第二章 遺傳細胞學基礎

第二章遺傳的細胞學基礎

本章重點

1．細胞的結構與功能。*2．染色體的形態(tài)特征和數目。*3．細胞的有絲分裂、減數分裂。4．配子的形成和受精。5．動物、植物生活周期。

除病毒以外的有機體均由細胞構成。19世紀末期，由于細胞學的迅速發(fā)展，生物學家們認識到，細胞核中的染色體可能是遺傳的物質基礎。1901—1902年，Boveri等人揭示了與動植物生殖細胞形成有關的減數分裂過程，使人們進一步看到了染色體與基因之間的平行現(xiàn)象，并于1903年提出了遺傳的染色體學說（chromosometheoryofinheritance）。這一學說得到了摩爾根（T.H.Morgan）的證實和發(fā)展。自此以后，遺傳學的發(fā)展始終與細胞學密切相關。因此，學習遺傳學必須具備一些與遺傳學相關的細胞學基礎知識。引言第一節(jié)細胞的結構和功能一、原核細胞1．細胞組成：細胞壁：蛋白聚糖等；細胞膜：磷脂、蛋白質等；細胞質：核糖體等；核區(qū)：DNA、RNA等。2．原核生物：各種細菌、藍藻等低等生物由原核細胞構成，統(tǒng)稱為原核生物（prokaryote）。二、真核細胞三、不同類型細胞間的比較第二節(jié)染色體的結構和功能一、染色質染色質（chromatin）是在間期細胞核內由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的(線性復合結構)，易被堿性染料著色的一種無定形物質，是間期細胞遺傳物質存在的形式。細胞分裂間期:染色質是由染色質絲（或稱核蛋白纖維絲）組成的網狀結構。細胞分裂期:核蛋白纖維絲經螺旋化形成具有一定形態(tài)特征的染色體。間期染色質分為兩種類型：

常染色質（euchromatin）和異染色質（heterochromatin)。常染色質（核內淺染部分）和異染色質（核內深染部分）常染色質是構成染色質的主要成分，染色較淺且著色均勻。在細胞分裂間期，常染色質纖維折疊壓縮程度低，呈高度分散狀態(tài)，伸展而折疊疏松（典型包裝率1000倍），通常呈30nm纖維和疏松的環(huán)狀結構，用堿性染料染色時著色淺。其DNA復制發(fā)生在細胞周期的S期的早期和中期。常染色質是進行活躍轉錄的部位，可以用3H-uridine瞬時標記，顯示出轉錄活化狀態(tài)。并非所有基因都具有轉錄活性,處于常染色質狀態(tài)只是基因轉錄的必要條件，而不是充分條件。隨著細胞分裂的進行，這些染色質區(qū)段由于逐步的螺旋化，從而染色逐漸加深。異染色質：指間期細胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)，堿性染料染色時著色較深的染色質組分。在異染色質中的基因沒有轉錄活性，并且可以抑制插入DNA片段的表達。類型1.組成型異染色質(constitutiveheterochromatin)2.兼性異染色質(facultativeheterochromatin)組成性異染色質：即通常所指的異染色質，一種永久性異染色質，在染色體上的位置較恒定，間期保持螺旋化狀態(tài)，染色很深，在光學顯微鏡下可以鑒別。在染色體上的分布因不同物種而異。大多數生物的異染色質集中分布于染色體的著絲粒周圍。兼性異染色質：又稱X性染色質。它起源于常染色質，具有常染色質的全部特點和功能，其復制時間、染色特征與常染色質相同。但在特殊情況下，在個體發(fā)育的特定階段，它可以轉變成異染色質，一旦發(fā)生這種轉變，則獲得了異染色質的屬性，如發(fā)生異固縮、遲復制、基因失活等變化。例人類X染色體失活。二、染色體的形態(tài)特征染色體（chromosome）是指細胞在有絲分裂或減數分裂過程中,由染色質聚縮（經過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝)而成的具有固定形態(tài)(棒狀結構)的遺傳物質的存在形式。

染色質與染色體是在細胞周期不同的功能階段可以相互轉變的形態(tài)結構。每一物種的染色體都具有特定的形態(tài)特征，其中以有絲分裂中期和早后期表現(xiàn)得最為明顯和典型。中期染色體分散排列在赤道板上，故通常以這個時期進行染色體形態(tài)的識別和研究。在外形上每條染色體都有一個著絲粒（centromere）和被著絲粒分開的兩條臂：短臂（p）和長臂（q）。著絲粒也稱主縊痕（primaryconstriction）。在某些染色體的一個或兩個臂上還另外有縊縮部位，染色較淡，稱為次縊痕（secondconstriction）1．染色體形態(tài):某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體，稱為隨體（satellite），它是識別某一特定染色體的重要標志之一。2．類型:

染色體的著絲粒位置恒定，因而著絲粒的位置直接關系染色體的形態(tài)特征。3.大小大麥2n=14(1).各物種差異很大，染色體大小主要指長度，同一物種染色體寬度大致相同。植物:長約0.2~50ｍ、寬約0.2~2.0ｍ。(2).高等植物中單子葉植物的染色體一般比雙子葉植物要大些。動物的染色體一般比較大，如果蠅和人類等。單子葉植物間差異：玉米、小麥、大麥和黑麥>水稻。但雙子葉植物中牡丹屬和鬼臼屬也具有較大的染色體。4.類別各生物的染色體不僅形態(tài)結構相對穩(wěn)定，而且其數目成對。

同源染色體：形態(tài)和結構相同的一對染色體。

異源染色體：這一對染色體與另一對形態(tài)結構不同的

染色體，互稱為異源染色體。5.用于遺傳學分析的特殊染色體動物卵母細胞中的燈刷染色體（lampbrushchromosome）雙翅目昆蟲的幼蟲中所見的多線染色體（polytene）①燈刷染色體：這是一類形態(tài)特殊的巨大染色體。1882年，由Flemming在觀察美西螈卵巢組織切片時首次發(fā)現(xiàn)。燈刷染色體是未成熟的卵母細胞進行第一次減數分裂停留在雙線期（可持續(xù)數月）的染色體?？稍诠鈱W顯微鏡下看到酷似20世紀早中期用于清潔煤油燈燈罩的燈刷而得名。染色粒中的DNA是不活動的，但側環(huán)的DNA區(qū)域是活躍地合成RNA的地方，其中，兩側環(huán)的陰影所顯示的即是。因而，燈刷染色體是在光學顯微鏡下直接觀察并識別特殊位置上的單個基因轉錄活性極為理想的材料。②多線染色體：1881年由意大利細胞學家Balbiani發(fā)現(xiàn)，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲唾腺、氣管、消化管和馬爾比基氏管。例如果蠅幼蟲唾腺細胞中的唾腺染色體（salivaryglandchromosome）。由于染色體反反復復進行核內復制，而核或細胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起，若染色體進行10次復制，則可形成210＝1024條染色單體。而且，在唾腺細胞中進行了同源染色體配對，同源染色體兩成員之間如有不同，就很容易識別。唾腺染色體總處在前期狀態(tài)，螺旋化程度低，比相應正常的體細胞染色體要長幾百倍；另一重要特點是具有明暗相間的帶紋（bands），在果蠅唾腺染色體組中，約有5000條帶和5000條間帶。在唾腺染色體上帶紋有粗有細，帶紋數目和形態(tài)、分布特征各不相同。帶紋的排列和次序一般在同一個種內一致，在不同種內則表現(xiàn)不同。當染色體發(fā)生結構變異時，帶紋也就隨著出現(xiàn)不同的排列。所以檢查帶紋是研究果蠅染色體結構變異的一個重要方法。三、染色體的結構每個核小體包括一個組蛋白八聚體(H2A、H2B、H3和H4各兩個分子)及纏繞在該核心表面的200個堿基對左右的DNA。DNA雙螺旋在組蛋白八聚體分子的表面盤繞1.75圈，其長度約為146bp，負超螺旋，這種組蛋白的核心顆粒大小約為5.5nm×11nm的扁球形。相鄰的兩個核小體之間一般由約55bp的DNA連接，稱為連接區(qū)DNA，在連接區(qū)部位結合有一個組蛋白分子H1。核小體的形成是染色體中DNA壓縮的第一步。在組蛋白H1存在下，由直徑11nm串聯(lián)排列的核小體進一步螺旋化，每一圈由6個核小體構成外徑30nm，內徑10nm，螺距11nm的中空螺線管（solenoid），這時DNA又壓縮了6倍，形成染色體包裝的二級結構。30nm的纖絲和非組蛋白骨架結合形成很多側環(huán)，每個側環(huán)長10～90kb，約0.5μm，人類染色體約2000個環(huán)區(qū)。帶有側環(huán)的非組蛋白骨架進一步形成直徑為700nm的螺旋，構成染色單體。再由兩條姊妹染色單體形成中期染色體，其直徑為1400nm。四、染色體的數目

二倍體與單倍體二倍體（2n）：每一個體細胞核中有兩組同樣的染色體。單倍體（n）：親本的每一個配子中有一組染色體。

各種生物的染色體數目是恒定的，其在體細胞中成對，在性細胞中成單。常以2n表示體細胞的染色體數目，用n表示性細胞的染色體數目。

有些生物的細胞中除具有正常恒定數目的染色體以外，還出現(xiàn)額外的染色體。通常將正常的染色體稱為A染色體，額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數染色體或副染色體。B染色體比A染色體小，它能自我復制，并通過細胞分裂傳遞給子代，當它在細胞中增加到一定數目時，會影響生物的生存。遺傳學研究者已在1000多種植物和300多種動物甚至人類中報道了B染色體的存在。有研究表明，大多數動物的B染色體是由結構異染色所組成。關于B染色體的來源和功能，目前尚不甚了解。五.染色體核型和核型分析

染色體組型或核型（karyotype）：指一個個體或物種的特有的染色體構成，包括染色體數目以及每一條染色體所特有的形態(tài)特征（染色體的長度、著絲粒的位置、臂比值、隨體的有無、次級縊痕的數目及位置、異染色質的分布等）。核型是物種最穩(wěn)定的性狀和標志，通常在體細胞有絲分裂中期時進行核型的分析鑒定。

染色體組型分析或核型分析（karyotypeanalysis）：按照染色體的數目、大小和著絲粒位置、臂比、次縊痕和隨體等形態(tài)特征，對生物核內的染色體進行配對、分組、歸類、編號和分析的過程稱為染色體組型分析或核型分析

核型模式圖（idiogram）：在進行核型分析的過程中，可將各染色體根據其特征繪制成圖，稱為核型模式圖。染色體的帶型分析染色體帶：當染色體被酶或其它化學藥品處理后，經過染色顯示出的深淺不同的帶紋。帶型(bandingpattern)：不同的染色體具有的不同形態(tài)帶的組成。染色體帶型不僅是鑒定和識別染色體的重要依據，而且為深入研究染色體的異常及基因定位創(chuàng)造了條件。在植物如小麥中，帶型分析廣泛應用于識別和追蹤外源染色體。染色體顯帶：一般認為染色體所顯示的帶為異染色質在染色體上分布的區(qū)域。由于實驗中處理方法的不同，可以獲得不同的帶型模式，如Q帶(氮芥喹吖因或二鹽酸喹吖因染色)、G帶(Giemsa染色)、N帶(Giemsa染色)、R帶(Hoechst-33258和Giemsa染色)和C帶(Giemsa染色)等。人類染色體的核型分析染色體核型分析的用途染色體核型分析技術可用來診斷由于染色體異常而引起的遺傳性疾病。該技術在動植物育種、研究物種間的親緣關系、探討物種進化機制、鑒定遠緣雜種、追蹤鑒別外源染色體或染色體片段等方面都具有十分重要的利用價值。六、原核生物的染色體形態(tài)、結構和數目大多數病毒和原核生物的基因組只含有一個DNA或RNA分子。原核生物的染色體通常為一個環(huán)狀的雙螺旋DNA分子，長度約4-5Mb，通過超螺旋化緊密包裝成類核體（nucleoidbody）的形式。原核生物染色體同樣與蛋白質和RNA等其它分子結合，而不是裸露的。E.coli染色體從環(huán)狀染色體DNA形成拓撲異構環(huán)，最終形成超螺旋DNA，染色體大約壓縮了1000倍。第三節(jié)細胞的有絲分裂一、細胞周期G1期：第一個間隙，主要進行細胞體積的增長，并為DNA合成作準備。不分裂細胞則停留在G1期,也稱為G0期。S期：DNA合成時期。G2期：DNA合成后至細胞分裂開始之前的第二個間隙，為細胞分裂作準備。M期：細胞分裂期。由細胞分裂結束到下一次細胞分裂結束所經歷的過程，所需的時間稱細胞周期時間。分為4個階段：一般S期時間較長，且較穩(wěn)定；G1和G2變化也較大。因物種、細胞種類和生理狀態(tài)的不同而異。哺乳動物離體培養(yǎng)細

胞的有絲分裂周期，G1為

10小時，S為9小時，G2為

4小時，間期共長23小時。

而細胞分裂期M全長只

有1小時。二、細胞分裂過程1.無絲分裂（amitosis）亦稱直接分裂。細胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細胞質也分裂，從而成為兩個細胞，整個分裂過程看不到紡錘絲的出現(xiàn)，染色體分裂無規(guī)律。

無絲分裂不僅發(fā)現(xiàn)于原核生物，同時也發(fā)現(xiàn)于高等動植物，如植物的胚乳細胞、動物的胎膜，間充組織及肌肉細胞等等。2.有絲分裂（mitosis）：

包含兩個緊密相連的過程：核分裂和質分裂。即細胞分裂為二，各含有一個核。分裂過程包括四個時期：前期、中期、后期、末期。在分裂過程中經過染色體有規(guī)律的和準確的分裂，而且在分裂中有紡錘體的出現(xiàn)，故稱有絲分裂。

根據核分裂的變化特征可以將有絲分裂分為四個時期：間期前期中期后期末期。

有絲分裂過程需要強調的特點

中期染色體卷縮得最短、最粗，且分散排列在赤道板上，這是進行染色體鑒別和計數的最佳時期。

后期每個染色體的著絲?？v向分裂為二，各自成為一條獨立的染色體，子染色體分別向兩極移動。（是個過程，時間很短。）3.有絲分裂的特殊情況:正常：間期DNA復制

2個染色單體

著絲點裂開

染色體核分裂

胞質分裂

間期DNA復制。

這一過程發(fā)生異常的后果：⑴.多核細胞：細胞核多次分裂而細胞質不分裂

形成具有很多游離核的多核細胞。⑵.核內有絲分裂：核內染色體中染色線連續(xù)復制，但著絲點不裂開

形成多線染色體。例如：雙翅昆蟲搖蚊、果蠅幼蟲唾腺細胞出現(xiàn)巨型染色體，其染色體中染色質線可多達1000條以上，并具有不同的條紋和條帶。三、有絲分裂的意義:

1.生物學意義：

*增加細胞數目和體積；*維持個體正常生長和發(fā)育、保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2.遺傳學意義：一個細胞產生兩個子細胞，各具有與親代細胞在數目和形態(tài)上完全相同的染色體。這是由于在間期每個染色體準確地復制成兩條染色單體，在形態(tài)體積上一模一樣，而在分裂中有規(guī)律地分配到了兩個子細胞核中。因此，有絲分裂使染色體精確地分配到子細胞，使子細胞含有與母細胞相等的遺傳信息。第四節(jié)細胞的減數分裂減數分裂（meiosis）是在配子形成過程中的成熟期進行的，包括兩次連續(xù)的核分裂而染色體只復制一次，每個子細胞核中只有單倍數的染色體的細胞有絲分裂形式。兩次連續(xù)的核分裂分別稱為第一次減數分裂（或減數分裂Ⅰ，meiosisⅠ）和第二次減數分裂（或減數分裂Ⅱ，meiosisⅡ）。在兩次減數分裂中都能區(qū)分出前期、中期、后期和末期。減數分裂Ⅰ導致染色體的數目從二倍體到單倍體的減少，減數分裂Ⅱ導致姊妹染色單體的分離。結果經兩次減數分裂而產生的4個細胞核中都只有一套完整的單倍體基因組。在大多數情況下，減數分裂伴隨著胞質分裂，所以一個二倍體細胞經過減數分裂產生4個單倍體細胞。一、減數分裂（meiosis）過程：1．概念:

2．特點:(1).各對同源染色體在細胞分裂前期配對（或聯(lián)會）；(2).細胞分裂過程中包括兩次分裂:第一次分裂中染色體減數，這次分裂的前期較復雜，又可細分為五期（細線期→偶線期→粗線期→雙線期→終變期）；第二次分裂染色體等數。水稻2n=24、玉米2n=20、茶樹2n=30

減數分裂n=12n=10n=15

n（卵）n（精）2n（體）受精作用可保證物種染色體數恒定。3.分裂過程的主要特點(1)前期Ⅰ可進一分為五個時期：細線期、偶線期、粗線期、雙線期和終變期細線期(leptotene)核內出現(xiàn)細長如線的染色體，染色體圍繞核仁凝聚呈“半月形”。由于染色體在間期已經復制，這時每個染色體都是由共同的一個著絲點聯(lián)系的兩條染色單體組成.偶線期(zygotene)同源染色體開始配對和重組，開始形成聯(lián)會復合體(SC）。聯(lián)會復合體是同源染色體聯(lián)結在一起的一種特殊的固定結構，由中央成分的兩側伸出橫絲，使同源染色體得以固定在一起。粗線期(pachytene)：染色體進一步縮短變粗，同源染色體配對完畢，配對完全的染色體稱雙價體（bivalent）。雙價體中的每一染色體含有兩條染色單體即姊（姐）妹染色單體。因此，每一雙價體含有4條染色單體。在這個時期，非姊（姐）妹染色單體（non-sisterchromatid）間可能發(fā)生交換。雙線期（diplotene）：染色體繼續(xù)變短變粗，而且雙價體中的兩條同源染色體彼此分開。在非姊妹染色單體間可見交叉，交叉的出現(xiàn)是發(fā)生過交換的有形結果。交叉數目逐漸減少，在著絲粒兩側的交叉向兩端移動，這種現(xiàn)象稱交叉端化。

濃縮期（diackinesis）：也稱終變期；染色體螺旋化程度更高，變得更加粗而短。分裂進入中期。（2）中期Ⅰ核仁和核膜消失，細胞質里出現(xiàn)紡錘體。紡錘絲與各染色體的著絲粒連接。同源染色體的二條染色體著絲粒是面向相反的兩極。（3）后期Ⅰ同源染色體彼此向兩極方向分開，即同源染色體中的二條染色體分別移向兩極，使兩極分別得到一半染色體，實現(xiàn)了2n數目的減半（n）（4）末期Ⅰ染色體移到兩極后，松散變細，逐漸形成2個子核。同時細胞質分為兩部分，形成兩個子細胞，稱之為二分體（dyad）在末期Ⅰ后大都有一個短暫的時期稱為中間期（interkinesis）。與前面間期和有絲分裂的間期有兩點顯著的不同：一是時間很短；二是DNA不復制，DNA含量沒有變化。（5）減數分裂Ⅱ：第二次減數分裂前期Ⅱ：與有絲分裂的前期情況一樣，每個染色體具有兩條染色單體。中期Ⅱ→后期Ⅱ：中期Ⅱ與有絲分裂相同。進入后期Ⅱ則發(fā)生重要變化：含兩條染色單體的染色體的著絲粒一分為二，著絲粒彼此分開，使每條染色單體隨機地分別走向兩極。此時期的染色體實際上只是雙價體階段的“染色單體”，只有一條核蛋白纖絲———含一個完整的DNA雙鏈分子。末期Ⅱ：4個子細胞形成。二、減數分裂的意義:①只有一個細胞周期，卻有兩次連續(xù)的核分裂。染色體及其DNA只復制一次（間期S期），細胞分裂卻有兩次（減數分裂Ⅰ、Ⅱ）。②“減數”并不是隨機的。所謂“減數”，實質上是配對的同源染色體的分開。這是使有性生殖的生物保持種族遺傳物質（染色體數目）恒定性的機制；同源染色體的分離決定了等位基因的準確分離，為非同源染色體隨機重組提供了條件。③在粗線期，非姊妹染色單體間有可能發(fā)生對等片段的交換。發(fā)生過交換的位置在雙線期可見交叉。因此，遺傳物質間的交換在先，細胞學上可見的交叉在后。故交叉是交換的有形結果。分開來的染色體不再是聯(lián)會前的染色體，由于交換事件的發(fā)生，導致遺傳物質的非隨機重組，增加了遺傳物質的變異性。有絲分裂與減數分裂的比較減數分裂前期有同源染色體配對（聯(lián)會）；減數分裂遺傳物質交換（非姐妹染色單體片段交換）；減數分裂中期后染色體獨立分離，而有絲分裂則著絲點裂開后均衡分向兩極；

減數分裂完成后染色體數減半；

分裂中期著絲點在赤道板上的排列有差異：減數分裂中同源染色體的著絲點分別排列于赤道板兩側，而有絲分裂時則整齊地排列在赤道板上。三、遺傳的染色體學說Sutton以及Boveri于1902—1903年間首先提出了遺傳的染色體學說（chromosometheoryofinheritance）推測：“父本和母本染色體的聯(lián)會配對以及隨后通過減數分裂的分離構成了孟德爾遺傳定律的物質基礎。”1903年，Sutton提出孟德爾的遺傳因子是由染色體攜帶的，因為：①每一個細胞包含每一染色體的兩份拷貝以及每一基因的兩份拷貝。②全套染色體，如同孟德爾的全套基因一樣，在從親代傳遞給后代時并沒有改變。③減數分裂時，同源染色體配對，然后分配到不同的配子中，就如同一對等位基因分離到不同的配子中。④每一對同源染色體的兩個成員獨立地分配到相反的兩極，而不受其他同源染色體獨立分配的干擾。各對不同的等位基因也是獨立分配的。⑤受精時，來自卵細胞的一套染色體隨機與所遇到的一套來自精子的染色體結合，從一個親本獲得的所有基因也會隨機地和從其另一親本獲得的所有基因結合。⑥從受精卵分裂得到的所有細胞，其染色體的一半和基因的一半起源于母本，另一半起源于父本。按照上述學說，對孟德爾的分離定律和獨立分配定律可以這樣理解：在第一次減數分裂時，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導致性狀的分離。由于決定不同性狀的兩對非等位基因分別位于兩對非同源染色體上，形成配子時同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因以同等的機會在配子內自由組合，從而實現(xiàn)性狀的自由組合。第五節(jié)生物體的有性生殖與無性生殖一、有性生殖（1）概念：

有性生殖（sexualreproduction)是通過兩性細胞(配子)結合成合子(受精卵)，合子進而發(fā)育成新個體的生殖方式。

有性生殖是生物界最普遍的重要的生殖方式。

高等動物的生殖細胞在胚胎發(fā)生時即已形成，但直到個體發(fā)育成熟時，這些生殖細胞才繼續(xù)發(fā)育，經減數分裂生成精子（n）和卵細胞（n）。

高等植物的有性生殖過程是在花器中進行的。（2）雌雄配子的形成高等動物配子形成過程示意圖高等植物配子形成過程示意圖（3）受精雌雄配子體結合為一個合子的過程即為受精（fertilization）植物的授粉方式：有自花授粉和異花授粉兩類。同一朵花內或同一植株花朵間的授粉，稱為自花授粉。不同株的花朵間授粉，稱為異花授粉。授粉后，花粉粒在柱頭上萌發(fā)。隨著花粉管的伸長，營養(yǎng)核與精核進入胚囊內。隨后1個精核與卵細胞受精結合成合子，將發(fā)育為胚（embryo）（2n）。另1個精核與2個極核受精結合為胚乳核（3n），將發(fā)育成胚乳（endosperm）（3n），故這一過程被稱為雙受精（doublefertilization）。（4）直感現(xiàn)象胚（2n）、胚乳（3n）和種皮（2n）組成了種子。胚和胚乳是受精的產物，而種皮卻不是。種皮（或果皮）是由母本花朵的營養(yǎng)組織，如胚珠的珠被、子房壁等發(fā)育而來的。因此，從遺傳組成上來講，一個正常的種子是由胚、胚乳和母體組織三方面密切結合的嵌合體。

胚乳直感（xenia）：如果在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀，這種現(xiàn)象稱為胚乳直感或花粉直感。一些單子葉植物的種子常出現(xiàn)胚乳直感現(xiàn)象。例如：玉米的黃白、雜交，糯、非糯雜交。例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當代所結種子即表現(xiàn)父本的黃粒性狀。

果實直感（metaxenia）：如果種皮或果皮組織在發(fā)育過程中，由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀，則稱為果實直感。例如：棉籽的纖維(種皮細胞延伸形成)特征等。在一些雜交試驗中，當代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實直感現(xiàn)象。果實直感與雙受精過程無關，而是由于胚對種皮、果皮發(fā)育過程中產生了生理、生化水平上的影響。二、無性生殖

無性生（繁）殖（asexualreproduction）是指不經過生殖細胞的結合，由親體直接產生新個體的生殖方式。無性生殖方式有：分裂生殖(裂殖，fission)孢子生殖(sporereproduction)出芽生殖(budding)營養(yǎng)生殖等裂殖(fission)最原始的生殖方式親代細胞通過細胞分裂產生兩個與母體大小、形態(tài)、結構相似的子細胞。單細胞生物如：細菌、原生動物變形蟲等孢子生殖(sporereproduction)是無性生殖中的高級方式，由親體的特定部位產生許多稱為“孢子”的生殖細胞，孢子不經結合，直接發(fā)育形成新個體。孢子的類型很多，分別可籍水或氣流傳播。藻類、苔蘚、蕨類植物以及真菌主要行孢子生殖。日常生活中食物、衣物長霉通常是霉菌孢子繁殖的結果出芽生殖(budding)即在親體的一定部位長出小芽體，芽體逐漸長大，最后脫離母體而成為獨立個體。如真菌中的酵母菌腔腸動物中的水螅等也有芽體長大后不脫離母體，因而形成群體的，如大多數珊瑚營養(yǎng)生殖是生物營養(yǎng)體的一部分由母體分離出來后又長成一個新個體的繁殖方式。斷裂生殖：絲狀藻類和真菌的營養(yǎng)體常常發(fā)生斷裂，每一斷裂的部分再通過細胞分裂長成新個體。再生：扦插、壓條、嫁接、細胞或組織培養(yǎng)和渦蟲再生。第六節(jié)生活周期

有機體的生活周期是從合子形成到個體死亡的過程中所發(fā)生的一系列事件的總和。真核生物中，減數分裂產生單倍體細胞，在此過程中，親代的遺傳物質通過染色體分離和交換產生新的組合。單倍體細胞的融合產生幾乎無窮的新的遺傳重組，因此，有機體的生活周期為遺傳物質的重組創(chuàng)造了機會。一、低等生物的生活周期粗糙脈孢菌的生活史