第九章 染色體數(shù)目變異

第九章染色體數(shù)目變異

講課教師：羅玉秀Email:lyxiu2@1.教學(xué)基本要求

通過本章的講述，使學(xué)生掌握染色體數(shù)目變異的類型及遺傳學(xué)效應(yīng)；明確染色體數(shù)目變異的細(xì)胞學(xué)鑒別；了解染色體數(shù)目變異在實(shí)踐中的應(yīng)用。2.教學(xué)內(nèi)容（4）第一節(jié)染色體組與染色體倍性第二節(jié)整倍體第三節(jié)非整倍體3.主要知識(shí)點(diǎn)與重點(diǎn)染色體數(shù)目變異的類型及其細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)效應(yīng)第一節(jié)染色體組與染色體倍性一、染色體組和基本染色體組二、染色體數(shù)目變異的概念和分類三、整倍體四、非整倍體染色體數(shù)目變異的發(fā)現(xiàn)19世紀(jì)90年代，H.de

Vries在普通月見草（Oenothern

Lamarckiana）中發(fā)現(xiàn)一些植株的組織和器官特別大。1901年命名為巨型月見草（Oe.gigas）。1907-1909年發(fā)現(xiàn)，巨型月見草的體細(xì)胞中含有28個(gè)Chr，即2n=28，而普通月見草2n=14。Chr數(shù)目的成倍增減可以導(dǎo)致遺傳性狀的變異，個(gè)別Chr的增減也可以使遺傳性狀發(fā)生改變。2、4、8倍體的煙草葉表皮細(xì)胞2倍體和4倍體的葡萄一、染色體組和基本染色體組

染色體組（genome）：gene+chromosome

genome是生物配子中所有Chr的總稱。體細(xì)胞中的Chr一半來自母本一半來自父本，來自母本的一套Chr稱為一個(gè)genome，來自父本的也是一個(gè)genome。但是，有些物種所攜帶的Chr并非每一條都是生存所必不可少的。

染色體基數(shù)（X）：一個(gè)染色體組的染色體數(shù)目，表示物種演化過程中的染色體倍數(shù)關(guān)系染色體數(shù)（n）：用于個(gè)體發(fā)育范疇，是配子體即單倍體細(xì)胞中的染色體數(shù)目，孢子體生物細(xì)胞的染色體數(shù)目為2n二、染色體數(shù)目變異的概念和分類

（一）概念：染色體數(shù)目變異涉及的范圍很廣。正常情況下高等生物體細(xì)胞都是雙倍體。在此基礎(chǔ)上，Chr增加或減少，都被認(rèn)為是Chr數(shù)目的變異。（二）種類1.整倍性變異：按染色體基數(shù)(x)成倍增加或減少的變異稱為整倍性變異。2.非整倍性變異：個(gè)別或少數(shù)染色體的增減，稱為非整倍性變異。多倍體染色體組的組合示意圖（二）染色體數(shù)目變異1.整倍數(shù)改變單倍體n

二倍體2n

三倍體3n

多倍體4n，5n….

同源多倍體（ABC）（ABC）（ABC）異源多倍體（ABC）（A’B’C’）（A’’B’’C’’）2.非整倍體改變超倍體：細(xì)胞中染色體數(shù)多于2n亞倍體：細(xì)胞中染色體數(shù)少于2n亞二倍體：體細(xì)胞中染色體數(shù)目少了一條或數(shù)條單體型：某對(duì)染色體少了一條（2n-1），即細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目為45超二倍體：體細(xì)胞中染色體數(shù)目多了一條或數(shù)條三體型：某對(duì)染色體多了一條（2n+1），即細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目為47二倍體二倍體物種，如玉米2n=20，水稻2n=24，大麥2n=14等，體細(xì)胞內(nèi)含有兩個(gè)genome。每個(gè)genome都是由形態(tài)、結(jié)構(gòu)和連鎖基因群彼此不同的若干個(gè)Chr組成的完整而協(xié)調(diào)的遺傳體系。缺少或增加其中任何一個(gè)都會(huì)造成遺傳上的不平衡，從而導(dǎo)致對(duì)生物體不利的性狀變異。這是二倍體genome的基本特征。二倍體diploid

genome用n表示

n既是genome的標(biāo)志符號(hào)，也是配子中Chr數(shù)目的代表。體細(xì)胞中的Chr數(shù)目用2n表示。

n/2n不代表Chr的倍數(shù)性。

基本染色體組小麥屬的染色體基數(shù)x＝7。2n=14，n=7的小麥種，其染色體組內(nèi)含有7條Chr，7個(gè)Chr稱為一個(gè)基本染色體組。缺少或增加其中任何一個(gè)都會(huì)造成遺傳不平衡，對(duì)生物體的生存不利。這是基本染色體組的特征。

在小麥屬內(nèi)有許多不同的種，各個(gè)種的染色體數(shù)是不同的。如：一粒小麥，2n=14，n=7二粒小麥、圓錐小麥、提莫菲維小麥，2n=28，n=14普通小麥，密穗小麥，2n=42，n=21。這三種類型之間Chr數(shù)是以7為基數(shù)變化的，不同類型之間Chr的倍數(shù)性是不同的。Chr的倍數(shù)性，或者說物種的倍數(shù)性用x表示。整倍體euploid2n=14=2x，n＝x＝14，二倍體(diploid)2n=4x=28，n=2x=14，四倍體(tetraploid)2n=6x=42，n=3x=21，六倍體(hexaploid)這些種的合子染色體數(shù)都是以7為基礎(chǔ)成倍增加的，稱為整倍體。多倍體polyploid三倍或三倍以上的整倍體。普通小麥，2n=6x=42，六倍體。玉米，2n=2x=20,二倍體。雙倍體和單倍體Chr倍數(shù)為偶數(shù)的生物體稱為雙倍體（amphiploid）；與雙倍體對(duì)應(yīng)的具有配子Chr數(shù)的生物體稱為單倍體（haploid）。對(duì)二倍體生物2n=2x，雙倍體就是二倍體，單倍體就是一倍體。普通小麥,2n=6x＝21，雙倍體是六倍體；它的單倍體實(shí)際上是一個(gè)三倍體，即n=3x=21。

第二節(jié)整倍體一、多倍體二、單倍體一、多倍體（一）多倍體的種類（二）多倍體的誘發(fā)（三）多倍體的應(yīng)用（一）多倍體的種類當(dāng)所有的基本染色體組都來自同一物種的多倍體稱為同源多倍體(autopolyploid)；染色體組來自不同物種的多倍體稱為異源多倍體(allopolyploid)。

1.同源多倍體（1）基本概念（2）同源多倍體的來源（3）同源多倍體的特征（4）同源多倍體自然出現(xiàn)的頻率（5）同源多倍體的染色體聯(lián)會(huì)和基因分離（1）基本概念基本染色體組來自同一物種的多倍體稱為同源多倍體(autopolyploid)。(2)

同源多倍體的來源來源：通常是由同一個(gè)體、同一純種的染色體加倍而成或者不同倍性個(gè)體間交配而產(chǎn)生由二倍體的染色體加倍而成為同源四倍體，由同源四倍體和原來的二倍體雜交可產(chǎn)生同源三倍體同源多倍體在植物界較為常見，如香蕉是天然的同源三倍體。在動(dòng)物中，自然發(fā)生的同源多倍體是非常罕見的多倍體的形成及染色體組構(gòu)成示意圖（3）同源多倍體的特征①形態(tài)特征②生理特征③生殖特征①形態(tài)特征一般情況下，在一定范圍內(nèi)隨染色體組數(shù)增加而改變細(xì)胞與細(xì)胞核體積增大組織器官(氣孔、保衛(wèi)細(xì)胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個(gè)體更高大粗壯

成熟期延遲、生育期延長②生理特征由于基因劑量效應(yīng)，同源多倍體的生化反應(yīng)與代謝活動(dòng)加強(qiáng)；許多性狀的表現(xiàn)更強(qiáng)大麥同源四倍體籽粒蛋白質(zhì)含量比二倍體原種增加10%~12％玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％③生殖特征配子育性降低甚至完全不育，少數(shù)同源四倍體可以正常繁殖二倍體葡萄和四倍體葡萄的比較（4）同源多倍體自然出現(xiàn)的頻率①多存在于植物中，動(dòng)物中極少。②多年生植物高于一年生植物。③自花授粉植物高于異花授粉植物。④無性繁殖植物高于有性繁殖植物。

同源染色體組：在同源多倍體中，Chr不是成對(duì)存在的，而是成組存在的。由3個(gè)或更多個(gè)同源Chr組成的一組Chr稱為一個(gè)同源染色體組或同源組。（5）同源多倍體的染色體聯(lián)會(huì)和基因分離1對(duì)基因A－a二倍體AAAa

aa同源三倍體

AAA

三式AAa

復(fù)式Aaa

單式aaa

零式同源四倍體

AAAA

四式AAAa

三式AAaa

復(fù)式Aaaa

單式aaaa

零式同源染色體組的聯(lián)會(huì)同源染色體組大多聯(lián)會(huì)成多價(jià)體局部聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)松弛，常常提前解離，造成染色體分離不均衡。①同源三倍體的聯(lián)會(huì)和分離：每一個(gè)同源染色體組主要有兩種聯(lián)會(huì)方式：聯(lián)會(huì)成Ⅲ聯(lián)會(huì)成Ⅱ＋Ⅰ2/1分離，或1/1分離同源三倍體一個(gè)同源染色體組的聯(lián)會(huì)同源三倍體減數(shù)分裂產(chǎn)物絕大部分是遺傳不平衡的。曼陀羅同源三倍體（2n＝3x＝36）的分離同源三倍體是高度不育的。染色體分離紊亂高度不育沒有必要討論其基因分離同源三倍體的應(yīng)用：應(yīng)用其不育性。無籽西瓜②同源四倍體的染色體聯(lián)會(huì)和基因分離同源四倍體每一個(gè)同源染色體組有4個(gè)成員。聯(lián)會(huì)：Ⅳ

Ⅲ＋ⅠⅡ＋ⅡⅡ＋Ⅰ＋Ⅰ同源四倍體的聯(lián)會(huì)和分離同源四倍體產(chǎn)生的配子大部分是可育。大多聯(lián)會(huì)成Ⅳ和Ⅱ＋Ⅱ，2/2分離。玉米同源四倍體，2n＝4x＝40＝10Ⅳ，20/20分離的占2/3。自交后代中，2n＝4050-60%，

2n＝37～39、2n＝41～4730%±2n>47、2n<37比例很小同源四倍體的基因分離：染色體隨機(jī)分離染色單體隨機(jī)分離染色體隨機(jī)分離

randomchromosomesegregation基本假定：1、2/2分離2、所研究的基因與著絲粒相距很近，其間不發(fā)生交換基因隨染色體的分離而分離。同源四倍體的染色體隨機(jī)分離以AAAa為例：測(cè)交AAa∶Aaa＝1∶1自交1AAAA∶2AAAa∶1Aaaa染色單體隨機(jī)分離

randomchromatidsegregation基本假定：1、2/2分離2、所研究的基因與著絲粒相距較遠(yuǎn)，其間可以發(fā)生交換染色單體隨機(jī)分離：基因型AAAa，復(fù)制以后成為AAAAAAaa每一個(gè)減數(shù)分裂產(chǎn)物獲得8個(gè)染色單體中的兩個(gè)，組合數(shù)為:C82＝8！/(8-2)！2!=8×7/2=28①AA的組合數(shù)＝C62＝6!/(6-2)!2!＝15②Aa組合數(shù)為＝C61×C21＝12③aa組合數(shù)為＝C22＝1染色單體隨機(jī)分離產(chǎn)生aa配子

AA∶Aa∶aa＝15∶12∶1出現(xiàn)了1/28隱性純合的aa配子！自交：（15AA∶12Aa∶1aa）2

＝225A4

∶360A3a∶174A2a2∶24Aa3∶1a4

＝783[A]∶1[a]2、異源多倍體（1）基本概念（2）異源多倍體的類型（3）異源多倍體的誘發(fā)（1）基本概念染色體組來自不同物種的多倍體稱為異源多倍體(allopolyploid)。異源多倍體的地位：在顯花植物中，多倍體的比重與進(jìn)化程度密切相關(guān)。Darlington等，1955年：裸子植物中13%的種是多倍體雙子葉植物42.8%

單子葉植物68.6%分類地位越高，多倍體所占的比重越大。禾本科(Gramineae)中有64%的種是多倍體，竹亞科（Bombazine）中100%是多倍體龍舌蘭科(Agaaceae)100%是多倍體植物中多倍體的比重與其生長環(huán)境有密切關(guān)系：

A.Love

和D.Love（1949）：亞非丁布克170N單子葉植物中多倍體占67.0%

雙子葉中31.1%美國500-600N單子葉植物中多倍體占75%

雙子葉中49.8%斯匹次卑爾群島770N-810N單子葉植物中多倍體占

95%

雙子葉中61.4%Reese(1958)和Gatlshalk(1967)等：從撒哈啦北部經(jīng)歐洲到格陵蘭島北部，多倍體由37.8%增加到85.9%。在栽培植物中，多倍體種更為常見

（2）異源多倍體的類型：染色體組異源多倍體：

genome來自不同的祖先物種，相互之間沒有親緣關(guān)系。節(jié)段異源多倍體（部分異源多倍體）：

genome之間有部分的親緣關(guān)系。

偶倍數(shù)的異源多培體：

4x、6x，可育奇倍數(shù)的異源多倍體：

3x、5x，不育八倍體小黑麥的人工合成與應(yīng)用偶倍數(shù)的異源多倍體同源染色體都成對(duì)存在。減數(shù)分裂正常。普通煙草Nicotiana

tobaccum

2n＝4x＝TTSS＝48＝24Ⅱ祖先種：擬茸毛煙草N.tomentosiformis2n＝2x＝TT＝24＝12Ⅱ美花煙草N.sylvestris2n＝2x＝SS＝24＝12Ⅱ減數(shù)分裂、育性完全正常。屬于染色體組異源多倍體，又稱為雙二倍體（amphidiploid）。普通小麥Triticum

aestivum

2n＝6x＝AABBDD＝42＝21Ⅱ祖先種：栽培一粒小麥（T.monococcum）

2n＝2x＝AA＝14＝7Ⅱ斯卑爾脫山羊草（Aegilops

speltoides）

2n＝2x＝BB＝14＝7Ⅱ方穗山羊草（Ae.squarrosa）

2n＝2x＝DD＝14＝7Ⅱ普通小麥?zhǔn)遣糠之愒炊啾扼w：

A、B、D之間有部分同源關(guān)系，在遺傳功能上具有部分補(bǔ)償作用。但是，減數(shù)分裂正常。部分同源染色體之間的配對(duì)由少數(shù)基因控制。（二）多倍體的誘發(fā)1.種間雜種在減數(shù)分裂時(shí)偶爾形成包含全部染色體的配子，未減數(shù)的配子受精接合。2.體細(xì)胞染色體加倍。秋水仙素（三）多倍體的應(yīng)用1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不育性3.創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本4.育成新作物1.克服遠(yuǎn)緣雜交的不孕性白菜Brassica

chinesis，2n＝2x＝20＝10Ⅱ甘藍(lán)B.oleracea，2n＝2x＝18＝9Ⅱ雜交不孕將甘藍(lán)加倍成2n＝4x＝36＝9Ⅳ再與白菜雜交，獲得了雜種2.克服遠(yuǎn)緣雜種的不育性遠(yuǎn)緣雜交的F1是多元單倍體，高度不育

F1染色體加倍，就得到異源多倍體小黑麥3.創(chuàng)造遠(yuǎn)緣雜交育種的中間親本利用遠(yuǎn)緣有利基因傘形山羊草Aegilops

umbellulata2n＝CuCu＝14＝7Ⅱ中有抗葉銹病基因R野生二粒小麥2n＝4x＝AABB＝28＝14Ⅱ先將傘形山羊草與野生二粒小麥雜交得到F1（2n＝3x＝ABCu＝21Ⅰ）F1加倍，得2n＝6x＝AABBCuCu＝42＝21Ⅱ?qū)⑿潞铣傻漠愒戳扼w與普通小麥雜交4.育成新作物同源四倍體馬鈴薯2n＝4x＝48＝12Ⅳ

同源三倍體甜菜2n＝3x＝7＝9Ⅲ

同源三倍體西瓜2n＝3x＝33＝11Ⅲ

異源八倍體小黑麥2n＝8x＝56＝28Ⅱ二、單倍體haploid（一）單倍體的種類（二）單倍體來源（三）單倍體的減數(shù)分裂行為（四）單倍體的遺傳效應(yīng)（五）單倍體的應(yīng)用（一）單倍體的種類根據(jù)所含基本染色體組數(shù)目。單元單倍體(monohaploid),又叫一倍體(monoploid):

由二倍體物種產(chǎn)生，2n＝2x→n＝x，如玉米、水稻等的單倍體。多元單倍體(polyhaploid)，由多倍體物種產(chǎn)生：2n＝4x→n＝2x，陸地棉2n＝6x→n＝3x，普通小麥2n＝8x→n＝4x等。多元單倍體又可以分為：同源多元單倍體(autopolyhaploid)，來源于同源多倍體，AAAA→AA。異源多元單倍體(allopolyhaploid)，來源于異源多倍體，AABB→AB。一倍體是單倍體，單倍體卻不一定是一倍體！

1.種間和屬間雜交2.輻射和化學(xué)方法3.篩選攣生植株4.異源細(xì)胞質(zhì)誘導(dǎo)5.染色體消減（二）單倍體的來源（三）單倍體的減數(shù)分裂行為單倍體的有絲分裂過程是正常的。單倍體的減數(shù)分裂過程因每個(gè)Chr沒有同源的配對(duì)伙伴而變得十分不正常。染色體不配對(duì)，只形成Ⅰ，分散在細(xì)胞內(nèi)，不形成赤道板，不出現(xiàn)中期I圖象，從終變期直接進(jìn)入后期I。后期I單價(jià)體隨機(jī)分往兩極，有的Chr因落后而丟失。產(chǎn)生的二分子細(xì)胞內(nèi)含有Chr數(shù)目不等。

單倍體是高度不育的。得到不同染色體數(shù)目的二分子細(xì)胞的頻率符合二項(xiàng)式分布。玉米n=10，后期I10個(gè)單價(jià)體同往一極的頻率為(1/2)10×(1/2)0=1/1024。由于有單價(jià)體的丟失，實(shí)際頻率更低。曼陀羅(n=12)一倍體花粉母細(xì)胞后期Ⅰ染色體的分離11-110-29-38-47-56-6觀察數(shù)1312193827100預(yù)期數(shù)1311243923100自然界中有些單倍體是正常的生命個(gè)體。蜜蜂、螞蟻、白蟻的雄性個(gè)體。在產(chǎn)生精子時(shí)，精母細(xì)胞減數(shù)分裂的第一次分裂，所有染色體進(jìn)入二分子的一極。稱為假減數(shù)分裂。多元單倍體的減數(shù)分裂同源雙單倍體的減數(shù)分裂是正常的，與二倍體相同，最后產(chǎn)生正常的一倍性♀♂配子。異源多元單倍體與一倍體情況相似，Chr不能配對(duì)。

生活力低，個(gè)體較小，不育缺乏等位基間的顯隱性關(guān)系自然界的單倍體不能正常發(fā)育（四）單倍體的遺傳效應(yīng)（五）單倍體的應(yīng)用1.加速基因的純合速度2.研究基因的性質(zhì)和作用3.研究染色體之間的親緣關(guān)系第三節(jié)非整倍體aneuploid一、基本概念及分類二、單體三、缺體四、三體一、基本概念及分類（一）基本概念比正常染色體數(shù)（2n）增加一個(gè)或幾個(gè)Chr的生物體或細(xì)胞稱為超倍體(hyperploid)。而減少一個(gè)或幾個(gè)Chr的生物體或細(xì)胞稱為亞倍體(hypoploid)。

（二）分類亞倍體hypoploid

單體2n-1monosomic

雙單體2n-1-1dimonosomic

缺體2n-2nullisomic

超倍體hyperploid

三體2n+1trisomic

雙三體2n+1+1ditrisomic

四體2n+2tetrasomic常見的非整倍體類型二、單體（一）單體分析單體：缺少一條Ｃｈｒ的細(xì)胞或生物體稱為單體。在有些物種中單體是正常存在的：有些動(dòng)物的性別決定是XO型雌性XX2n雄性XO2n－1但是，在大多數(shù)物種中，缺少1條Chr，是不正常的。人類的唐氏（Turner）綜合癥

2n－1=45，XO

外貌女性，矮小，第二性征發(fā)育不良，無卵巢，原發(fā)性閉經(jīng)，無生育能力，嬰兒時(shí)頸部皮膚松弛，長大后常有蹼頸，肘外翻，往往有先天性心臟病，智能低下（偶爾也有正常的）。單體多存在于異源多倍體物種中在二倍體生物中,單體和缺體是很難存活,只在極少數(shù)物種中有單體的存在。在異源多倍體物種中,由于不同的染色體組之間具有部分補(bǔ)償作用，單體和缺體能夠生存，而且能繁殖后代。在煙草和普通小麥中已經(jīng)人工創(chuàng)造了全套單體煙草是第一個(gè)分離出全套24個(gè)單體的植物，煙草是異源四倍體。在普通小麥中，已有整套的21個(gè)單體。（二）單體的細(xì)胞學(xué)、傳遞和效應(yīng)1.減數(shù)分裂前期聯(lián)會(huì)成(n-1)II+I如果單體染色體不丟失，應(yīng)該產(chǎn)生兩類配子：

n配子∶n－1配子＝1∶1如果這樣，單體自交子代中應(yīng)該是：雙體∶單體∶缺體＝1∶2∶1單價(jià)體常常丟失事實(shí)上，單價(jià)體在減數(shù)分裂過程中常常丟失產(chǎn)生的（n－1）配子總是多于n配子在普通小麥中，單體植株產(chǎn)生的n－1胚囊平均為75％但是，（n－1）雄配子很少能參與受精單體的傳遞單體的傳遞指的是(n-1)配子參與受精的機(jī)會(huì)（概率）。只有(n-1)配子參與受精形成合子并發(fā)育成個(gè)體，才能使單體得到保存。（三）單體的傳遞普通小麥：2n=42，n=21，共有21種初級(jí)單體。(n-1)♀配子的傳遞率，61%-86%，平均為75%，(n-1)♂配子的傳遞率，0-10%，平均4%，n配子96%。小麥單體自交

表中資料只是一個(gè)平均值，實(shí)際上各個(gè)染色體之間是有很大差異的。

(n-1)配子的傳遞率又因物種而異陸地棉(n-1)♀G的傳遞率20%-35%(n-1)♂G的傳遞率0菸草(n-1)♀G的傳遞率5%-81%(n-1)♂G的傳遞率3-86%硬粒小麥(n-1)♀G的傳遞率3-41%

（四）單體應(yīng)用1．隱性基因定位位于單體染色體上的基因都處于半合狀態(tài)，隱性基因在半合狀態(tài)下，表現(xiàn)為假顯性，為定位提供了方便。用于基因定位的單體必須育性比較高，容易存活。在普通小麥中，應(yīng)用單體作遺傳分析特別成功。

隱性基因在單體染色體上在1A上有一座位，Hg-hg，Hg：毛穎，hg：光穎三、缺體缺體（2n－2）：由單體自交產(chǎn)生，二倍體同時(shí)缺少了一對(duì)染色體生活力及育性極低人類沒有報(bào)道四、三體（一）三體種類（二）初級(jí)三體的細(xì)胞學(xué)行為、傳遞和遺傳效應(yīng)（三）三體的基因分離（四）三體分析（五）三體在育種上的利用

三體trisomic細(xì)胞內(nèi)增加了一條Chr，2n＋12n＋1＝nⅡ＋Ⅰ＝（n－1）Ⅱ＋Ⅲ人類常見的三體綜合癥性染色體三體

XXX、XXY、XYY常染色體三體：22種

21三體、18三體、13三體等母親年齡21-三體發(fā)生率

＜291/3000

30~341/60035~391/28040~441/7045~491/40母親年齡與21-三體發(fā)生率的關(guān)系（一）三體種類

初級(jí)三體(primarytrisomic)：額外Chr是該物種中正常Chr之一。次級(jí)三體(secondarytrisomic)：額外Chr是該物種染色體組中正常Chr的一個(gè)臂的等臂Chr

。三級(jí)三體(tertiarytrisomic)：額外Chr是一條易位Chr(由兩條非同源Chr的一部分組成)。端三體(telotrisomic)：額外Chr是一條端著絲粒Chr

。常見的三體類型1.初級(jí)三體的聯(lián)會(huì)和分離

主要有2種聯(lián)會(huì)方式：聯(lián)會(huì)成1Ⅱ＋Ⅰ，2/1分離聯(lián)會(huì)成Ⅲ，2/1或1/1分離Chr在任何一個(gè)特定區(qū)間上，都只是兩兩配對(duì)。在三價(jià)體內(nèi)，每?jī)蓚€(gè)Chr之間都只是部分聯(lián)會(huì)。

（二）初級(jí)三體的細(xì)胞學(xué)行為、傳遞和遺傳效應(yīng)三體的聯(lián)會(huì)和分離后期I的分離和配子育性后期I有兩種分離可能：1/1分離2/1分離得到一條Chr的二分子發(fā)育成平衡配子，功能正常，得到兩條Chr的二分子發(fā)育成n+1配子，在遺傳上不平衡。2.初級(jí)三體中額外染色體的傳遞初級(jí)三體中額外染色體如果與正常二體有著相同的傳遞能力，則：

(2n+1)×2n或2n×(2n+1)子代中2n、（2n+1）個(gè)體應(yīng)該相等

(2n+1)個(gè)體自交，子代中2n、(2n+1)、(2n+2)應(yīng)該1:2:1但實(shí)際上，(2n+1)×2n的后代中，2n明顯多于(2n+1)。

2n×(2n+1)子代中，(2n+1)個(gè)體很少

(2n+1)個(gè)體自交或互交，(2n＋2)個(gè)體極少初級(jí)三體中額外Chr經(jīng)♀配子傳遞的頻率高于經(jīng)♂配子傳遞的頻率。

三體內(nèi)額外染色體傳遞的頻率為什么低？①減數(shù)分裂過程中,額外Chr丟失，形成的（n＋1）配子遠(yuǎn)少于n配子染色體長度與后代中三體的頻率、具有單價(jià)體的小孢子母細(xì)胞的頻率及(n+1)小孢子頻率間的關(guān)系（玉米資料，Einset,1943）

②(n+1)配子的生活力降低配子體時(shí)期是對(duì)遺傳物質(zhì)的丟失或重復(fù)最敏感的時(shí)期。(n+1)配子體是不平衡的，大多沒有功能。Chr越長，不平衡越嚴(yán)重，敗育程度越高。在番茄中，三體-1、-2、-3，中期Ｉ的Ｉ頻率最低，但其額外Chr的傳遞頻率也比較低。三體-5、－7，具有較高頻率的Ｉ，但其傳遞頻率反而高，與玉米中的情況正好相反。番茄中的雙三體、四體都只是較短Chr的非整倍體。配子體對(duì)較短Chr所造成的不平衡忍耐性較大。③(2n+1)合子和胚的生活力下降④(2n+1)種子的發(fā)芽力下降，發(fā)芽勢(shì)變?nèi)?，苗期長勢(shì)差⑤對(duì)額外染色體的耐受力可能與遺傳背景，即基因型有關(guān)。原因②是最主要的。額外染色體經(jīng)♂配子傳遞的頻率更低(n+1)花粉（♂配子體）在受精過程中的競(jìng)爭(zhēng)能力不如正常的n♂配子體。

3..三體的遺傳效應(yīng)①劑量效應(yīng)與額外染色體有關(guān)的基因具有三份劑量。劑量不同，表型效應(yīng)也會(huì)發(fā)生改變，尤其是數(shù)量性狀。②三體對(duì)表型的影響是很明顯的一般三體植株的生長慢一些，結(jié)實(shí)性也較差。有的物種的不同的三體之間以及他們與正常二體之間，在許多特征上都不相同，可以認(rèn)為是不同的種。但有的物種的三體在表型上的變化則不大。曼陀羅的十二個(gè)初級(jí)三體的蒴果，每一個(gè)都有自己特殊的表現(xiàn)型。大麥、黑麥的各個(gè)三體在苗期的表現(xiàn)型各不相同，均可據(jù)以命名。曼陀羅的十二個(gè)初級(jí)三體的蒴果形狀習(xí)慣上用蒴果的形狀來給三體命名，如三體-11被稱為球形果三體，三體-2被稱為發(fā)光形三體等。水稻3037初級(jí)三體的表型特征Triplo－1草狀2長護(hù)穎

3不育4高大有芒

5扭曲葉6長芒矮生

7窄葉長粒8卷葉短粒

9粗壯大粒10小粒

11擬正常結(jié)實(shí)率低12頂小穗退化（三）三體的基因分離

在初級(jí)三體中，額外Chr上的一對(duì)基因有4種基因型AAA、AAa、Aaa和aaa，其中有兩種是雜合的。其余Chr的基因仍是兩個(gè)，3種基因型，AA、Aa和aa。在初級(jí)三體的后代中，必定出現(xiàn)兩類不同的表現(xiàn)型分離比例。三體的基因分離規(guī)律。1．染色體隨機(jī)分離條件：a.基因與著絲粒距離很近，其間不發(fā)生交換。b.聯(lián)會(huì)成三價(jià)體，且2/1分離。復(fù)式三體的染色體隨機(jī)分離以AAa復(fù)式雜合體為例。將AAa寫成A1A2a，后期I有三種分離方式

A1A2/a，A1a/A2，A2a/A1后期II形成四分孢子

A1A2A1A2,aaA1aA1aA2A2

A2aA2aA1A12AA:4Aa:4A:2a=1AA:2Aa:2A:a若所有配子都有效：測(cè)交AAa×aaF11AAa:2Aaa:2Aa:1aa（基因型比）

[A]:[a]=5:1(表型比)自交AAa×AAa

F235[A]:1[a](表型比)

單式(Aaa)雜合體隨機(jī)分離留待同學(xué)們自己推算。實(shí)際上基因型AAa植株做父本時(shí)，（n+1）花粉都是無效的。測(cè)交aa×AAaFt2Aa:1aa2[A]:1[a]自交AAa×AAaF217[A