第一章植物的水分代謝

第一章植物的水分代謝水是生命起源的先決條件。陸生植物由水生植物進(jìn)化而來(lái)。植物的一切正常生命活動(dòng)都必須在細(xì)胞含有一定的水分狀況下才能進(jìn)行。

植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過(guò)程，被稱(chēng)為植物的水分代謝（watermetabolism）。

第一節(jié)植物對(duì)水分的需要一、植物的含水量（watercontent)不同植物含水量不同同一植物在不同生長(zhǎng)環(huán)境其含水量不同同一植株不同器官和不同組織的含水量不同測(cè)定植物組織含水量的指標(biāo)組織含水量（FW%）=FW-DWFW×100%組織含水量（DW%）=FW-DWDW×100%蛋白質(zhì)自由水束縛水自由水和束縛水分布示意圖二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)束縛水（boundwater):靠近膠粒而被膠粒吸附束縛不易自由流動(dòng)的水分。自由水（freewater):距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分是細(xì)胞的重要組成成分水分是代謝作用過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)水分植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┧帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)一、水分跨膜運(yùn)輸?shù)耐緩?.擴(kuò)散（diffusion）：物質(zhì)分子（包括氣體分子、水分子、溶質(zhì)分子等）從高濃度（高化學(xué)勢(shì)）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢(shì)）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。2.集流（massflow或bulkflow）：液體中成群的原子或分子（例如組成水溶液的各種物質(zhì)的分子）在壓力梯度（水勢(shì)梯度）作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑二、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑?/p>

1.自由能和水勢(shì)物質(zhì)中的能量束縛能不能作功自由能用于作功化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential):一種物質(zhì)每mol的自由能。水勢(shì)（waterpotential）：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。水溶液的化學(xué)勢(shì)（μW）與同溫、同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(shì)（μoW）之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。水勢(shì)的概念可理解為體系中的水與純水之間每單位體積的自由能差。單位：Pa或MPaMPa=106PaμW-μWvW△μW○vW=ψW=水的偏摩爾體積是指在一定溫度和壓力下，1mol水中加入1mol某溶液后，該1mol水所占的有效體積。純水的自由能最大，水勢(shì)也最高。溶液的水勢(shì)為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。2.滲透現(xiàn)象水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象，稱(chēng)為滲透作用。3.植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。

植物細(xì)胞由于液泡失水，而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱(chēng)為質(zhì)壁分離（plasmolysis）。

質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis)質(zhì)壁分離解決的問(wèn)題：

確定細(xì)胞是否存活測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)觀察物質(zhì)透過(guò)原生質(zhì)層的難易程度細(xì)胞的吸水形式滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)-------具中央液泡的成熟細(xì)胞吸水的主要方式吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)--------未形成液泡的細(xì)胞代謝吸水(metabolicabsorptionofwater)---------直接消耗能量，使水分子經(jīng)過(guò)原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。吸脹吸水

親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象稱(chēng)為吸脹作用（imbibition）。蛋白質(zhì)、淀粉和纖維素三者的親水性依次遞減。

代謝吸水利用細(xì)胞呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。

y

w=y

s

+y

p+y

m+

yg二、植物細(xì)胞的水勢(shì)組成

ψ

s—

滲透勢(shì)（osmoticpotential）溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential)

ψ

p—壓力勢(shì)（pressurepotential)

ψ

m—襯質(zhì)勢(shì)（matrixpotential)

ψ

g—重力勢(shì)（gravitational

potential)

滲透勢(shì)（osmoticpotential）也稱(chēng)為溶質(zhì)勢(shì)（solutepotential），指由于細(xì)胞液中溶質(zhì)的存在而使水勢(shì)降低的值。壓力勢(shì)（pressurepotential），是由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的細(xì)胞水勢(shì)增加的值。襯質(zhì)勢(shì)（matrixpotential）是細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)水束縛而引起水勢(shì)降低的值，以負(fù)值表示。重力勢(shì)（gravitationalpotential），水分因重力下移而引起水勢(shì)降低的力量。有液泡細(xì)胞ψw=ψs+ψp沒(méi)有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞

ψw=ψm初始質(zhì)壁分離細(xì)胞ψw=ψs水飽和細(xì)胞ψw=0三、細(xì)胞之間的水分移動(dòng)當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，依次下降，就形成一個(gè)水勢(shì)梯度（waterpotentialgradient），水分便從水勢(shì)高的流向水勢(shì)低的。土壤——根——莖——葉——大氣

可用水勢(shì)作為診斷植物是否需要灌溉的指標(biāo)。

第三節(jié)根系吸水和水分向上運(yùn)輸一、土壤中的水分最大持水量（greatestcapacity)重力水毛細(xì)管水束縛水在重力作用下通過(guò)土壤顆粒間的孔隙下降的水分。存在于土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分。土壤顆?；蛲寥滥z體的親水表面所吸附的水合層。田間持水量二、根系吸水根系是植物吸水的主要器官主要是根的尖端吸水，尤以根毛區(qū)吸水能力最強(qiáng)。a.根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積；b.根毛細(xì)胞壁的外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，親水性好，從而有利于和土壤膠體顆粒的粘著和吸水；c.根毛的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水移動(dòng)的阻力小，所以水分轉(zhuǎn)移的速度快。

質(zhì)外體（apoplast）：

是指細(xì)胞質(zhì)以外即沒(méi)有原生質(zhì)的部分，主要包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管分子等。共質(zhì)體（symplast）：包括所有細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)。

1.根系吸水的途徑表皮韌皮部中柱鞘內(nèi)皮層凱氏帶薄壁細(xì)胞質(zhì)外體途徑（apoplastpathway）：水分通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)的部分移力。移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。共質(zhì)體途徑（symplastpathway）：指水分從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞。移動(dòng)速率較慢?？缒ね緩剑╰ransmembranepathway）：是指水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過(guò)質(zhì)膜，還要通過(guò)液泡膜。共質(zhì)體途徑和跨膜途徑統(tǒng)稱(chēng)為細(xì)胞途徑（cellpathway）。

根系吸水途徑2、根系吸水的動(dòng)力與機(jī)理主動(dòng)吸水與根壓

主動(dòng)吸水（activeabsorptionofwater）：由根自身的生理代謝活動(dòng)所引起的吸水過(guò)程。

根壓（rootpressure）：靠根部水勢(shì)梯度使水沿導(dǎo)管上升的動(dòng)力。

傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；B.用壓力計(jì)測(cè)定根壓吐水被動(dòng)吸水與蒸騰拉力被水吸水（passiveabsorptionofwater）是指由于地上枝葉的蒸騰作用所引起的吸水過(guò)程。蒸騰拉力（transpirationalpull）是由于葉片的蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度而形成的向上拉伸的力量。被動(dòng)過(guò)程，可通過(guò)死亡的根系根水。通常正在蒸騰著的植株，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。

蒸騰拉力產(chǎn)生示意圖氣葉孔脈蒸↑騰莖導(dǎo)管氣↑孔根導(dǎo)管下↑腔土壤溶液土壤-植物-大氣連續(xù)體系3.影響根系吸水的因素根系自身因素根木質(zhì)部溶液的滲透勢(shì)、根系發(fā)達(dá)程度、根系對(duì)水分的透性程度和根系呼吸速率土壤因素土壤中可用水分土壤通氣狀況土壤溫度土壤溶液濃度土壤可用水分多少和土粒粗細(xì)以及土壤膠體數(shù)量有密切關(guān)系，粗砂、砂壤、壤土和粘土的可用水分?jǐn)?shù)量依次遞減。

缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱(chēng)為萎蔫（wilting）。如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，則這種萎蔫稱(chēng)為暫時(shí)萎蔫（temporarywilting）。若蒸騰降低以后仍不能使萎植物恢復(fù)正常，這樣的萎蔫就稱(chēng)永久萎蔫（permanentwilting）。永久萎蔫如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡。

土壤水分土壤通氣狀況土壤通氣良好，根系吸水能力強(qiáng)；土壤透氣狀況差，吸水受抑制。土壤通氣不良造成根系吸水困難的原因：a.根系環(huán)境內(nèi)氧氣氣缺乏，二氧化碳積累，呼吸作用受到抑制，影響主動(dòng)吸水；b.長(zhǎng)時(shí)期缺氧會(huì)導(dǎo)致根系的無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受害，吸水能力下降；c.土壤中氧氣缺乏，利于厭氧微生物的活動(dòng)，產(chǎn)生一些有毒物質(zhì)（H2S等），使根系受害。不同植物對(duì)土壤通氣不良的忍受能力不同。

澤瀉水蔥通氣組織土壤溫度低溫會(huì)使根系吸水下降：①細(xì)胞原生質(zhì)粘度增加，水分?jǐn)U散阻力加大；②水分粘度增加，擴(kuò)散速率降低；③根系生長(zhǎng)緩慢，不發(fā)達(dá)，有礙吸水面積的擴(kuò)大；④根呼吸速率下降，影響根壓產(chǎn)生，主動(dòng)吸水減弱。土壤溫度過(guò)高會(huì)提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化進(jìn)程，還會(huì)使根細(xì)胞中的各種酶蛋白變性失活。土溫對(duì)根系吸水的影響，還與植物原產(chǎn)地和生長(zhǎng)發(fā)育的狀況有關(guān)。土壤溶液濃度土壤溶液所含鹽分的高低，直接影響其水勢(shì)的大小。在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系易于吸水。在鹽堿地上，作物吸水困難。采用灌水選鹽等措施降低鹽分。堿蓬、檉柳在栽培管理中，如施用肥料過(guò)多或過(guò)于集中產(chǎn)生“燒苗”。

堿蓬檉柳三、水分向上運(yùn)輸土壤→根毛→皮層→內(nèi)皮層→中柱鞘→根的導(dǎo)管或管胞→莖的導(dǎo)管→葉柄導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣

水分徑向運(yùn)輸細(xì)胞外運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸經(jīng)過(guò)活細(xì)胞經(jīng)過(guò)死細(xì)胞皮層→根中柱葉脈→葉肉細(xì)胞速度慢導(dǎo)管管胞速度快水分橫向運(yùn)輸1.水分運(yùn)輸?shù)乃俣戎参锓N類(lèi)不同，水分運(yùn)輸?shù)乃俣纫膊幌嗤９操|(zhì)體運(yùn)輸比質(zhì)外體運(yùn)輸慢。水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)乃俣缺缺”诩?xì)胞中快很多。被太陽(yáng)直接照射時(shí)的水流速度快于間接照射時(shí)的速度。晚上水流速度低，白天高。2、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力根壓蒸騰拉力水分上升的主要?jiǎng)恿Α皟?nèi)聚力學(xué)說(shuō)”(cohesiontheory)

，水分子的內(nèi)聚力大于張力。內(nèi)聚力：相同分子之間有相互吸引的力量。植物葉片蒸騰失水后，便向?qū)Ч芪?所以水柱一端總是受到拉力，而水本身又有重量，會(huì)受到向下的重力影響，這樣，一個(gè)上拉的力量和一個(gè)下拖的力量共同作用于導(dǎo)管水柱上就會(huì)產(chǎn)生張力(tension)。

以水分具有較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保證由葉至根水柱不斷來(lái)解釋水分上升原因的學(xué)說(shuō)，稱(chēng)為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohesiontheory），也稱(chēng)蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)。內(nèi)聚力－張力學(xué)說(shuō)示意圖木質(zhì)部導(dǎo)管管胞充滿(mǎn)氣體的管胞氣腔水蒸氣泡端壁帶具緣紋孔的導(dǎo)管充滿(mǎn)氣體的導(dǎo)管氣腔紋孔液態(tài)水第四節(jié)蒸騰作用一、蒸騰作用的概念及生理意義蒸騰作用（transpiration）是指水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。1.蒸騰作用的生理意義：作為植物吸收水分和運(yùn)輸水分的主要?jiǎng)恿Υ龠M(jìn)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)輸降低葉片的溫度2.蒸騰作用的部位蒸騰整體蒸騰皮孔蒸騰葉片蒸騰角質(zhì)蒸騰氣孔蒸騰幼小植物體主要形式3.蒸騰作用的指標(biāo)蒸騰速率（transpirationrate）：植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積上散失的水量（g/dm2?h）。蒸騰比率（transpirationratio）植物每消耗1kg水所生產(chǎn)干物質(zhì)的克數(shù)，或者說(shuō)，植物蒸騰作用喪失水分與光合作用同化CO2的物質(zhì)的量（mol）比值。水分利用效率（wateruseefficiency）：

植物消耗單位水量生產(chǎn)出的同化量。水分利用效率分為三種：在葉片尺度上，水分利用效率等于光合速率與蒸騰速率之比。對(duì)植物個(gè)體，水分利用率等于干物質(zhì)量與蒸騰量之比。對(duì)植物群體來(lái)說(shuō)，

水分利用率=干物質(zhì)量/（蒸騰量+蒸發(fā)量）三、氣孔蒸騰

氣孔（stoma）是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道。氣孔的開(kāi)閉會(huì)影響植物的蒸騰、光合、呼吸等生理進(jìn)程。氣孔是由植物葉表皮組織上的2個(gè)特殊的小細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞（guardcell）所圍成的一個(gè)小孔。

通常把保衛(wèi)細(xì)胞、副衛(wèi)細(xì)胞或鄰近細(xì)胞以及保衛(wèi)細(xì)胞中間的小孔合在一起稱(chēng)為氣孔復(fù)合體（stomatalcomplex）。

氣孔的大小、數(shù)目和分布因植物種類(lèi)和生長(zhǎng)環(huán)境而異。

典型材料蠶豆和鴨趾草特殊氣孔下腔結(jié)構(gòu)氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞特點(diǎn)：細(xì)胞體積很小并有特殊結(jié)構(gòu)，有利于膨壓迅速而顯著改變；細(xì)胞外壁上有橫向輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對(duì)內(nèi)壁施加作用；細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，而且數(shù)目較多；葉綠體具有明顯的微粒構(gòu)造，其中常有淀粉積累。

氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)starch-sugarconversiontheory無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)inorganicionuptaketheory蘋(píng)果酸生成學(xué)說(shuō)malateproductiontheory玉米黃素假說(shuō)

zeaxanthinhypothesis

光暗保衛(wèi)細(xì)胞光合作用光合停止，呼吸正常進(jìn)行

CO2↓，細(xì)胞內(nèi)PH↑CO2↑，PH↓

淀粉磷酸化酶催化淀粉分解淀粉磷酸化酶催化淀粉合成胞內(nèi)磷酸葡萄糖濃度↑將磷酸葡萄糖合成淀粉保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)↓，吸水膨脹保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水縮小氣孔開(kāi)放氣孔關(guān)閉

淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)：(starch-sugarconversiontheory)√無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)（inorganicionpumptheory)K+泵假說(shuō)，認(rèn)為氣孔張開(kāi)與K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞緊密相關(guān)。保衛(wèi)細(xì)胞膜上具光活化的H+-ATP酶，分解ATP釋放能量將H+轉(zhuǎn)到細(xì)胞外，質(zhì)膜超極化（膜電位增大），胞外K+及Cl-經(jīng)內(nèi)流通道進(jìn)入胞內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)K+，Cl-濃度升高，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)降低，細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開(kāi)放。PEP+HCO-3草酰乙酸+磷酸PEP羧化酶草酰乙酸+NADPH蘋(píng)果酸

+NADP+蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)（malatemetabolismtheory）核心內(nèi)容：蘋(píng)果酸代謝學(xué)說(shuō)GC在光下進(jìn)行光合作用消耗CO2pH增高(8.0-8.5),活化PEP羧化酶PEP+HCO3-→草酰乙酸→蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸根使細(xì)胞里的水勢(shì)下降氣孔張開(kāi)從周?chē)?xì)胞吸水藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)度的影響玉米黃素假說(shuō)：（zeaxanthinhypothesis）葉黃素循環(huán)：紫黃素環(huán)氧玉米黃素玉米黃素核心內(nèi)容：光（藍(lán)光）玉米黃素異構(gòu)化激活葉綠體鈣泵激活質(zhì)膜上的質(zhì)子泵推動(dòng)鉀離子的吸收淀粉的水解和蘋(píng)果酸的合成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)降低氣孔打開(kāi)？？光紅光藍(lán)光淀粉—糖互變學(xué)說(shuō)蘋(píng)果酸根學(xué)說(shuō)無(wú)機(jī)離子泵學(xué)說(shuō)玉米黃素假說(shuō)光合作用藍(lán)光受體氣孔開(kāi)放的機(jī)制總結(jié)參與氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)節(jié)的其他機(jī)制細(xì)胞骨架微管決定了保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞壁纖維素微纖絲的走向，使保衛(wèi)細(xì)胞膨脹時(shí)，只能向背壁處突出而拉開(kāi)中間的孔。液泡的動(dòng)態(tài)當(dāng)氣孔處于關(guān)閉狀態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中液泡是以小而多的狀態(tài)存在；而當(dāng)氣孔處于開(kāi)張狀態(tài)時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞的液泡是以大而少的狀態(tài)存在。

影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素凡是影響植物光合作用和水分狀況的各種因素都影響氣孔運(yùn)動(dòng)。光光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋(píng)果酸的形成和K+、Cl-的積累。一般情況下，光可促進(jìn)氣孔張開(kāi)，暗中則氣孔關(guān)閉。景天科植物例外，它們的氣孔通常是白天關(guān)閉，夜晚張開(kāi)。

光促進(jìn)氣孔開(kāi)放的機(jī)制一是通過(guò)光合作用產(chǎn)生的間接效應(yīng)被光合電子傳遞抑制劑DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制二是通過(guò)光受體感受光信號(hào)而發(fā)生的直接效應(yīng)不被DCMU抑制紅光和藍(lán)光都可引起氣孔張開(kāi)光受體紅光的可能是葉綠素藍(lán)光的可能是隱花色素藍(lán)光能活化H＋－ATP酶，不斷泵出H＋，形成跨電化學(xué)勢(shì)梯度，它是K＋通過(guò)K＋通道移動(dòng)的動(dòng)力，可使保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K＋濃度增加，水勢(shì)降低，氣孔張開(kāi)。通常認(rèn)為紅光是通過(guò)間接效應(yīng)，而藍(lán)光是直接對(duì)氣孔開(kāi)閉起作用的。藍(lán)光使氣孔張開(kāi)的效率是紅光的10倍

原因：1.高濃度CO2

引起細(xì)胞質(zhì)酸化，消除跨膜質(zhì)子梯度；2.高濃度CO2

使膜透性增大，K＋流失；3.CO2

抑制H+—ATP酶。CO2低濃度CO2

促使氣孔張開(kāi)，高濃度CO2引起氣孔的關(guān)閉。一定范圍內(nèi)溫度升高，氣孔開(kāi)度增大;溫度過(guò)高氣孔反而關(guān)閉;溫度太低氣孔也不能很好張開(kāi)。

劇烈蒸騰時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉；久雨，表皮細(xì)胞被水飽和，擠壓GC，氣孔關(guān)閉。

水分溫度風(fēng)微風(fēng)利于氣孔開(kāi)孔，大風(fēng)可使氣孔關(guān)閉。植物激素細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔張開(kāi)，低濃度的脫落酸(10-6mol·L-1)會(huì)使氣孔關(guān)閉。

水脅迫→ABA增加→誘導(dǎo)胞漿中Ca2＋瞬時(shí)增加→打開(kāi)K+通道→s↑→w↑→水流出，氣孔關(guān)閉。A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉四、影響蒸騰作用的因素氣孔蒸騰的兩個(gè)步驟首先在葉肉細(xì)胞的表面水變成水蒸氣——蒸發(fā)。第二步是氣孔下腔的水蒸氣通過(guò)氣孔擴(kuò)散到大氣中去。蒸發(fā)快慢與葉片的內(nèi)表面積成正比這一步是蒸騰快慢決定于擴(kuò)散阻力。蒸騰速率==Re是界面層阻力或叫擴(kuò)散層阻力。與擴(kuò)散層的厚薄有關(guān)。CI是氣孔下腔的水蒸氣壓；Ca是空氣的蒸汽壓；Rs是氣孔阻力（內(nèi)部阻力），與氣孔及氣孔下腔的體積、形狀、氣孔的開(kāi)度等有關(guān)，主要與氣孔開(kāi)度有關(guān)；其中氣孔開(kāi)度是主要影響因素。擴(kuò)散阻力擴(kuò)散力擴(kuò)散層氣孔阻力大氣蒸汽壓氣孔下腔蒸汽壓

一切影響到氣孔阻力、邊界層阻力和葉片－大氣水氣壓差的因素都會(huì)影響到蒸騰速率。1．內(nèi)部因素對(duì)氣孔蒸騰的影響氣孔頻度氣孔大小內(nèi)表面面積氣孔構(gòu)造水分在植物體內(nèi)傳送的途徑是根毛從土壤溶液中吸收水分，運(yùn)到根內(nèi)-莖-葉-蒸騰到空中，于是形成一個(gè)土壤-植物-大氣連續(xù)體（soil-plant-atmospherecontinuum，SPAC）。2.外界條件對(duì)氣孔蒸騰的影響光照最主要的外界條件影響氣孔開(kāi)閉與葉肉細(xì)胞表面水分的蒸發(fā)空氣相對(duì)濕度空氣相對(duì)濕度增大時(shí)，蒸騰變慢。大氣溫度

在一定溫度內(nèi)溫度升高蒸騰加強(qiáng)，過(guò)高蒸騰減弱。風(fēng)風(fēng)速較大促進(jìn)蒸騰；強(qiáng)風(fēng)造成氣孔關(guān)閉或減小，蒸騰減弱。土壤條件凡是影響根系吸水的各種土壤條件均可間接影響蒸騰作用。五、蒸騰作用的調(diào)節(jié)1.減少蒸騰面積枝葉修剪2.降低蒸騰速率遮蔭設(shè)施栽培3.使用抗蒸騰劑浸漬噴灑代謝型抗蒸騰劑

能減小保衛(wèi)細(xì)胞膨脹，使氣孔開(kāi)度變小。如脫落酸、阿特拉津、黃腐酸。薄膜型抗蒸騰劑

在葉面形成分子薄層，阻礙水分散失。如硅酮、乳膠、丁二烯丙烯酸。反射型抗蒸騰劑

施于葉面后，能反射光，降低葉溫，從而減少蒸騰量。如高嶺土?？拐趄v劑的種類(lèi)：第五節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)一、作物的需水規(guī)律不同作物具有不同的需水量同一作物在不同生育期對(duì)水分的需要量不同作物的水分臨界期

水分臨界期(criticalperiodofwater)是指植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。

二、合理灌溉的時(shí)期與指標(biāo)

1．合理灌溉的時(shí)期作物灌溉時(shí)期確定應(yīng)考慮兩個(gè)因素：一是根據(jù)作物的生長(zhǎng)狀況確定最佳灌溉時(shí)期；二是根據(jù)土壤水分狀況確定適宜灌溉時(shí)期。一般苗期與成熟末期不宜灌水。在絕大多數(shù)情況下，都是在水分臨界期與最大需水期進(jìn)行灌溉。

2.合理灌溉的指標(biāo)▲土壤含水量適于作物生長(zhǎng)發(fā)育的根系活動(dòng)層（0-90cm）的土壤含水量田間持水量的60-80%▲作物形態(tài)指標(biāo)萎蔫生長(zhǎng)速度下降