第17章 細(xì)胞社會聯(lián)系

第17章細(xì)胞的社會聯(lián)系細(xì)胞連接細(xì)胞黏著分子基礎(chǔ)細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)人的皮膚上皮組織17.1細(xì)胞連接細(xì)胞連接(celljunction)：

在細(xì)胞質(zhì)膜的特化區(qū)域，通過膜蛋白、細(xì)胞骨架蛋白或者細(xì)胞外基質(zhì)形成的細(xì)胞與細(xì)胞之間、細(xì)胞與胞外基質(zhì)之間的連接結(jié)構(gòu)。作用：加強(qiáng)細(xì)胞的機(jī)械聯(lián)系和組織的牢固性,并維持和協(xié)調(diào)細(xì)胞的功能活動。1.封閉連接（occludingjunction）或不通透連接(impermeablejunction)：緊密連接(tightjunction)2.錨定連接（anchoringjunction）或斑塊連接（plaque-bearingjunction)

:（1）粘著連接（粘著帶，粘著斑）（2）橋粒連接（橋粒，半橋粒）3.通訊連接(communicatingjunction)：（1）間隙連接（2）化學(xué)突觸（3）胞間連絲：僅見于植物分類動物細(xì)胞中主要幾種類型的細(xì)胞連接1.封閉連接緊密連接

結(jié)構(gòu)：

相鄰細(xì)胞膜由跨膜連接蛋白形成斷續(xù)性融合，中間沒有間隙，膜胞質(zhì)面有蛋白顆粒凸出的索條，稱為嵴線，一般認(rèn)為由成串排列的特殊跨膜蛋白組成，膜外側(cè)面是與蛋白顆?；パa(bǔ)的溝。

閉合蛋白（occluding）和密封蛋及其他蛋白參與形成。Ca2+是形成緊密連接所必需的。體外實(shí)驗(yàn)證明Ca2+濃度低時(shí)，緊密連接消失。

蛋白索條（焊接線）象拉鏈一樣，把2個(gè)相鄰的細(xì)胞膜緊密粘合在一起。廣泛分布于各種上皮細(xì)胞管腔面細(xì)胞間隙頂端的側(cè)壁。似一條帶環(huán)繞在每個(gè)細(xì)胞的周圍。如：消化道、血管、膀胱、生殖道上皮的管腔面等。分布：功能：（1）連接相鄰的細(xì)胞（2）封閉上皮細(xì)胞的間隙，使大分子物質(zhì)難以在細(xì)胞間通透。保證物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性和組織環(huán)境的穩(wěn)定性，形成滲透屏障。功能：（3）形成上皮細(xì)胞膜蛋白與膜脂分子擴(kuò)散屏障，維持上皮細(xì)胞的極性。2.錨定連接通過細(xì)胞質(zhì)膜蛋白、胞內(nèi)錨定蛋白及細(xì)胞骨架系統(tǒng)將相鄰細(xì)胞或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)連接起來。根據(jù)骨架纖維的類型和錨定部位（1）

粘著連接（微絲）（2）

橋粒連接（中間絲）

（1）粘著連接

粘著帶(adhesionbelt)

分布：緊密連接下方，成一環(huán)形的帶。（細(xì)胞與細(xì)胞間的連接）微絨毛緊密連接粘著帶細(xì)胞膜及間隙結(jié)構(gòu)：粘著帶處兩相鄰細(xì)胞間存在20-30nm間隙，在間隙中可見細(xì)絲狀物交織結(jié)合，是該處跨膜糖蛋白分子細(xì)胞外部分，E鈣粘蛋白是其主要成分?？缒ぬ堑鞍椎陌|(zhì)部分與肌動蛋白微絲相連。這些微絲的走向與質(zhì)膜平行，并成束。鈣粘蛋白(cadherin)是鈣依賴性跨膜糖蛋白,介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。連環(huán)蛋白(catenin,cats)是一組具有相似結(jié)構(gòu)的胞內(nèi)糖蛋白家族。E-cad通過α、β、γ-cat與細(xì)胞骨架的微絲連接，參與細(xì)胞粘附。（2）粘著斑(focaladhesion)

細(xì)胞與基質(zhì)間的連接參與連接的蛋白是整合蛋白。整合蛋白與細(xì)胞骨架的肌動蛋白纖維相連。粘著連接的功能連接細(xì)胞與細(xì)胞，細(xì)胞與基質(zhì)通過整合蛋白與肌動蛋白相連，參與細(xì)胞信號傳遞。神經(jīng)管的形成（2）橋粒連接細(xì)胞通過中間纖維錨定到細(xì)胞骨架上。類型：橋粒（desmosome）

(細(xì)胞-細(xì)胞）半橋粒（hemidesmosome)（細(xì)胞-基質(zhì)）

細(xì)胞骨架纖維橋粒

角蛋白纖維或結(jié)蛋白纖維胞質(zhì)斑跨膜糖蛋白結(jié)構(gòu):光鏡下粗看似鉚釘，位于粘著帶下方，相鄰細(xì)胞間有30-50nm間隙，間隙中跨膜糖蛋白的細(xì)胞外部分相互重疊并牢固結(jié)合而成，屬于鈣粘蛋白，相互結(jié)合需要Ca2+?？缒ぬ堑鞍椎陌|(zhì)部分與質(zhì)膜下的胞質(zhì)斑結(jié)合。中等纖維錨定在胞質(zhì)斑并反折成絆，橫貫細(xì)胞形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。橋粒電鏡照片橋粒蛋白結(jié)構(gòu)圖分布：在皮膚、心肌消化道上皮、子宮和陰道上皮細(xì)胞中特別豐富。功能：細(xì)胞間一種堅(jiān)實(shí)的連接結(jié)構(gòu)，有強(qiáng)的抗張、抗壓作用。

結(jié)構(gòu)：相當(dāng)于半個(gè)完全橋粒（點(diǎn)狀橋粒）。

僅細(xì)胞基底面有胞質(zhì)班。中等纖維與跨膜糖蛋白連接（整合蛋白），將上皮細(xì)胞固定在基膜上。半橋粒分布：

是上皮細(xì)胞與基底層的連接裝置。功能：防止機(jī)械力造成細(xì)胞與基膜脫離。3.通訊連接

細(xì)胞間連接通道，介導(dǎo)細(xì)胞間通訊分為：間隙連接、化學(xué)突觸、胞間連絲

（1）間隙連接(gapjunction)

分布：廣泛分布于動物界幾乎所有器官組織中

結(jié)構(gòu)：相鄰細(xì)胞間有2-4nm間隙，與兩側(cè)細(xì)胞膜的單位膜（黑白黑）形成七層夾板式結(jié)構(gòu)，連接處有孔道相通。

間隙連接

結(jié)構(gòu)單位是連接子(connexon），構(gòu)成連接子的亞單位為連接蛋白。每一個(gè)是六聚體圓柱形的顆粒，是一對各由6個(gè)蛋白亞單位環(huán)列成的中間有約1.5nm的親水通道的結(jié)構(gòu)。連接子兩兩相對，分別整合在兩相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜中。相鄰細(xì)胞膜相鄰細(xì)胞對應(yīng)連接子通道由6個(gè)亞單位構(gòu)成的連接子1.5nm親水通道物質(zhì)運(yùn)輸：間隙連接的通道允許1~1.2kD以下離子或水溶性分子通過，如：氨基酸、葡萄糖、維生素、核苷酸，鈉離子，鉀離子，從1個(gè)細(xì)胞迅速到達(dá)另1個(gè)細(xì)胞，不會將這些物質(zhì)流失到細(xì)胞間隙中去。胚胎早期發(fā)育允許營養(yǎng)物質(zhì)和信號分子在細(xì)胞之間互相交流，控制細(xì)胞分化、保持發(fā)育一致。功能：代謝偶聯(lián)：通過間隙連接,營養(yǎng)物質(zhì)和信號分子在相鄰的細(xì)胞之間互相交流，在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體生物學(xué)功能方面起著重要作用。正常細(xì)胞中胸苷激酶的存在，可以將放射性標(biāo)記的胸苷參入到DNA中，通過放射自顯影后，在正常細(xì)胞中可以檢測到銀顆粒。突變細(xì)胞中由于缺乏胸苷激酶，不能使放射性標(biāo)記的胸苷參入到DNA中，細(xì)胞中無銀粒。突變細(xì)胞與正常細(xì)胞共同培養(yǎng)，加入放射性胸苷后，由間隙連接將突變細(xì)胞偶聯(lián)于正常細(xì)胞，放射自顯影后，變異細(xì)胞中有銀粒出現(xiàn)。信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中部分細(xì)胞接受信號分子作用，第二信使通過間隙連接使得所有細(xì)胞接收信息。電偶聯(lián)：神經(jīng)沖動信息傳遞中的電突觸，電沖動可以直接通過間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)。比化學(xué)突觸信號傳遞速度快。無脊椎動物和魚類快速準(zhǔn)確的逃避反射。電偶聯(lián)使心肌能夠產(chǎn)生同步的收縮。

當(dāng)相鄰心肌細(xì)胞間隙連接保持完整時(shí)，(H+)能在相鄰心肌細(xì)胞間傳遞，心肌細(xì)胞間電偶聯(lián)存在，心臟可以搏動，相反，(H+)不能在相鄰心肌細(xì)胞間傳遞，電偶聯(lián)消失。心臟停止搏動。各種細(xì)胞連接微絨毛緊密連接粘著帶橋粒角質(zhì)纖維間隙連接半橋?；讓樱?）化學(xué)突觸（synapse）存在于興奮細(xì)胞間的一種連接方式，作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)興奮。結(jié)構(gòu)：突觸前膜、突觸后膜、突觸間隙突觸前神經(jīng)元的突起末梢膨大呈球形，稱突觸小體。突觸小體有突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。突觸小泡突觸小體突觸間隙（3）

胞間連絲（plasmodesmata）由相互連接的相鄰細(xì)胞的細(xì)胞膜共同組成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)，中央是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)延伸形成的鏈管結(jié)構(gòu)（鏈樣管）。分布在所有高等植物活細(xì)胞之間。功能：（1）運(yùn)輸小分子量的溶解物質(zhì)。（2）大分子物質(zhì)也可以通過，如病毒可以從一個(gè)細(xì)胞到相鄰細(xì)胞，如煙草病毒、馬鈴薯病毒都可以進(jìn)行胞間運(yùn)動。有些植物細(xì)胞的胞間連絲寬度擴(kuò)大到1.5μm，可以負(fù)擔(dān)明顯的運(yùn)輸任務(wù)。（3）傳遞電刺激（4）間接控制分化，細(xì)胞間通訊和物質(zhì)交流可控制細(xì)胞分化的途徑細(xì)胞壁是不連續(xù)的結(jié)構(gòu)不同組織胞間連絲的數(shù)目不同，分泌旺盛的細(xì)胞胞間連絲數(shù)量比分泌不旺盛的多，成熟細(xì)胞的胞間連絲不再增加。在某些細(xì)胞中胞間連絲會部分或全部被堵塞。幾種細(xì)胞連接比較封閉連接緊密連接上皮組織錨定連接粘著連接連接肌動蛋白粘著帶上皮組織粘著斑上皮細(xì)胞基部橋粒連接連接中間纖維橋粒心肌、表皮半橋粒上皮細(xì)胞基部通訊連接間隙連接大多數(shù)動物組織化學(xué)突出神經(jīng)細(xì)胞間和神經(jīng)-肌肉間胞間連絲植物細(xì)胞間17.2細(xì)胞識別與粘著分子基礎(chǔ)海綿實(shí)驗(yàn)和兩棲類胚性細(xì)胞實(shí)驗(yàn)細(xì)胞粘附分子（celladhesionmolecule,CAM）鈣粘蛋白（cadherin）家族整聯(lián)蛋白（integrins）家族選擇蛋白(selectins)家族免疫球蛋白超家族(immunoglobulinssuperfamily，IgSF)鈣粘蛋白鈣粘蛋白(cadherin)是同親型結(jié)合、鈣依賴性跨膜糖蛋白。（粘著帶、橋粒）主要分為分布于上皮組織中的E-cadherin(epitheliacadherin)

神經(jīng)和肌肉組織中的N-cadherin

胎盤及表皮組織中的P-cadherinE-chaherin是近年來腫瘤細(xì)胞侵襲和轉(zhuǎn)移研究的熱點(diǎn)之一。(抑制細(xì)胞遷移）典型的鈣黏蛋白胞外部分形成5個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域，非典型的最多有30個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域。每個(gè)重復(fù)結(jié)構(gòu)域類似一個(gè)剛性結(jié)構(gòu)，之間具有一個(gè)韌性的鉸鏈區(qū)域，是鈣離子結(jié)合位點(diǎn)。整聯(lián)蛋白普遍存在于脊椎動物細(xì)胞表面，屬于異親型結(jié)合、鈣離子依賴性的細(xì)胞黏著分子，主要介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的粘附。（粘著斑、半橋粒）整聯(lián)蛋白由a、b兩亞基形成跨膜異二聚體。參與信號傳遞選擇素選擇素是一類異親型結(jié)合、鈣離子依賴性的細(xì)胞黏著分子，能與特異性糖基識別并結(jié)合。包括表達(dá)于白細(xì)胞表面的L-選擇素、位于血小板和內(nèi)皮細(xì)胞的P-選擇素以及內(nèi)皮細(xì)胞上的E-選擇素。選擇素胞外具有識別其它細(xì)胞表面特異性寡糖鏈的凝集素（lectin）結(jié)構(gòu)域。免疫球蛋白超家族指分子結(jié)構(gòu)中具有與免疫球蛋白類似結(jié)構(gòu)域的細(xì)胞黏分子超家族，不依賴鈣離子，同親型或異親型粘附。包括神經(jīng)細(xì)胞黏著分子（NCAM）和血管細(xì)胞黏著分子（VCAM）。17.3細(xì)胞表面及其特化結(jié)構(gòu)

細(xì)胞表面：

包圍在細(xì)胞質(zhì)外層一個(gè)復(fù)合的結(jié)構(gòu)體系和多功能體系，是細(xì)胞間或與外環(huán)境相互作用產(chǎn)生各種復(fù)雜功能的部位。細(xì)胞膜、細(xì)胞外被(cellcoat)、胞質(zhì)溶膠層(cytosol)、細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。細(xì)胞表面功能：

支持、保護(hù)、細(xì)胞識別、粘著、運(yùn)動遷移、免疫應(yīng)答、物質(zhì)運(yùn)輸、信息轉(zhuǎn)導(dǎo)、分裂、分化、衰老、病變等。1.細(xì)胞外被(糖萼glycocalyx)

組成：九種糖基結(jié)構(gòu)：糖鏈交錯(cuò)分布在細(xì)胞表面構(gòu)成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)狀彌散的屏障，起支持和保護(hù)作用。糖萼細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)膜糖被的結(jié)構(gòu)和組成示意圖2.胞質(zhì)溶膠(cytosol)胞質(zhì)溶膠:細(xì)胞膜下內(nèi)表面有一層厚約0.1-0.2m粘滯透明的溶膠狀物質(zhì)，其中分布著豐富的微管和微絲，微絲直接或間接與膜蛋白相連，微管襯托在微絲下面，具有抗張強(qiáng)度，維持細(xì)胞的形態(tài)和運(yùn)動。功能越膜控制：當(dāng)細(xì)胞表面糖蛋白與外來分子結(jié)合時(shí)，引起膜下微管和微絲的運(yùn)動，使膜上糖蛋白的分布發(fā)生變化，由分散變?yōu)榫奂癄顟B(tài)，如：成斑、成帽現(xiàn)象。3.細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)（1）微絨毛(microvillus)

廣泛存在與動物細(xì)胞的游離面，電鏡下可見垂直于細(xì)胞表面的細(xì)長指狀突起，其表面為質(zhì)膜和糖被,內(nèi)部是胞質(zhì)的延伸。

組成：細(xì)胞的骨架成分

—微絲。

（2）皺褶細(xì)胞表面還有一種扁形突起，稱為皺褶(ruffle)或片足(lamllipodia)。皺褶在形態(tài)上不同于微絨毛，它寬而扁，寬度不等。在巨噬細(xì)胞的表面上，普遍存在著皺褶結(jié)構(gòu)，與吞噬顆粒物質(zhì)有關(guān)。（3）細(xì)胞內(nèi)褶(cellinfolding)

多存在于上皮細(xì)胞的基底面，是質(zhì)膜由細(xì)胞表面向內(nèi)深陷而成。功能：明顯擴(kuò)大作用面積，提高物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男?。?）纖毛(cilia)和鞭毛（flagellum)變異纖毛嗅神經(jīng)元細(xì)胞鞭毛17.4細(xì)胞外基質(zhì)