，使壁中不溶性多糖轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵龠M胞壁軟化。

酸性環(huán)境導(dǎo)致壁中對酸敏感的鍵斷裂木葡聚糖合體與纖維素微纖絲結(jié)合的氫鍵連結(jié)力下降而易斷裂，壁多糖分子結(jié)構(gòu)交結(jié)點破裂，細胞壁變得松馳，可塑性增強。

兩者可導(dǎo)致細胞吸水增加，體積增加，細胞伸長。細胞促長是一個需能過程。呼吸代謝受抑制時IAA誘導(dǎo)生長受阻。737475

細胞壁疏松

水解酶合成酶

H+

新細胞壁

物質(zhì)合成生長素

質(zhì)膜

細胞伸展

水分

蛋白質(zhì)

原生質(zhì)體

細胞核

mRNA

生長素對細胞伸展的影響763

基因激活假說(自學):

◆生長素影響RNA和蛋白質(zhì)合成的數(shù)量和種類。

◆生長素誘導(dǎo)的生長受RNA合成抑制劑放線菌素D和蛋白質(zhì)合成抑制劑亞胺環(huán)已酮的抑制。

◆IAA調(diào)節(jié)基因的表達?，F(xiàn)已提取和鑒定了若干受IAA特異調(diào)節(jié)的DNA序列?；蚣せ罴僬f7778798081五人工合成的生長素類及其應(yīng)用1類型

◆具吲哚環(huán)，側(cè)鏈長度不同。如吲哚丙酸，吲哚丁酸。◆具萘環(huán)：萘乙酸(NAA)、萘氧乙酸◆具苯環(huán)：2,4-二氯-苯氧乙酸(2,4-D)4-I-苯氧乙酸(增產(chǎn)靈)、2,4,5-三氯-苯氧乙酸(2,4,5-T)8283842運用◆促進插枝生根(誘導(dǎo)脫分化，然后再分化)◆阻止器官脫落，10-50ppmNAA◆促進結(jié)實◆疏花疏果◆促進菠蘿◆促進黃瓜多開雌花。◆延長塊莖的休眠◆殺除雜草(2,4-D，1000ppm，除雙子葉雜草)。85第三節(jié)赤霉素類(Gibberellins,GAs)一赤霉素概述1赤霉素的發(fā)現(xiàn)2赤毒素的化學結(jié)構(gòu)二赤霉素的分布與合成1GA分布2GA合成3GA運輸三赤霉素的生理作用四赤霉素的作用機理1促進伸長的機理2促進基因表達和誘導(dǎo)酶合成3調(diào)節(jié)生長素水平五赤霉素的應(yīng)用86一赤霉素類的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)1發(fā)現(xiàn)

20世紀初，日本南部稻田的稻苗異常的徒tǔ長，稱為“惡苗病”，“苯苗foolishseedling”。Sawada指出這種病由赤霉菌所引起的。

1926年，Kurosawa指出這種病由赤霉菌所分泌的某種物質(zhì)所引起的。

1935年Yabuta成功地分離出這種物質(zhì)，稱為赤霉素(GA)。

1959年英帝國化學工業(yè)研究所和美國農(nóng)業(yè)部確定其結(jié)構(gòu)。87水稻“惡苗病”882結(jié)構(gòu)特點：◆至2000年已知有120多種GAs.按被發(fā)現(xiàn)先后順序命名。一部分是合成GAs的前體，一部分為代謝產(chǎn)物?！舳季哂袃?nèi)根－赤霉烷環(huán)。它由4個異戊二烯基單位構(gòu)成的雙萜。含A、B、C、D四個環(huán)?！舻?、19個碳原子為COOH,GA呈酸性。大多數(shù)C19－GA的第19C的COOH與C10形成一個內(nèi)酯橋。◆內(nèi)根－赤霉烷環(huán)上雙鍵和羥基的位置和數(shù)目不同就形成了不同的GA。8990ABCD91◆根據(jù)碳原子數(shù)量分為二類：

C20-GA類：含有20個碳原子：如GA12、GA13、GA25、GA27。

C19-GA類：沒有第20位碳原子，C19－GA類，如GA1、GA2、GA3、GA7等。◆兩種存在形成：

自由態(tài)GA

束縛態(tài)GA：與其它物質(zhì)結(jié)合，在酸水解、蛋白酶水解時釋放出GA。92GA393◆1967年Brian對GA生物活性和化學結(jié)構(gòu)關(guān)系總結(jié)為：

活性強的化合物都有完整的赤霉烷環(huán)，是促進生長的必具結(jié)構(gòu)。

環(huán)系統(tǒng)上第七位碳原子的羧基是必需的。

活性強的GA在A環(huán)上都具有內(nèi)酯結(jié)構(gòu)94◆GA生理活性：

一般認為C19-GA的生理活性高，C20-GA活性低。

自由態(tài)GA具生理活性，而束縛態(tài)不具活性。

具3--OH、或3--OH和13－OH、或1,2－不飽和鍵的GA均具有更高的活性。GA3、GA1、GA4、GA20等具活性。

2-C位有-OH時活性喪失。

同一種GA對不同植物的生理活性大小可不同。

不同GA對同一植物的生理活性可有不同。GA7可使麥瓶草開花，而活性較大的GA3卻不能。95二GA的分布與合成1GA的分布◆廣泛分布于各類植物、真菌、細菌中。植物的各個部分都有GA。◆較多分布在生長旺盛部位.◆生殖器官中含量可達10g/gFW,而營養(yǎng)器官中1~10ng/gFW。962GA的合成

◆GA合成的組織部位：至少有生長中的種子和果實、幼莖頂端、根部?！鬐A合成的細胞定位：

微粒體(內(nèi)根-貝殼杉烯→GA12-醛)；

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(GA12-醛→GA12，GA53)；

質(zhì)體(葉綠體)；

細胞質(zhì)的可溶部分。◆合成的兩個明顯階段：

開花初期

種子生長期間97◆GA合成的生化歷程(自學）:98991003GA的運輸◆無極性運輸?！舾夂铣傻腉A沿導(dǎo)管向上運輸?！裟廴~中產(chǎn)生的GA沿韌皮部篩管向下運輸。101三GA的生理作用1GA與種子成長、休眠、萌發(fā)的關(guān)系◆種子發(fā)育時GA大量合成?！鬐A打破延存器官的休眠和促進萌發(fā)，促進種子發(fā)芽。禾谷類種子萌發(fā)時胚芽中產(chǎn)生的GA分泌并擴散到糊粉層中誘導(dǎo)-淀粉酶合成。102103GA對大麥糊粉層產(chǎn)生α-淀粉酶的影響1042對節(jié)間伸長的促進作用，促進整株植物的生長，包括細胞分裂和細胞擴大?！鬐A1可能是唯一控制莖伸長的GA。外源GA3和GA1能使矮生型突變體恢復(fù)到野生狀態(tài)?！鬐A促進萵苣下胚軸伸長生長，但對H+分泌無明顯影響，對整個植株有明顯的促進生長作用。

IAA刺激質(zhì)子泵增加H+的分泌，酸化細胞壁，進而增加壁的伸展性，促進伸長。IAA的促進作用很難表現(xiàn)在整株植物中，為短期效應(yīng)?！魧Ω纳扉L無促進效應(yīng)?！舨淮嬖诔钸m濃度的抑制作用1051063GA對開花的影響◆對開花的誘導(dǎo)效應(yīng)隨不同植物反應(yīng)型而異。能代替長日照或低溫促進某些長日植物開花。對短日植物無效?！舨煌N類的GA對開花的影響也不同。誘導(dǎo)開花和促進營養(yǎng)體生長可能需不同的GA。水稻中GA1能促進莖的促長，GA4可能與花的分化有關(guān)?！舨煌参镩_花可能需不同的GA。GA4/7促進松柏科植物花芽分化。GA5促進油菜花芽分化。1071084GA對雄花發(fā)育的影響黃瓜在花芽分化時為雌雄同花，在發(fā)育過程中形成單性花。在花芽分化初期施用GA可促進雄性發(fā)育，而施用IAA、乙烯、或GA合成抑制劑則促進雌花發(fā)育。109◆延緩果實成熟◆促進單性結(jié)實

IAA促進單性結(jié)實只限于子房含有多個胚珠的植物如無花果、番茄、草莓。

GA促進單性結(jié)實的植物更廣泛，包括單胚珠植物蘋果、梨及多胚珠植物。5GA與結(jié)果、果實生長和成熟的關(guān)系◆促進座果和果實生長

種子中合成的GA促進水解酶合成和分泌，水解淀粉、蛋白質(zhì)等儲存物質(zhì)供應(yīng)果實生長。

促進光合產(chǎn)物向果實運輸。110111四GAs的作用機理1促進莖伸長的機理可能與增加細胞分裂，促進細胞壁松馳，增加細胞吸水有關(guān)。◆促進細胞分裂由G1→S，并相應(yīng)縮短S期?！舸碳a2+從細胞壁釋放。

Ca2+與壁中交叉的大分子聚合體結(jié)合，使結(jié)構(gòu)更為緊密，因而降低細胞壁的伸展性。112

較低濃度CaCl2對萵苣下胚軸伸長影響很小，但高濃度時迅速抑制生長。

降低處理溶液的pH值對Ca2+的抑制作用沒影響。

加入GA3能迅速增加生長速率。113A：表明加入GA能促進燕麥切段伸長。B：表明GA能促進葡萄糖被用于細胞壁的合成進程，即GA促進細胞壁的合成。114115◆阻止細胞壁的硬化

壁中的酚類物質(zhì)阿魏酸與碳水化合物結(jié)合。過氧化物酶的作用能使兩個阿魏酸分子連接。這種連接能降低壁的伸展性。

細胞壁伸展蛋白(extensin)分子間能在酪氨酸部位連接。過氧化物酶能促進這種連接，降低壁的伸展性。116

過氧化物酶能影響壁結(jié)構(gòu)而控制植物伸長生長。

GA能減少過氧化物酶向細胞壁的分泌，降低其濃度，從而減少壁中阿魏酸分子間、酪氨酸間的連接，從而促進壁的伸展性?！舸龠M糖等物質(zhì)的水解，提供能量及壁合成所需原料.1171182

促進基因表達，增加種子水解酶活性?！舴N子發(fā)芽時GA量迅速增加，大麥中以GA1為主，GA3、GA17、GA19等?！襞咧械亩芷团咻S是GA合成的主要部位?！鬐A經(jīng)胚乳達到糊粉層，刺激-淀粉酶的合成。表明GA能促進轉(zhuǎn)錄和翻譯?！粽T導(dǎo)原因：mRNA合成增加，膜透性增加，多聚核糖體增多。119

用GA處理種子糊粉層后，從糊粉層中提取出RNA，用柱層析法分離出poly(A)的mRNA，用在大麥無細胞系統(tǒng)中由mRNA翻譯合成蛋質(zhì)，經(jīng)鑒定為淀粉酶。再與完整麥粒中淀粉酶合成速率進行對比，兩者趁勢一致。說明GA是通過mRNA合成來提高淀粉酶含量的。GA與淀粉酶1201213

調(diào)節(jié)IAA水平◆GA抑制IAA氧化酶、過氧化物酶活性，使IAA含量增加?！鬐A促進IAA的合成◆GA促進束縛態(tài)IAA轉(zhuǎn)化為自由態(tài)IAA。122123124五GA的應(yīng)用1促進麥芽糖化，促進大麥種子水解酶合成和分泌，提高淀粉水解效率。在啤酒生產(chǎn)工藝中縮短大麥種子發(fā)芽過程。2利用GA促進單性結(jié)實，生產(chǎn)無籽葡萄。3解除馬鈴薯塊莖及多種植物種子的休眠，如桃、高粱、棉花、菜豆。4促進芹菜、菠菜、茶樹的營養(yǎng)生長，增加產(chǎn)量。5防止脫落，提高蘋果、梨等結(jié)果率。1256促進黃瓜的雄花發(fā)育，以這種植物為親本生產(chǎn)雜種黃瓜。7延緩成熟，提高成熟的一致性，延長貯藏期(檸檬、柑橘等)8運用GA合成的抑制劑：常用◆矮壯劑(一種環(huán)化抑制劑)：促進矮化。◆多效唑(氧化抑制劑)：調(diào)節(jié)水稻、小麥作物，用于植物矮化、莖增粗、葉片挺直、分蘗分枝增加。126第四節(jié)細胞分裂素類(cytokinins,CTKs)一細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)(自學)二細胞分裂素的結(jié)構(gòu)與種類三細胞分裂素的分布、合成、運輸四細胞分裂素的生理作用五細胞分裂素的代謝(自學）六細胞分裂素的作用機理（自學）七細胞分裂素類的應(yīng)用1271植物冠癭瘤及愈傷組織生長的時期研究表明細胞分裂由某種化學物質(zhì)所控制。250年代，Skoog等用煙草莖髓細胞及愈傷組織分裂生長，終于鑒定激動素(Kinetin)為有效的細胞分裂素。31948年，Skoog和崔徵發(fā)現(xiàn)腺嘌呤、腺嘌呤核苷與生長素配合應(yīng)用能促進細胞分裂，誘導(dǎo)花芽分化。一細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)12841955年Skoog在培養(yǎng)煙草莖髓組織時加入放置很久的鯡魚精子DNA時，分裂加快。如加入新鮮DNA則完全無效。但新鮮DNA經(jīng)高溫高壓后又表現(xiàn)出有效。5Miller等于1955在加熱滅菌的鯡魚精子DNA提取物中發(fā)現(xiàn)了一種具有促進細胞分裂的小分子化合物。此物分離鑒定為6-呋喃氨基腺嘌呤(WM215.2)，定名為激動素(kinetin,KN，KT)。12961963年首次由Letham從未成熟玉米中分離出一種細胞分裂素，命名為玉米素(Zeatin)，即（4-羥基-3-甲基-反式-2-丁烯基)氨基嘌呤。7現(xiàn)在把具有與激動素相同生理活性的天然和人工合成的化合物都稱為細胞分裂素類。它們都是腺嘌呤衍生物，具有相似的結(jié)構(gòu)。130二細胞分裂素類的結(jié)構(gòu)和種類幾乎所有具有活性的天然細胞分裂素都在N6位置上取代的腺嘌呤衍生物。1

結(jié)構(gòu)131R2:多為HR3：多為核糖基、核苷酸、葡萄糖基、H、丙氨?；?。R4：多為葡萄糖基R1：變化最多。R4132◆天然的細胞分裂素類

游離的細胞分裂素

▽玉米素為最豐富的天然CTK。有多種形式。

▽異戊烯基腺苷(i6A，iPA)2細胞分裂素的種類133134135

tRNA結(jié)合的細胞分裂素類并不是所有種類的tRNA都結(jié)合有細胞分裂素類。對結(jié)合在tRNA上的細胞分裂素的生理功能有爭議。可能處于結(jié)合態(tài)時沒有活性，只有從tRNA上水解下才有活性。▽異戊烯基腺苷

▽

異戊烯基腺苷酸136◆人工合成的細胞分裂素

激動素(KN)

6-芐基腺嘌呤(6-BA)137三細胞分裂素的分布、合成和運輸1分布主要分布在正在分裂的部位，如根尖、莖尖、未成熟的種子和果實、萌發(fā)的種子。2生物合成

138◆tRNA中細胞分裂素成分的合成

異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(IPT)，即細胞分裂素合成酶，農(nóng)桿菌的T-DNA上有其基因ipt.

在tRNA的腺苷單元上結(jié)合上異戊烯基，生成[9R]iP.

由甲羥戊酸經(jīng)多步轉(zhuǎn)變成?2-iPP◆由tRNA水解產(chǎn)生游離態(tài)CTK

順-核苷玉米素(順-[9R]Z.139◆CTK的直接合成途徑

主要在根尖、成長中的果實和種子。

細胞定位為微粒體。

種類▽Z、ZR、DHZ、DHZR、ZMP▽iP、iPA、iPMP

1401411421433運輸◆無極性運輸?！舾夂铣傻腃TKs由木質(zhì)部導(dǎo)管運輸?shù)降厣喜糠帧Ｖ参锏膫饕褐芯蠧TKs.144四CTKs的生理效應(yīng)1促進細胞分裂和擴大(橫向增粗)。

增加細胞可塑性而不改變伸縮性，使細胞擴大而不是伸長，是CTK專一性促進作用?！鬒AA影響細胞生長周期中S期的DNA合成，GA縮短細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間。

CTK則不影響DNA的合成，主要是調(diào)控有絲分裂有關(guān)的特異蛋白質(zhì)，使細胞質(zhì)分裂顯著加快?！鬒AA引起豌豆切段的伸長。當加入CTK時細胞伸長受到抑制，而促進細胞橫向擴大，莖增粗。145146通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使細胞分裂素氧化酶過度表達，從而抑制了植株生長WTplantGMplant1472控制培養(yǎng)組織的形態(tài)建成，誘導(dǎo)芽的分化。

CTK/IAA比值：◆較高時有利于愈傷組織分化出芽，◆中間水平時只生長不分化，◆較低水平時有利于根的分化和形成。3解除頂端優(yōu)勢，促進側(cè)芽發(fā)育。

IAA、CTK、Ca是頂端優(yōu)勢的控制因子。4解除種子和芽的休眠促進萌發(fā)1481495誘導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)運輸，延緩葉片衰老。外源CTK可延緩衰老的啟動，表現(xiàn)為維持蛋白質(zhì)水平的穩(wěn)定和阻止葉綠素的降解?？赡茉颍?/p>

誘導(dǎo)營養(yǎng)物質(zhì)向CTK濃度高的部位運輸，阻止營養(yǎng)物質(zhì)外流；

能抑制核酸酶及蛋白酶，特別是可以抑制與衰老有關(guān)的水解酶的mRNA的合成，延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度；

清除活性氧。150WTplantGMplant通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使細胞分裂素生成量增加，從而延緩了植株衰老1517促進結(jié)實：加強“庫”活性，提高產(chǎn)量。8促進花芽的分化9促進葉片氣孔張開。152五CTKs的代謝1形成結(jié)合物?？煞謩e與核糖、葡萄糖、木糖、氨基酸結(jié)合。2水解作用：異戊烯基腺苷酸水解生成異戊烯基腺苷，它進一步水解生成異戊烯基腺嘌呤。3還原作用：玉米素還原為二氫玉米素。4氧化作用：細胞分裂素氧化酶催化異戊烯基腺嘌呤生成腺嘌呤和3-羥基巴豆醛。153154六CTKs

的作用機理作用機理方面較貧乏1結(jié)合位點

細胞分裂素可以與核糖核蛋白體結(jié)合、與細胞膜上的糖蛋白結(jié)合，還發(fā)現(xiàn)一種細胞分裂素結(jié)合蛋白同時存在于核糖核蛋白體和核中。但大都不能觀察到結(jié)合蛋白在體內(nèi)的生物功能。1552調(diào)節(jié)基因活性，促進mRNA和新的蛋白質(zhì)的合成。如CTK促進硝酸還原酶的轉(zhuǎn)錄。3鈣可能是CTK信息傳遞系統(tǒng)的一部分。CTK的作用可能與多胺有關(guān)。4tRNA中細胞分裂素對蛋白質(zhì)合成的調(diào)節(jié)。當異戊烯基側(cè)鏈存在于反密碼子鄰近部位的腺嘌呤上時，tRNA才有活性。相反觀點認為CTK從tRNA上脫離開來后才有活性。156157七CTK的應(yīng)用1組織培養(yǎng)(6-BA，KN等)2促進座果提高結(jié)實率。3可以代替摘頂來解除頂端優(yōu)勢4可以促進大麻、葫蘆科植物的雌花發(fā)育。158第四節(jié)脫落酸(abscisicacidABA)一概述二植物脫落酸的生物合成(自學)三ABA的運輸與代謝(自學)四ABA的生理作用五ABA的作用機理(自學）1ABA發(fā)現(xiàn)(自學)2ABA化學結(jié)構(gòu)與活性3分布與含量3合成調(diào)控1生化途徑2合成部位159一脫落酸的發(fā)現(xiàn)和化學結(jié)構(gòu)1發(fā)現(xiàn)◆1949年Hembery馬鈴薯休眠芽提取液中含有抑制生長素效應(yīng)的因素◆1955年Osborne發(fā)現(xiàn)菜豆葉柄提取液中有促進葉枕形成離層的物質(zhì)，稱為“衰老因子”?！?961年Liu和Carn從吐絮的棉鈴中得到能促進落葉的物質(zhì)，稱為“脫落素I”。160◆1963年Ohkurm

和Addicott從棉花幼鈴中分離到促進落葉的物質(zhì)，稱為“脫落素II”◆1963年EaglesandWareing從槭樹中分離出能導(dǎo)致芽休眠的“休眠素”◆1965年確定“脫落素II”與“休眠素”為一種物質(zhì)?！?967年將兩者統(tǒng)一命名為脫落酸(Abscisicacid,ABA).1612結(jié)構(gòu)◆為單一的化合物，三個異戊二烯為單位組成的倍半萜類羧酸，為一種烯酸?！?-甲基-5(1-羥-4-氧-2，6，6-三甲基-2-環(huán)乙烯-1基)-順(反)-2，4-戊二烯酸。162163◆1上有不對稱碳原子，故有右旋(+ABA)、左旋(-)ABA兩種。天然ABA多為右旋，人工合成的ABA各占50%?！魞煞NABA在大多數(shù)情況下具有相同的生物學活性，但在導(dǎo)致氣孔關(guān)閉方面(-)ABA沒有活性?！糁参矬w內(nèi)大多數(shù)為順式ABA，反式ABA生理活性不大。順式-ABA光照下特別是紫外光下變?yōu)榉词紸BA。1643分布與含量◆全部維管束植物中：ABA形成。而在苔類、藻類中為類似ABA的半月苔酸?！舾叩戎参锔髌鞴俳M織中均有ABA分布。廣泛分布于植物葉片、芽、果實、種子及塊莖。◆含量因植物種類不同而異。水生植物為3~5

ng/gFW,鱷梨果肉為10000ng/gFW。◆含量因植物的外界因素不同而改變。植物葉片在干旱時ABA含量增加。秋天降溫時體內(nèi)ABA可增加。165二高等植物ABA的生物合成1生化途徑◆15個碳原子的直接合成(類萜途徑)：

CH3CoSCoA轉(zhuǎn)化為甲羥戊酸(甲瓦龍酸)，經(jīng)異戊烯基焦磷酸、二甲基烯丙基焦磷酸→ABA?！?0個碳原子的間接途徑(類葫卜素途徑)。

主要途徑葉黃素(xanthophyll,9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素,紫黃質(zhì)）→→裂解為黃質(zhì)醛→ABA166167黃質(zhì)醛(C15)(xanthoxin)間接途徑紫黃質(zhì)(C40)(violaxanthin)ABA醛(C15)甲瓦龍酸（C6）(MVA)異戊烯基焦磷酸法呢焦磷酸(C15)(FPP)ABA(C15)直接途徑168◆細胞定位：

質(zhì)體(葉綠體)是細胞內(nèi)合成ABA的主要部位，但菠菜離體葉綠體不能合成ABA，需要先在細胞質(zhì)中合成異戊烯基焦磷酸。

細胞溶質(zhì)中也能合成ABA。2合成部位：◆組織器官定位：

葉片特別時老葉是ABA合成的主要部位。

根系，特別是根尖（根毛區(qū)至根冠）在緩慢脫水時能合成大量ABA。

花、果實、種子也能合成ABA。1693ABA合成調(diào)控◆遺傳因素：

早熟禾、擬南芥：ABA過量型突變體葉中ABA的合成主要受一個顯性核基因調(diào)控。

早熟禾和玉米上存在著ABA合成的母系遺傳，說明ABA合成涉及細胞器(極可能是質(zhì)體)

ABA合成需某些基因的表達，幼葉中ABA合成的基因處于不活躍狀態(tài)，因而合成ABA的能力遠遠小于老葉。170◆環(huán)境因素：ABA合成在很大程度上受控于環(huán)境條件。

水分脅迫(滲透脅迫)、寒冷、熱、鹽漬、水澇、缺氧、缺乏某種營養(yǎng)元素、病毒和真菌感染、寄生植物的入侵：能刺激ABA的合成。

環(huán)境因素調(diào)控ABA合成隨物種與器官不同而異。如淹水時麥苗葉片ABA含量激增，而水稻有發(fā)達的通氣組織，在淹水時ABA含量反而降低。

逆境下積累的ABA主要來自甲羥戊酸的合成，而不是結(jié)合ABA的釋放。171三ABA的運輸與代謝1運輸

◆ABA主要以游離形式進行運輸?！鬉BA無極性運輸現(xiàn)象。但有研究發(fā)現(xiàn)在菜豆葉柄切斷中ABA向基部運輸?shù)乃俾适窍蝽敳窟\輸速率2~3倍。◆木質(zhì)部和韌皮部的汁液中、以及維管束組織外部的薄壁細胞中均發(fā)現(xiàn)ABA的存在。1722ABA代謝◆自由態(tài)ABA轉(zhuǎn)變?yōu)槭`態(tài)ABA

ABA可與葡萄糖結(jié)合形成ABA-葡萄糖酯和ABA-葡萄糖苷◆ABA的降解在氧化酶作用下ABA氧化分解為紅花菜豆酸，它又被還原為二氫紅花菜豆酸。

173二氫紅花菜豆酸174四ABA的生理作用1ABA與種子成熟◆ABA可誘導(dǎo)成熟期種子的程序化脫水與營養(yǎng)物質(zhì)的積累?！鬉BA能促進胚在發(fā)育后期積累大量的蛋白質(zhì)，即胚形成后期富有蛋白(LEAs),其中一部分為種子貯藏蛋白，另一部分則與種子發(fā)育后期的脫水有關(guān)的脫水素。

1752ABA與種子和芽休眠◆促進種子和芽休眠?！粽T導(dǎo)休眠的重要環(huán)境因子是秋冬日照變短。

由甲羥戊酸轉(zhuǎn)化而來的牻牛兒焦磷酸在長日照時轉(zhuǎn)化為GA，可以打破休眠。而在短日照下轉(zhuǎn)化為ABA導(dǎo)致休眠?！鬉BA誘導(dǎo)休眠，CTK阻止ABA的作用。甲瓦龍酸長日照短日照GAABA(促進生長)(抑制生長、促進休眠)176◆ABA抑制-淀粉酶基因轉(zhuǎn)錄進而抑制它的合成進而抑制萌發(fā)。

GA誘導(dǎo)-淀粉酶合成促進萌發(fā)，

ABA能誘導(dǎo)成熟的胚乳中合成抑制-淀粉酶活性的抑制劑。1771783促進脫落與衰老

ABA促進乙烯生成。主要由乙烯引起脫落促進衰老。4抑制生長

IAA促進生長的作用可被ABA所抑制◆ABA阻止細胞質(zhì)向外分泌H+，會妨礙壁纖絲交結(jié)點的松馳，導(dǎo)致細胞可塑性和伸長量的下降。1795促進氣孔關(guān)閉。◆保衛(wèi)細胞質(zhì)膜外側(cè)存在一類ABA結(jié)合蛋白。◆ABA→保衛(wèi)細胞中IP3增加→打開Ca2+通道→使液胞貯存的Ca2+釋放→胞內(nèi)pH上升→抑制質(zhì)膜上內(nèi)向K+通道，激活外向K+通道→K+外流◆

ABA還能活化外向Cl-通道，Cl-外流。水勢升高，水分流出，膨壓下降，氣孔關(guān)閉在逆境時ABA急劇增加，故稱其為“應(yīng)激激素”、“脅迫激素”1801816促進根系吸水和溢泌速率，增加向地上部的供水量。增加透性，增加根系對K+、Cl-、NO3-的吸收，導(dǎo)致水勢下降，吸水增加。7誘導(dǎo)生根。

ABA/GA過高、過低都不利于生根。ABA誘導(dǎo)黃瓜子葉生根與Ca2+的存在有關(guān)。1828促進果實的完熟果實的成熟受乙烯調(diào)控。但在非躍變型果實(如橘、葡萄、草莓等)中ABA促進成熟表現(xiàn)較明顯。9提高植物的抗逆性?！粼诟鞣N逆境下植物ABA水平都會急劇增加?！粼谥参飳δ婢车慕徊孢m應(yīng)過程中ABA起著重要作用。因此稱其為“脅迫激素”183五作用機理(自學)1ABA的受體或結(jié)合蛋白◆蠶豆保衛(wèi)細胞質(zhì)膜、水稻幼苗、玉米根尖細胞存在著專一性ABA結(jié)合位點。

在pH5-8的范圍內(nèi)，保衛(wèi)細胞均能響應(yīng)ABA。ABA的pKa為4.5，在低于此pH條件下ABA主要以分子態(tài)ABAH存在，容易透過質(zhì)膜進入保衛(wèi)細胞。而在pH8時離子態(tài)的ABA-難以被吸收。

鴨跖草保衛(wèi)細胞:ABA受體可能位于質(zhì)膜外側(cè)。1842ABA信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)

ABA與第二信使(Ca2+、CaM、IP3、DG)關(guān)系緊密?！敉庠碅BA誘導(dǎo)K+和陰離子:由保衛(wèi)細胞流出而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。每次2min的ABA脈沖可使K+流出持續(xù)20min，且洗去ABA后，K+外流速率仍居高不下。保衛(wèi)細胞中某些第二信使參與了ABA信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)。◆ABA處理保衛(wèi)細胞后質(zhì)膜去極化。這可能與大量K+和陰離子外流有關(guān)?！鬉BA誘導(dǎo)胞液Ca2+水平升高。鴨跖草保衛(wèi)細胞：ABA促進氣孔關(guān)閉有賴于可利用的Ca2+的存在。1853對離子運動的調(diào)節(jié)

外源ABA→K+和陰離子保衛(wèi)細胞流出，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。4對基因表達的調(diào)節(jié)◆ABA影響蛋白質(zhì)合成的有關(guān)酶的活性。

抑制蛋白質(zhì)和RNA合成酶的活性，而促進某些氨基酸裂解酶的活性。綠葉切段:ABA(10mg/L)處理20小時,RNA量減少。菜豆幼胚軸切段:ABA導(dǎo)致苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性增高186◆ABA在轉(zhuǎn)錄水平上影響蛋白質(zhì)的合成

ABA能抑制淀粉酶的合成。

ABA響應(yīng)基因：

種子發(fā)育的中期和晚期隨著內(nèi)源ABA水平的上升，某些mRNA大量積累，其翻譯產(chǎn)物可統(tǒng)稱為LEAs(lateembryogenesisabundantprotein),包括植物凝集素、酶抑制劑、脂質(zhì)體蛋白質(zhì)、貯藏蛋白等。

外源ABA處理能誘導(dǎo)它們提前生成。5ABA可通過對蛋白質(zhì)的變構(gòu)調(diào)節(jié)而起抑制作用。

ABA作為一種負效應(yīng)劑與酶結(jié)合后導(dǎo)致酶構(gòu)型變化，抑制與底物的結(jié)合。187第五節(jié)乙烯(Ethylene,ETH)一概述1乙烯的發(fā)現(xiàn)（自學）2分布3生物合成及調(diào)控4運輸二乙烯的生理作用三乙烯的作用機理（自學）四乙烯的應(yīng)用（自學）188一乙烯概述1發(fā)現(xiàn)◆1864年觀察到泄漏的煤氣能促進樹葉脫落?！?9世紀發(fā)現(xiàn)某些氣體能影響植物生長發(fā)育。1901年俄國Neljubow首先證明照明氣中乙烯的作用，對黃化豌豆幼苗有“三重反應(yīng)”：上胚軸的伸長生長、側(cè)向加粗生長、負向地性生長?！?910年Cousins發(fā)現(xiàn)成熟的蘋果對青香蕉的成熟有促進作用。189◆1930‘s,發(fā)現(xiàn)正在萌發(fā)的馬鈴薯貯藏在成熟的蘋果或梨旁時萌發(fā)受抑制，分析證明是乙烯在起作用。◆1934年英國Gane證明乙烯時植物果實釋放的天然成分。Clark提出乙烯是一種植物成熟激素的觀點。1902乙烯的分布高等植物各器官均有分布。但不同組織、器官和發(fā)育時期其釋放出量不同。產(chǎn)生最多的是衰老組織和成熟果實。◆1965年Burg論證ETH具有內(nèi)源激素的基本特征，確定其為植物激素?！?964年Lieberman提出乙烯來源于蛋氨酸(Met)◆1979年Adams和Yang確定乙烯的生物合成途徑。1913合成◆合成部位：

所有部位都能產(chǎn)生。在不良環(huán)境中各部分均大量合成ETH。

幼苗期枝條頂端是重要產(chǎn)生部位

一般認為形成層和莖節(jié)區(qū)域是乙烯合成最活躍的部位。

細胞定位在液胞膜的內(nèi)表面(但是否為唯一合成場所有待證實)192◆合成量：

幼苗期枝條頂端是重要產(chǎn)生部位。

根系產(chǎn)物的量相對較少。

葉片釋放量慢慢升高直至衰老、脫落。

果實成熟時產(chǎn)生較多。

機械損傷、逆境脅迫時生成量大大增加。193◆生物合成的蛋氨酸循環(huán)

甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶：

ATP+Met→SAM(S-腺苷蛋氨酸)

ACC合成酶(S-腺苷蛋氨酸甲硫腺苷裂解酶EC2.5.1.6)：

SAM→ACC(1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸)+5-甲硫腺苷(MTA)MTA經(jīng)5-甲硫核糖、5-甲硫核糖磷酸、氧化脫羧、轉(zhuǎn)氨等作用再生成甲硫氨酸。

ACC氧化酶(也稱乙烯形成酶,EFE):ACC→ETH194甲硫氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶195◆乙烯生物合成的調(diào)節(jié)

ACC合成酶、ACC氧化酶是ETH合成的關(guān)鍵酶。

ACC合成酶：▽IAA處理、高溫、傷害、缺水、成熟、老化等因素都能誘導(dǎo)ACC合成酶的生成。

蛋白質(zhì)和RNA合成抑制劑均能阻斷ACC合成酶的誘導(dǎo)。說明該酶的誘導(dǎo)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上。▽外源乙烯：自我催化和自我抑制。

196

乙烯形成酶(ACC氧化酶)▽其活性需膜的完整性，需組織完整性。▽受鈷、Ag+、解偶聯(lián)劑DNP、缺氧、高溫>35℃、CO2、自由基清除劑抑制。▽-氨基異丁酸的競爭性抑制。▽成熟有促進作用。乙烯的自我催化。

▽磷酸吡哆醛為輔助因子。它的抑制因子氨基乙烯基甘氨酸(AVG)和氨基氧乙酸(AOA)對ACC合成酶有抑制作用。1971984乙烯的運輸◆短距離運輸：乙烯可從合成部位通過擴散作用運輸?shù)狡渌课??！糸L距離運輸：ACC可溶于水，通過木質(zhì)部運輸。199二乙烯的生理作用1解除休眠

ETH和ACC可代替光照促進萌發(fā)(水浮蓮、馬鈴薯)2調(diào)節(jié)植物生長◆三重反應(yīng)：黃化豌豆幼苗、微量乙烯處理

莖的伸長生長受抑制(矮化)，

上胚軸直徑膨大，促進橫向生長(加粗)，

正常的莖負向地生長習性消失(橫向生長)。200201◆促進黃化幼苗頂端鉤的打開

(偏上生長)。3促進根的生長和分化

◆低濃度乙烯刺激根生長，高濃度則抑制生長。

◆對須根、根毛分化有促進作用。

IAA也能促進根的分化。IAA促進生根的效果可能是由于提高了乙烯的生成量。2022034促進器官脫落

ETH促進離層中纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶的合成，釋放到壁中使壁分解，同時刺激離層細胞膨脹，葉柄便分離。5誘導(dǎo)開花

IAA促進ETH合成促進菠蘿開花。6影響雌花發(fā)育促進黃瓜等植物雌花發(fā)育，增加雌花比例。也能誘導(dǎo)小麥和水稻的雄性不育。2047促進花老化8促進果實成熟“成熟激素”9傷害反應(yīng)機械損傷、環(huán)境脅迫、病菌侵染時Eth生成量增加。10促進體內(nèi)次生物質(zhì)的生成和分泌（如乳膠、樹漆等）。205在開始成熟時采摘，室溫下貯藏3周左：轉(zhuǎn)反義EFE基因的果實，其乙烯生成量為正常量的5％，果實可以完全成熟，但不會過度成熟和腐敗右：野生型的果實206三ETH的作用機理(自學)1ETH對膜系統(tǒng)的作用促進膜透性，使膜透性增加，呼吸水平上升。胞內(nèi)有機物消耗和轉(zhuǎn)化都可能對生長產(chǎn)生不利的影響加快成熟和衰老。2對酶合成的作用◆ETH處理可使甘薯塊根中過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸裂解酶(PAL)活性提高?！鬍TH提高棉花IAA氧化酶活性。2073對RNA和蛋白質(zhì)合成的影響促進與果實成熟、脫落有關(guān)酶的合成。如壁分解酶-1.4-葡聚糖酶，多聚半乳糖醛酸酶。4促進植物對傷害、病害防衛(wèi)反應(yīng)有關(guān)的酶基因的表達。如幾丁質(zhì)酶、-1.4-葡聚糖酶能分解真菌細胞壁，抑制病害蔓延。208四ETH的應(yīng)用乙烯釋放劑：乙烯利

(ethephon,-氯乙基磷酸)209◆在pH<3的水溶液中穩(wěn)定，被植物吸收后因壁pH>4.1則水解釋放出乙烯?！粢蚁├┯脮r如遇酸度或堿度變化時效果不穩(wěn)定。近來用硅取代磷酸的乙烯釋放劑克服了這一缺點。這些硅化物受酸度和溫度變化的影響較小，噴施后能在植物體內(nèi)運輸?shù)竭m當部位分解而釋放乙烯，效果較穩(wěn)定。2102111與營養(yǎng)生長有關(guān)：◆控制植物高度，減少倒伏(大麥、小麥、水仙花）?！舸碳し种?杜鵑花、天竹葵)2與花有關(guān)◆促進開花(芒果、菠蘿)?！舸龠M雌花發(fā)育(黃瓜)◆促進花芽發(fā)育(蘋果)3與器官脫落有關(guān)◆促進落葉(棉花、蘋果)◆疏果，促進果實脫落(蘋果、李、梨)2124與成熟、老化有關(guān)◆促進果實收獲前、后的成熟(香蕉、番茄、柿子等)?！舾倪M果實成熟一致性及顏色(蘋果)?！舸龠M枝葉老化(馬鈴薯、煙草)。5次生物質(zhì)的分泌排出促進膠乳分泌(橡膠樹)。213第六節(jié)植物激素間的相互關(guān)系(自學)一植物激素的相互作用1IAA與GA2IAA與Eth3IAA與CTK4GA與ABA5Eth與ABA二植物激素作用的一般模式214一植物激素的相互作用

◆植物激素的作用具有多效性，任何一種激素可影響到生長發(fā)育的多個過程?！舳鄶?shù)情況下植物的生長發(fā)育的某一過程受到多種植物激素的調(diào)節(jié)，是多種植物激素相互作用的結(jié)果。2151IAA與GA◆相互相成，促進作用比單獨作用時效果更大。GA能提高體內(nèi)IAA含量。表現(xiàn)為：

GA抑制IAA氧化酶活性、

促進IAA由束縛態(tài)向自由態(tài)轉(zhuǎn)化、

誘導(dǎo)水解酶提供Trp?！魞烧吣艽龠M生長，但機理不相同?！魞烧叽龠M花芽分化，但IAA誘導(dǎo)雌花發(fā)育，而GA誘導(dǎo)雄花充發(fā)育。216◆IAA/GA3相互控制著木質(zhì)部和韌皮部內(nèi)木質(zhì)素的合成。

高比值：誘導(dǎo)紫蘇莖部產(chǎn)生韌皮部短纖維，其木質(zhì)部含有較高的丁香醇成分。

低比值：則促進韌皮部長纖維的分化。2172182IAA與ETH◆生長素對ETH的促進作用，提高ETH量。

IAA誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生的滯后期約為30-60分鐘，因植物種類、組織及生長素濃度不同而異，但其數(shù)量反應(yīng)曲線相似?！鬍TH對生長素的抑制作用表現(xiàn)在：

抑制IAA的極性運輸，

抑制IAA的生物合成，

提高IAA氧化酶的活性。2192203IAA與CTK◆互作：

兩者同時存在時CTK的作用持續(xù)時間延長。

CTK/IAA誘導(dǎo)芽、根的分化。

CTK加強IAA極性運輸，增加IAA的作用?！艮卓梗?/p>

IAA加強頂端優(yōu)勢，而CTK則解除頂端優(yōu)勢，促進雙子葉植物側(cè)芽發(fā)育。

在控制頂端優(yōu)勢中側(cè)芽時的CTK/IAA高比例時有利于側(cè)芽發(fā)育，低比例則有利于頂端優(yōu)勢的保持。2212224GA與ABA

都由異戊二烯單位構(gòu)成的，相同的前體物質(zhì)（甲瓦龍酸)

GA打破休眠而ABA促進休眠。

GA誘導(dǎo)-淀粉酶合成而ABA抑制其合成。2235ETH與ABA

外源ETH誘導(dǎo)ABA含量的增加，ABA可誘導(dǎo)ETH產(chǎn)生。6ABA和CTK：氣孔運動

ABA作為干旱的信號物質(zhì)，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉以降低蒸騰作用。

(鴨跖草)不定根中形成iPA和ZR等細胞分裂素并運輸?shù)饺~片促進氣孔開放。224225◆植物激素對基因表達的調(diào)控植物可以打開或關(guān)閉特定基因的表達來調(diào)控細胞的生化和生理反應(yīng)。

mRNA水平上

DNA水平上226第七節(jié)其它內(nèi)源生長物質(zhì)(自學)一油菜素甾體類二多胺三茉莉酸類四水楊酸五玉米赤霉烯酮六膨壓素227一油菜素甾(zai)體類(brassinosteroids,BRs)

1979年從油菜花粉中分離出油菜素內(nèi)酯。目前至少有40種。最廣泛存在的兩種油菜素甾酮(BR2)、油菜素內(nèi)酯(BR1)。

在植物界分布很廣。228◆生理作用

促進植物生長，具促進細胞伸長、分裂的雙重作用。可活化H+-ATPase，通過細胞壁的酸化來促進細胞的伸長。

促進花粉管的伸長。

促進核酸和蛋白質(zhì)的合成。

促進光合作用，可增加小麥RRuBPC活性，CO2吸收速率增快約40%，并促進光合產(chǎn)物向穗部運輸。BR處理花生幼苗9天后葉綠素含量比對照增高10-12%。229230

提高硝酸還原酶的活性，促進對NO3-的吸收和利用。

增強植物的抗逆