遺傳學(xué)戴灼華第二版第二章孟德爾遺傳

第二章

孟德爾遺傳浙江大學(xué)1遺傳學(xué)第三章孟德爾從1856年起開始他的“豌豆雜交試驗(yàn)”，到1864年共進(jìn)行了8年，發(fā)現(xiàn)了前人未認(rèn)識(shí)到的規(guī)律，這規(guī)律后來(lái)稱為孟德爾定律，即分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律。

浙江大學(xué)2遺傳學(xué)第三章第一節(jié)

分離規(guī)律浙江大學(xué)3遺傳學(xué)第三章一、孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)浙江大學(xué)4遺傳學(xué)第三章孟德爾試驗(yàn)的特點(diǎn)：(1).遺傳純：以嚴(yán)格自花授粉植物豌豆為材料；(2).穩(wěn)定性狀：選擇簡(jiǎn)單而區(qū)分明顯的7對(duì)性狀進(jìn)行雜交試驗(yàn)；(3).相對(duì)性狀：采用各對(duì)性狀上相對(duì)不同的品種為親本；(4).雜交：進(jìn)行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗(yàn)；(5).統(tǒng)計(jì)分析：系統(tǒng)記載各世代中不同性狀個(gè)體數(shù)，應(yīng)用統(tǒng)計(jì)方法

處理數(shù)據(jù)獲得各種結(jié)果，否定了長(zhǎng)期流行的混合遺傳觀念。浙江大學(xué)5遺傳學(xué)第三章孟德爾認(rèn)為父母本性狀遺傳不是混合，而是相對(duì)獨(dú)立地傳給后代

后代還會(huì)分離出父母本性狀。提出:①.分離規(guī)律；②.獨(dú)立分配規(guī)律。浙江大學(xué)6遺傳學(xué)第三章

生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性，能從親代遺傳給子代。①.單位性狀(unittrait):

個(gè)體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后的性狀。例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色(未成熟)。1.性狀(trait):浙江大學(xué)7遺傳學(xué)第三章②.相對(duì)性狀(contrastingtrait):

指同一單位性狀在不同個(gè)體間表現(xiàn)出來(lái)的相對(duì)差異。

如紅花與白花、高稈與矮稈等。

浙江大學(xué)8遺傳學(xué)第三章曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊為材料。豌豆（Pisum

sativum）雜交試驗(yàn)用時(shí)8年（1856~1864），選用7對(duì)相對(duì)性狀。

2.材料：浙江大學(xué)9遺傳學(xué)第三章浙江大學(xué)10遺傳學(xué)第三章(1).正交

P

紅花(雌)

白花(雄)

↓

F1

紅花

↓(自交)

F2

紅花白花株數(shù)705

224

T=929株比例3.15

:

13.方法（如紅花與白花親本雜交）(2).反交

白花(雌)

紅花(雄)

↓

F2

3

:

1以上說(shuō)明F1與F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。浙江大學(xué)11遺傳學(xué)第三章4.結(jié)果：7對(duì)相對(duì)性狀的試驗(yàn)結(jié)果相同浙江大學(xué)12遺傳學(xué)第三章5.特點(diǎn)：(1).F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè)親本性狀隱藏。

顯性性狀：F1表現(xiàn)出來(lái)的性狀；

隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來(lái)的性狀。(2).F2分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀，說(shuō)明隱性性狀未消失。(3).以上F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。浙江大學(xué)13遺傳學(xué)第三章6.重復(fù)試驗(yàn)：

黃色子葉

綠色子葉

↓

F1

黃色

↓(自交)

F2

黃色綠色

粒數(shù)

134707

44692百分率（%）

75.09

24.91

3.01

:

1浙江大學(xué)14遺傳學(xué)第三章二、分離規(guī)律的解釋浙江大學(xué)15遺傳學(xué)第三章孟德爾提出以下假說(shuō)：①.

遺傳性狀是由遺傳因子決定的；②.遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)：如F1植株內(nèi)存在一個(gè)控制

紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀的遺傳因子；③.每對(duì)遺傳因子在形成配子時(shí)可均等地分配到配子中

每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個(gè)；④.配子的結(jié)合（形成一個(gè)新個(gè)體或合子）是隨機(jī)的。浙江大學(xué)16遺傳學(xué)第三章以遺傳因子解釋P

紅花

白花

CC

cc

配子G

C

c

F1

紅花

Cc

F2

浙江大學(xué)17遺傳學(xué)第三章三、表現(xiàn)型和基因型浙江大學(xué)18遺傳學(xué)第三章孟德爾提出的遺傳因子基因(gene)1.基因型（genotype）：個(gè)體的基因組合即遺傳組成；

如花色基因型CC、Cc、cc2.表現(xiàn)型（phenotype）：生物體所表現(xiàn)的性狀，可以觀測(cè)。如紅花，白花內(nèi)在基礎(chǔ)環(huán)境

外在表現(xiàn)

基因型

表現(xiàn)型

(根據(jù)表現(xiàn)型決定)3.基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系：

基因型環(huán)境表現(xiàn)型。浙江大學(xué)19遺傳學(xué)第三章4.基因型類型：(1).純合基因型（homozygousgenotype）：成對(duì)基因相同。如CC、cc或稱純合體，純質(zhì)結(jié)合。(2).雜合基因型（heterozygousgenotype）：成對(duì)基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同?？捎米越昏b定：

CC純合體

穩(wěn)定遺傳；

Cc雜合體

不穩(wěn)定遺傳；

cc純合體

穩(wěn)定遺傳。浙江大學(xué)20遺傳學(xué)第三章四、分離規(guī)律的驗(yàn)證浙江大學(xué)21遺傳學(xué)第三章分離規(guī)律是完全建立在一種假設(shè)基礎(chǔ)上的：體細(xì)胞中成對(duì)基因在配子形成時(shí)將彼此分離、互不干擾；配子中只含有成對(duì)基因中的一個(gè)。浙江大學(xué)22遺傳學(xué)第三章測(cè)交法(testcross)：即把被測(cè)驗(yàn)的個(gè)體與隱性純合基因的親本雜交，根據(jù)測(cè)交子代（Ft）出現(xiàn)的表現(xiàn)型和比例測(cè)知該個(gè)體的基因型。㈠、測(cè)交法:浙江大學(xué)23遺傳學(xué)第三章供測(cè)個(gè)體

隱性純合親本

Ft

測(cè)交子代。例如紅花白花

CC

↓

ccFt

紅花

Cc比例

全部紅花白花

Cc

↓

cc

紅花白花

Cc

cc

1

:

1浙江大學(xué)24遺傳學(xué)第三章F2植株個(gè)體通過(guò)自交生成F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個(gè)體的基因型。㈡、自交法:浙江大學(xué)25遺傳學(xué)第三章P紅花

白花

CC

↓

ccF1

紅花Cc

↓

F2

紅花紅花白花

CC

Cc

cc

↓

↓

↓

F3

紅花分離

白花

1:2:1

試驗(yàn)結(jié)果：

100株F2紅花株

↓

F3株系全為紅花株

3紅:1白

株系數(shù)36株

64株

1

:

1.8浙江大學(xué)26遺傳學(xué)第三章浙江大學(xué)27遺傳學(xué)第三章雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，由于各對(duì)同源染色體分別分配到兩個(gè)配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離進(jìn)入不同配子。

這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過(guò)花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。㈢、F1花粉鑒定法:浙江大學(xué)28遺傳學(xué)第三章糯性

非糯

wxwx

↓

WxWx

F1

非糯

Wxwx

↓觀察花粉顏色（稀碘液）

糯性(wx)

:

非糯(Wx)

紅棕色蘭黑色

1

:

1

如玉米、水稻等：浙江大學(xué)29遺傳學(xué)第三章五、分離比實(shí)現(xiàn)的條件浙江大學(xué)30遺傳學(xué)第三章以一對(duì)相對(duì)性狀為例：

F1在完全顯性的條件下F2為3:1

測(cè)交時(shí)Ft為1:1

這種分離比的出現(xiàn)必需滿足以下條件。分離規(guī)律的表現(xiàn)：浙江大學(xué)31遺傳學(xué)第三章1.研究的生物體必須是二倍體(2n)

；2.減數(shù)分裂時(shí)各雜種同源染色體必須以均等的機(jī)會(huì)分離，形成數(shù)目相等的配子；兩類配子發(fā)育良好，雌雄配子受精機(jī)會(huì)均等；3.受精后各基因型的合子成活率均等；4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡(jiǎn)單的顯隱性；5.雜種后代處于相對(duì)一致的條件下，試驗(yàn)群體大。浙江大學(xué)32遺傳學(xué)第三章六、分離規(guī)律的應(yīng)用浙江大學(xué)33遺傳學(xué)第三章 分離規(guī)律是遺傳學(xué)中性狀遺傳最基本的規(guī)律，從本質(zhì)上說(shuō)明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因在體細(xì)胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨(dú)立性；在減數(shù)分裂配子的形成過(guò)程中，成對(duì)的基因在雜種細(xì)胞中彼此互不干擾、獨(dú)立分離，并通過(guò)基因重組在子代中繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用。從而在理論上說(shuō)明了生物界由于雜交和分離而出現(xiàn)變異的普遍性；浙江大學(xué)34遺傳學(xué)第三章根據(jù)分離規(guī)律，必須重視表現(xiàn)型和基因型間的聯(lián)系和區(qū)別，在遺傳研究和雜交育種中要嚴(yán)格選擇材料。1.注意區(qū)分純種和雜種：純合親本雜交雜種自交性狀分離選擇純合一致的品種如果F1假雜種F2不分離。如果父母本不純F1分離。浙江大學(xué)35遺傳學(xué)第三章2.通過(guò)性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有計(jì)劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程。如水稻抗稻瘟病抗(顯性)

感(隱性)

↓

F1抗

↓

F2抗性分離有些抗病株在F3還會(huì)分離。浙江大學(xué)36遺傳學(xué)第三章3.良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。4.利用花粉培育純合體：雜種(2n)

↓配子(n)

↓加倍

純合二倍體植株(2n)

↓

品種浙江大學(xué)37遺傳學(xué)第三章第二節(jié)

獨(dú)立分配規(guī)律浙江大學(xué)38遺傳學(xué)第三章孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合親本進(jìn)行雜交

研究?jī)蓪?duì)相對(duì)性狀的遺傳后提出:獨(dú)立分配規(guī)律(自由組合規(guī)律)。浙江大學(xué)39遺傳學(xué)第三章一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳浙江大學(xué)40遺傳學(xué)第三章P

黃色子葉、圓?！辆G色子葉、皺粒

↓F1黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)556粒種子

↓F2種子

黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺總數(shù)實(shí)得粒數(shù)315

101

108

32

556理論比例

9

：

3

：3

：

1

16理論粒數(shù)

312.75

104.25

104.25

34.75

556㈠、試驗(yàn)結(jié)果：浙江大學(xué)41遺傳學(xué)第三章在兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳時(shí)：

F1出現(xiàn)顯性性狀；

F2會(huì)出現(xiàn)4種類型：2種親本型＋2種新的重組型。（兩者成一定比例）浙江大學(xué)42遺傳學(xué)第三章先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析：黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴兩對(duì)性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代每對(duì)性狀的F2分離符合3∶1比例。

F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體說(shuō)明控制兩對(duì)性狀的基因在從F1遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。

㈡、結(jié)果分析:浙江大學(xué)43遺傳學(xué)第三章按概率定律，兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)的概率是分別

出現(xiàn)概率的乘積：黃、圓3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、圓1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶1浙江大學(xué)44遺傳學(xué)第三章二、獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋浙江大學(xué)45遺傳學(xué)第三章獨(dú)立分配規(guī)律的要點(diǎn)：

控制兩對(duì)不同性狀的兩對(duì)等位基因在配子形成過(guò)程中，這一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子中去。AaＢb浙江大學(xué)46遺傳學(xué)第三章以基因符號(hào)表示（從遺傳角度考慮）：P

黃子葉、圓粒

綠子葉、皺粒

YYRR

yyrr

↓

↓G

YR

yr

F1

黃子葉、圓粒YyRr

↓F2浙江大學(xué)47遺傳學(xué)第三章可按上圖把F2基因型和表現(xiàn)型歸類：F2群體共有9種基因型，其中：

4種基因型為純合體；

1種基因型的兩對(duì)基因均為雜合體，與F1一樣；

4種基因型中的一對(duì)基因純合，另一對(duì)基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型，因?yàn)閅對(duì)y顯性，R對(duì)r顯性。浙江大學(xué)48遺傳學(xué)第三章細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：

Y-y是一對(duì)等位基因，位于這一對(duì)同源染色體上；

R-r是一對(duì)等位基因，位于另一對(duì)同源染色體上。

F1的基因型必然是YyRr，在孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí)，可以形成4種孢子：

YR

Yr

yR

yr配子比例

1：

1：

1：

1表型比例

9：

3：

3：

1浙江大學(xué)49遺傳學(xué)第三章

獨(dú)立分配的實(shí)質(zhì)：

控制這兩對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時(shí)，每對(duì)同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。AaＢb浙江大學(xué)50遺傳學(xué)第三章三、獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證浙江大學(xué)51遺傳學(xué)第三章

F1

雙隱性親本黃圓YyRr

綠皺yyrr

↓

↓配子

YR

Yr

yR

yr

yr基因型

YyRr

Yyrr

yyRr

yyrr表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺表現(xiàn)型比例

1

：1

：1：1

理論Ft

F1為♀

31

27

26

26

測(cè)交結(jié)果

F1為♂

24

22

25

26

測(cè)交結(jié)果理論與實(shí)際結(jié)果一致，2測(cè)驗(yàn)，P>5%，符合理論比例。㈠、測(cè)交法浙江大學(xué)52遺傳學(xué)第三章

按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷：

純合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)

經(jīng)自交F3，性狀不分離；

一對(duì)基因雜合的F2植株有8/16(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)

經(jīng)自交F3，一對(duì)性狀分離(3∶1)，另一對(duì)性狀穩(wěn)定；

二對(duì)基因雜合的F2植株有4/16(YyRr)經(jīng)自交F3，

二對(duì)性狀均分離(9∶3∶3∶1)。㈡、自交法浙江大學(xué)53遺傳學(xué)第三章孟德爾試驗(yàn)結(jié)果：株數(shù)理論比例F2植株基因型自交形成F3表現(xiàn)型

38

1/16

YYRR

黃圓，不分離

28

1/16

YYrr

黃皺，不分離

35

1/16

yyRR

綠圓，不分離

30

1/16

yyrr

綠皺，不分離

65

2/16

YyRR

圓粒，子葉色3:1分離

68

2/16

Yyrr

皺粒，子葉色3:1分離

60

2/16

YYRr

黃子葉，子粒形狀3:1分離

67

2/16

yyRr

綠子葉，子粒形狀3:1分離

138

4/16

YyRr

兩對(duì)性狀均分離，呈9:3:3:1分離T=529株F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）Y_R_

Y_rr

yyR_

yyrr

總計(jì)

301

96

102

30

529浙江大學(xué)54遺傳學(xué)第三章四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳浙江大學(xué)55遺傳學(xué)第三章當(dāng)具有3對(duì)不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定

3對(duì)性狀遺傳的基因分別載在3對(duì)非同源染色體上，

其遺傳仍符合獨(dú)立分配規(guī)律。AaＢbCc浙江大學(xué)56遺傳學(xué)第三章

例如：

黃、圓、紅

綠、皺、白

YYRRCC

↓

yyrrcc

F1

黃、圓、紅

YyRrCc

完全顯性

F1

配子類型23=8

(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)

F2組合

43=64

雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合

F2基因型33=27

F2表現(xiàn)型23=8

27:9:9:9:3:3:3:1

浙江大學(xué)57遺傳學(xué)第三章3對(duì)基因的F1自交相當(dāng)于

(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；

每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。

∴

3對(duì)相對(duì)性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3

=27:9:9:9:3:3:3:1。

如有n對(duì)獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。浙江大學(xué)58遺傳學(xué)第三章基因型基因型比例表現(xiàn)型表現(xiàn)型比例F3分離比例YYRRCCYyRRCCYYRrCCYYRRCcYyRrCCYYRrCcYyRRCcYyRrCc12224448

黃色圓粒紅花27不分離黃色∶綠色=3∶1圓?！冒櫫?3∶1紅花∶白花=3∶1 黃色、圓?！命S色、皺?！镁G色、圓?！镁G色、皺粒=9∶3∶3∶1圓粒、紅花∶圓粒、白花∶皺粒、紅花∶皺粒、白花=9∶3∶3∶1黃色、紅花∶黃色、白花∶綠色、紅花∶綠色、白花=9∶3∶3∶1黃色、圓粒、紅花∶黃色、圓粒、白花∶黃色、皺粒、紅花∶綠色、圓粒、紅花∶黃色、皺粒、白花∶綠色、圓粒、白花∶綠色、皺粒、紅花∶綠色、皺粒、白花=27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1yyRRCCYyRrCCYyRRCcyyRrCc1224綠色圓粒紅花9不分離圓?！冒櫫?3∶1紅花∶白花=3∶1圓粒、紅花∶圓粒、白花∶皺粒、紅花∶皺粒、白花=9∶3∶3∶1YYrrCCYyrrCCYYrrCcYyrrCc1224黃色皺粒紅花9不分離黃色∶綠色=3∶1紅花∶白花=3∶1黃色、紅花∶黃色、白花∶綠色、紅花∶綠色、白花=9∶3∶3∶1接下表。豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花的F2基因型、表現(xiàn)型及F3分離比例浙江大學(xué)59遺傳學(xué)第三章基因型基因型比例表現(xiàn)型表現(xiàn)型比例F3的分離比例YYRRccYyRRccYYRrccYyRrcc1224黃色圓粒白花9不分離黃色∶綠色=3∶1圓?！冒櫫?3∶1黃色、圓?！命S色、皺?！镁G色、圓?！镁G色、皺粒=9∶3∶3∶1YyrrCCyyrrCc12綠色圓粒紅花3不分離紅花∶白花=3∶1YYrrcc

Yyrrcc1

2黃色皺粒白花3不分離

黃色∶綠色=3∶1yyRRcc

yyRrcc1

2綠色圓粒白花3不分離

圓?！冒櫫?3∶1yyrrcc1綠色皺粒白花1不分離續(xù)上表：浙江大學(xué)60遺傳學(xué)第三章浙江大學(xué)61遺傳學(xué)第三章五、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用浙江大學(xué)62遺傳學(xué)第三章㈠、理論上：

獨(dú)立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對(duì)基因之間自由組合的關(guān)系解釋了不同基因的獨(dú)立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來(lái)源。浙江大學(xué)63遺傳學(xué)第三章1.進(jìn)一步說(shuō)明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對(duì)基因之間的自由組合；例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間2對(duì)基因差異F2

22=4表現(xiàn)型4對(duì)基因差異F2

24=16表現(xiàn)型20對(duì)基因差異

F2

220=1048576表現(xiàn)型至于基因型就更加復(fù)雜。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)

不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。浙江大學(xué)64遺傳學(xué)第三章㈡、實(shí)踐上：1．分離規(guī)律的應(yīng)用完全適用于獨(dú)立分配規(guī)律，且獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義；2．在雜交育種工作中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測(cè)雜交后代中出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。浙江大學(xué)65遺傳學(xué)第三章例如：水稻P

有芒抗病(AARR)

×

無(wú)芒感病(aarr)

↓F1

有芒抗病

AaRr

↓F2

2/16aaRr與1/16aaRR

為無(wú)芒抗病其中aaRR純合型占無(wú)芒抗病株總數(shù)的1/3，在F3中不再分離。如F3要獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的無(wú)芒抗病株(aaRR)，則在F2至少選擇30株以上無(wú)芒抗病株(aaRR、aaRr)。浙江大學(xué)66遺傳學(xué)第三章第三節(jié)

遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理浙江大學(xué)67遺傳學(xué)第三章孟德爾對(duì)數(shù)據(jù)的處理：歸類統(tǒng)計(jì)(歸類記載)與描述統(tǒng)計(jì)，雜交試驗(yàn)結(jié)果與理論比例存在差異。已認(rèn)識(shí)到3:1、1:1等分離比例都必須在子代個(gè)體數(shù)較多的條件下才比較接近。二十世紀(jì)初期，孟德爾的遺傳規(guī)律被重新發(fā)現(xiàn)以后，通過(guò)大量的遺傳試驗(yàn)資料的統(tǒng)計(jì)分析，才從邏輯上明確和證實(shí)了概率原理和統(tǒng)計(jì)學(xué)分析在遺傳研究中的重要性和必要性。

本節(jié)中概率定理及二項(xiàng)式公式是用于推算理論比例，而Χ2測(cè)驗(yàn)則是用于測(cè)定試驗(yàn)結(jié)果是否符合理論比例。浙江大學(xué)68遺傳學(xué)第三章一、概率原理浙江大學(xué)69遺傳學(xué)第三章㈠、概率的概念：指一定事件總體中某一事件出現(xiàn)的幾率。

F1

紅花

Cc

F2

當(dāng)F1植株的花粉母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，C與c基因分配到每個(gè)

雄配子的機(jī)會(huì)是均等的即所形成的雄配子總體中帶有C或c基因的

雄配子概率各為1/2。遺傳研究中可通過(guò)概率分析來(lái)推算遺傳比率。浙江大學(xué)70遺傳學(xué)第三章㈡、概率的基本定律：

1.乘法定理：

兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)發(fā)生的概率等于各個(gè)事件發(fā)生概率的乘積。例如：豌豆黃子葉、圓粒

綠子葉、皺粒

YyRr由于這兩對(duì)性狀是受兩對(duì)獨(dú)立基因的控制，屬于獨(dú)立事件。Y或y、R或r進(jìn)入一個(gè)配子的概率各為1/2兩個(gè)非等位基因

同時(shí)進(jìn)入某一配子的概率各基因概率的乘積(1/2)2=1/4。F1中雜合基因(YyRr)對(duì)數(shù)n=2，故可形成2n=22=4種配子。根據(jù)乘法定理，四個(gè)配子中的基因組合及其出現(xiàn)的概率是：

YR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4

yR=(1/2)2=1/4，

yr=(1/2)2=1/4浙江大學(xué)71遺傳學(xué)第三章2．加法定理：

兩個(gè)互斥事件同時(shí)發(fā)生的概率是各個(gè)事件各自發(fā)生概率之和。

互斥事件：是某一事件出現(xiàn)，另一事件即被排斥。

例如：豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。

如求豌豆子葉黃色和綠色的概率，則為二者概率之和，即

(1/2)＋(1/2)=1同一配子中不可能同時(shí)存在具有互斥性質(zhì)的等位基因，只能存在非等位基因YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為1/4，其雌雄配子受精后成為16種合子。通過(guò)受精形成的組合彼此是互斥事件

雌雄配子受精結(jié)合為一種基因型合子，它就不可能再同時(shí)形成為另一種基因型合子。浙江大學(xué)72遺傳學(xué)第三章

根據(jù)上述概率的兩個(gè)定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發(fā)生概率、通過(guò)受精的隨機(jī)結(jié)合所形成的合子基因型及其概率表示為：浙江大學(xué)73遺傳學(xué)第三章∴同一配子中具有互斥性質(zhì)的等位基因不可能同時(shí)存在，

只可能存在非等位基因

形成YR、Yr、yR、yr四種配子，

且其概率各為（1/4）。

雌雄配子受精

結(jié)合成16種合子，各個(gè)雌配子和雄配子

受精結(jié)合為一種基因型的合子后，就不可能再同時(shí)形成為另一

種基因型的合子。即通過(guò)受精形成的組合彼此是互斥事件。

可把上述F2群體表現(xiàn)型和基因型進(jìn)一步歸納成表3-6。浙江大學(xué)74遺傳學(xué)第三章可把上述F2群體表現(xiàn)型和基因型進(jìn)一步歸納成下表。浙江大學(xué)75遺傳學(xué)第三章二、二項(xiàng)式展開浙江大學(xué)76遺傳學(xué)第三章采用棋盤方格將顯性和隱性基因數(shù)目不同的組合及其概率

進(jìn)行整理排列，工作較繁。可采用二項(xiàng)式公式進(jìn)行簡(jiǎn)便分析。

設(shè)p

=

某一事件出現(xiàn)的概率，q

=

另一事件出現(xiàn)的概率，

p

q

=

1。n

=

估測(cè)其出現(xiàn)概率的事件數(shù)。二項(xiàng)式展開的公式為：浙江大學(xué)77遺傳學(xué)第三章

當(dāng)n較大時(shí)，二項(xiàng)式展開的公式就會(huì)過(guò)長(zhǎng)。為了方便，如僅推算其中某一項(xiàng)事件出現(xiàn)的概率，可用以下通式：r代表某事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)；n–r代表另一事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)。！代表階乘符號(hào)；如4！，即表示4321=24。應(yīng)注意：0！或任何數(shù)的0次方均等于1。浙江大學(xué)78遺傳學(xué)第三章⒈

以YyRr為例，用二項(xiàng)式展開分析其后代群體的基因結(jié)構(gòu)。

顯性基因Ｙ或Ｒ出現(xiàn)的概率ｐ=(1/2)，隱性基因ｙ或ｒ出現(xiàn)概率q=(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個(gè)數(shù)。

當(dāng)n=4。則代入二項(xiàng)式展開為：浙江大學(xué)79遺傳學(xué)第三章這樣計(jì)算所得的各項(xiàng)概率與表3-6所列結(jié)果相同：4顯性基因?yàn)?1/16)，3顯性和1隱性基因?yàn)?4/16)，2顯性和2隱性基因?yàn)?6/16)，1顯性和3隱性基因?yàn)?4/16)，4隱性基因?yàn)?1/16)。浙江大學(xué)80遺傳學(xué)第三章如果只需了解3顯性和1隱性基因個(gè)體出現(xiàn)的概率，即n＝4，r＝3，n–r＝4–3＝1；則可采用單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算，獲得同樣結(jié)果：浙江大學(xué)81遺傳學(xué)第三章⒉

雜種F2不同表現(xiàn)型個(gè)體頻率亦可采用二項(xiàng)式分析：任何一對(duì)完全顯隱性的雜合基因型，其F2群體中顯性性狀出現(xiàn)的

概率p＝(3/4)、隱性性狀出現(xiàn)概率q＝(1/4)，p＋q＝(3/4)＋(1/4)＝1。

n代表雜合基因?qū)?shù)。則其二項(xiàng)式展開為：浙江大學(xué)82遺傳學(xué)第三章例如，兩對(duì)基因雜種YyRr自交產(chǎn)生的F2群體，其表現(xiàn)型個(gè)體的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二項(xiàng)式展開為：表明具有Y_R_個(gè)體概率為(9/16)，Y_rr和yyR_個(gè)體概率

為(6/16)，yyrr的個(gè)體概率為(1/16)，即表現(xiàn)型比率為9:3:3:1。浙江大學(xué)83遺傳學(xué)第三章同理，三對(duì)基因雜種YyRrCc，其自交的F2群體的表現(xiàn)型概

率，可按二項(xiàng)式展開求得：表明Y_R_C_的個(gè)體概率為(27/64)，Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_的個(gè)體概率為各占9/64，Y_rrcc、yyR_cc和yyrrC_的

個(gè)體概率各占(3/64)，yyrrcc的個(gè)體概率為(1/64)。

即表現(xiàn)型的遺傳比率為27:9:9:9:3:3:3:1。浙江大學(xué)84遺傳學(xué)第三章如僅需了解F2群體中某表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn)的概率可用

上述單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算。

例如，在三對(duì)基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問(wèn)兩顯性

性狀和一隱性性狀個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？即n=3、r=2、

n-r=3－2=1。則可按上述通式求得：浙江大學(xué)85遺傳學(xué)第三章∴上述二項(xiàng)式展開可應(yīng)用于：①.雜種后代F2群體基因型的排列和分析。②.自交F2或測(cè)交后代Ft群體中表現(xiàn)型的排列和分析。浙江大學(xué)86遺傳學(xué)第三章三、2測(cè)驗(yàn)浙江大學(xué)87遺傳學(xué)第三章由于各種因素的干擾，遺傳學(xué)試驗(yàn)實(shí)際獲得的各項(xiàng)數(shù)值與其

理論上按概率估算的期望數(shù)值常具有一定的偏差。

兩者之間出現(xiàn)的偏差屬于試驗(yàn)誤差造成？還是真實(shí)的差異？

通?？捎?測(cè)驗(yàn)進(jìn)行判斷。

對(duì)于計(jì)數(shù)資料，通常先計(jì)算衡量差異大小的統(tǒng)計(jì)量2，根據(jù)2

值查知其概率大小可判斷偏差的性質(zhì)，稱作2測(cè)驗(yàn)。

進(jìn)行2測(cè)驗(yàn)時(shí)可利用以下公式（O是實(shí)測(cè)值，E是理論值，是

總和），即：浙江大學(xué)88遺傳學(xué)第三章有了2值和自由度（df＝k–1，k為類型數(shù)），可查出P值。

P值是指實(shí)測(cè)值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。

例如，子代表現(xiàn)為1:1、3:1，自由度是1；表現(xiàn)為9:3:3:1，

自由度為3。例如，用2測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)上一節(jié)中孟德爾兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交

試驗(yàn)結(jié)果，列于表3-7中。浙江大學(xué)89遺傳學(xué)第三章注：理論值是由總數(shù)556粒種子按9:3:3:1分配求得的。在遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)中P值常以5%（0.05）為標(biāo)準(zhǔn)，P>0.05說(shuō)明“差異不顯著”，P<0.05說(shuō)明“差異顯著”；如果P<0.01說(shuō)明“差異極顯著”。浙江大學(xué)90遺傳學(xué)第三章即實(shí)測(cè)值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。

浙江大學(xué)91遺傳學(xué)第三章2測(cè)驗(yàn)法不能用于百分比，如遇到百分比應(yīng)根據(jù)總數(shù)把他們化成頻數(shù)，然后計(jì)算差數(shù)。

例如，在一個(gè)實(shí)驗(yàn)中得到雌果蠅44%，雄果蠅56%，總數(shù)是50只，現(xiàn)在要測(cè)驗(yàn)一下這個(gè)實(shí)際數(shù)值與理論數(shù)值是否相符，這就需要首先把百分比根據(jù)總數(shù)化成頻數(shù)，即：5044%=22只5056%=28只

然后按照2測(cè)驗(yàn)公式求2值。浙江大學(xué)92遺傳學(xué)第三章思考題：設(shè)有三個(gè)人分別對(duì)某作物同一對(duì)性狀的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，各自調(diào)查結(jié)果為（1）560顯性+440隱性；（2）56顯性+44隱性；（3）6顯性+4隱性。試?yán)妹咳说慕Y(jié)果分別對(duì)下列理論比率進(jìn)行適合性檢驗(yàn)(1)1:1;(2)2:1;(3)3:1;(4)15:1;(5)9:7。然后回答下列問(wèn)題：（1）比較三個(gè)人假設(shè)檢驗(yàn)錯(cuò)誤的概率大?。唬?）哪個(gè)人的結(jié)論最明確？為什么？（3）用這個(gè)例子說(shuō)明樣本容量與統(tǒng)計(jì)推斷風(fēng)險(xiǎn)之間的聯(lián)系。浙江大學(xué)93遺傳學(xué)第三章第四節(jié)

孟德爾規(guī)律的補(bǔ)充和發(fā)展浙江大學(xué)94遺傳學(xué)第三章1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)世界上出現(xiàn)遺傳學(xué)研究的高潮。許多學(xué)者從不同角度探討了遺傳學(xué)的各種問(wèn)題，其研究工作鞏固、補(bǔ)充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。下面從幾個(gè)方面做一簡(jiǎn)單介紹。浙江大學(xué)95遺傳學(xué)第三章一、顯隱性關(guān)系的相對(duì)性浙江大學(xué)96遺傳學(xué)第三章

1.完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一完全一樣，而非雙親的中間型或同時(shí)表現(xiàn)雙親的性狀；

2.不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。例如：㈠、顯性現(xiàn)象的表現(xiàn)：浙江大學(xué)97遺傳學(xué)第三章金魚草（或紫茉莉）

紅花白花

RR↓rr

粉紅Rr

↓

紅:粉紅:白

1RR:2Rr:1rrF1為中間型，F(xiàn)2分離，說(shuō)明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，

而是顯性不完全；當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，其表現(xiàn)型與基因型一致。♀♂F1浙江大學(xué)98遺傳學(xué)第三章3.共顯性：F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀，而不是表現(xiàn)單一的中間型。例如:

貧血病患者

正常人

紅血球細(xì)胞鐮刀形

紅血球碟形

ss

SS

Ss

紅血球細(xì)胞中即有碟形也有鐮刀形

這種人平時(shí)不表現(xiàn)病癥，在缺氧時(shí)才發(fā)病。浙江大學(xué)99遺傳學(xué)第三章4.鑲嵌顯性：F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。

例如:異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復(fù)等位基因控制。

SAuSAu

SESE

(黑緣型)

(均色型)

SAuSE

(新類型)

SAuSAu

SAuSE

SESE

1：2：1又如：

紫花辣椒白花辣椒

F1（新類型）

(邊緣為紫色、中央為白色)浙江大學(xué)100遺傳學(xué)第三章浙江大學(xué)101遺傳學(xué)第三章㈡、顯隱性的相對(duì)性外表：可以認(rèn)為是完全顯性：ss隱性患者貧血嚴(yán)重，發(fā)育不良，關(guān)節(jié)、腹部和肌肉疼痛，多在幼年死亡；Ss雜合者在氧氣充分的條件下正常，缺氧時(shí)發(fā)??；在有氧時(shí)S對(duì)s為顯性，缺氧時(shí)s對(duì)S為顯性。紅血球：可以認(rèn)為是共顯性：ss為全部鐮刀型；Ss同時(shí)具有鐮刀形和碟形。浙江大學(xué)102遺傳學(xué)第三章

相對(duì)基因控制代謝過(guò)程（并非彼此直接抑制或促進(jìn)的關(guān)系）控制性狀發(fā)育。

環(huán)境條件具有較大的影響作用。

例如:㈢、顯性性狀與環(huán)境的關(guān)系浙江大學(xué)103遺傳學(xué)第三章兔子皮下脂肪

白脂肪YY

黃脂肪yy

F1

白脂肪Yy近親繁殖

F2

3白脂肪:1黃脂肪

兔子綠色食物中含有大量葉綠素和黃色素。

Y

黃色素分解酶合成

分解黃色素；

y

不能合成黃色素分解酶

不會(huì)分解黃色素。

∴基因

黃色素分解酶合成

脂肪顏色。

顯性基因Y與白色脂肪性狀和隱性基因y與黃色脂肪性狀是間接關(guān)系。浙江大學(xué)104遺傳學(xué)第三章環(huán)境因素(1).溫度:金魚草：紅花品種象牙色

F1

低溫強(qiáng)光下為紅色高溫遮光下為象牙色水稻：繁5突變體

20.0℃白色

23.1℃黃白色

26.1℃黃綠色

30.1℃綠色

受一對(duì)隱性基因所控制（F1綠色，F(xiàn)2為3:1）浙江大學(xué)105遺傳學(xué)第三章Siamese貓Himalayan兔子溫度較低時(shí)所產(chǎn)生的毛色變黑浙江大學(xué)106遺傳學(xué)第三章顯性基因的作用在不同遺傳背景下表現(xiàn)不同。(2).

食物：

上例中yy兔子出生后不吃含葉綠素和黃色素食物，即使它不能合成黃色素分解酶，脂肪仍表現(xiàn)白色。(3).

性別：

無(wú)角羊

有角羊

↓

F1

雄的有角，雌的無(wú)角浙江大學(xué)107遺傳學(xué)第三章二、復(fù)等位基因浙江大學(xué)108遺傳學(xué)第三章在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發(fā)現(xiàn)了復(fù)等位基因的遺傳現(xiàn)象。復(fù)等位基因（multiplealleles）：指在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在三個(gè)或三個(gè)以上的等位基因。

復(fù)等位基因在生物中是比較廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復(fù)等位基因遺傳現(xiàn)象的典型例子。浙江大學(xué)109遺傳學(xué)第三章

人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現(xiàn)型是由3個(gè)復(fù)等位基因（IA、IB、和i)決定的。IA與IB之間表示共顯性（無(wú)顯隱性關(guān)系），而IA和IB對(duì)i都是顯性，所以這3個(gè)復(fù)等位基因組成6種基因型，但表現(xiàn)型只有4種。浙江大學(xué)110遺傳學(xué)第三章在一個(gè)正常二倍體的細(xì)胞中，在同源染色體的相同位點(diǎn)

上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員，只有在群體中不

同個(gè)體之間才有可能在同源染色體的相同位點(diǎn)上出現(xiàn)三個(gè)或

三個(gè)以上的成員。在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體上可同時(shí)存在復(fù)等位基因的多個(gè)成員。浙江大學(xué)111遺傳學(xué)第三章三、致死基因浙江大學(xué)112遺傳學(xué)第三章致死基因（lethalalleles）：指可以導(dǎo)致個(gè)體死亡的基因。包括顯性致死基因（dominantlethalalleles）和隱性致死基因

（recessivelethalalleles）。

隱性致死基因只在隱性純合時(shí)才能使個(gè)體死亡。如植物中常見(jiàn)的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗，由于不能形成葉綠素，最后植株死亡。

顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時(shí)可導(dǎo)致個(gè)體死亡。如人的神經(jīng)膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長(zhǎng)，嚴(yán)重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤該基因雜合的個(gè)體在很年輕時(shí)就喪失生命。浙江大學(xué)113遺傳學(xué)第三章四、非等位基因間的相互作用浙江大學(xué)114遺傳學(xué)第三章就兩個(gè)性狀而言，符合獨(dú)立分配規(guī)律的F2表現(xiàn)型呈9:3:3:1分離，表明這是由兩對(duì)相對(duì)基因自由組合的結(jié)果。兩對(duì)相對(duì)基因自由組合出現(xiàn)不符合9:3:3:1的分離比例，其中一些情況是兩對(duì)基因間相互作用的結(jié)果基因互作。許多試驗(yàn)已證明基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系，往往是兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀。基因互作：不同基因間的相互作用，可影響性狀的表現(xiàn)。浙江大學(xué)115遺傳學(xué)第三章㈠、互補(bǔ)作用（complementaryeffect）浙江大學(xué)116遺傳學(xué)第三章兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)

共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)

基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:7的比例。

互補(bǔ)基因：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。如香豌豆：P白花CCpp

×

白花ccPP

↓F1

紫花(CcPp)

↓F2

9紫花(C_P_)∶7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)浙江大學(xué)117遺傳學(xué)第三章

以上F1和F2出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先相同，稱返祖現(xiàn)象。

因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過(guò)程中，CCPP中顯性基因突變

C

c白色（ccPP）或

P

p白色（CCpp）。

而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。浙江大學(xué)118遺傳學(xué)第三章㈡、積加作用（additiveeffect）浙江大學(xué)119遺傳學(xué)第三章兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)能分別表示相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀，F(xiàn)2產(chǎn)生9:6:1的比例。

例如：南瓜:P圓球形AAbb

×

圓球形aaBB

↓F1

扁盤形AaBb

↓F2

9扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長(zhǎng)圓形(aabb)

2個(gè)顯性1個(gè)顯性

全隱性浙江大學(xué)120遺傳學(xué)第三章㈢、重疊作用（duplicateeffect）浙江大學(xué)121遺傳學(xué)第三章兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型能產(chǎn)生相同影響，F(xiàn)2產(chǎn)生

15:1的比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性重疊

基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。

重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。例如：薺菜：P三角形蒴果T1T1T2T2

×

卵形蒴果t1t1t2t2

↓F1

三角形T1t1T2t2

↓F2

15三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1卵形(t1t1t2t2)浙江大學(xué)122遺傳學(xué)第三章又如：小麥皮色：P紅皮(R1R1R2R2)

×

白皮(r1r1r2r2)

↓F1

紅皮R1r1R2r2

↓F2

15紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)∶1白皮(r1r1r2r2)當(dāng)雜交試驗(yàn)涉及3對(duì)重疊基因時(shí)，F(xiàn)2的分離比例則為63:1，

余類推。這些顯性基因的顯性作用相同，但不表現(xiàn)累積效應(yīng)，顯性基因的多少并不影響顯性性狀的發(fā)育。浙江大學(xué)123遺傳學(xué)第三章㈣、顯性上位作用（epistaticdominance）浙江大學(xué)124遺傳學(xué)第三章上位性：兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，

其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用；

下位性：與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。

顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因，F(xiàn)2的分離比例

為12:3:1。

例如：西葫蘆：顯性白皮基因(W)對(duì)顯性黃皮基因(Y)有

上位性作用。

P白皮WWYY

×

綠皮wwyy

↓

F1

白皮WwYy

↓

F2

12白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黃皮(wwY_)∶1綠皮(wwyy)浙江大學(xué)125遺傳學(xué)第三章㈤、隱性上位作用（epistatic

recessiveness）浙江大學(xué)126遺傳學(xué)第三章在兩對(duì)互作基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用，F(xiàn)2分離比例為9:3:4。例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色：P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr

×

白色蛋白質(zhì)層ccPrPr

↓F1

紫色CcPrpr

↓F2

9紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(3ccPr_+1ccprpr)上述上位作用與顯性作用不同，上位性作用發(fā)生于兩對(duì)不同

等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對(duì)等位基因兩個(gè)成員

之間。浙江大學(xué)127遺傳學(xué)第三章隱性上位作用：

aa基因?qū)_（斑紋）有隱性上位掩蓋作用。P浙江大學(xué)128遺傳學(xué)第三章㈥、抑制作用（inhibitingeffect）浙江大學(xué)129遺傳學(xué)第三章顯性抑制作用：

在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對(duì)基因稱顯性抑制基因。F2的分離比例為13:3。例如：玉米胚乳蛋白層顏色：P白色蛋白質(zhì)層CCII

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白色蛋白質(zhì)層ccii

↓