第五章 生物種及其基本特征

第五章生物種及其變異與進化5.1生物種的概念5.2物種的遺傳變異與選擇5.3物種形成

5.1生物種的概念1傳統(tǒng)生物學家的物種(species)概念真實存在、形態(tài)相似、自由交配、產(chǎn)生可育后代物種不變、中間無親緣關系2達爾文的物種概念人為分類單位，親緣關系密切的個體群物種可變、個體差異在種間漸變3近代的物種概念形態(tài)和遺傳結構相似的種群構成，種類個體間存在差異4現(xiàn)代的物種概念(Mayr,1982)由許多群體形成的生殖單元(與其他單元生殖上隔離)，占有一定的生境位置生物種的特點由個體聯(lián)系起來的的集合可隨時間進化改變的個體集合生態(tài)系統(tǒng)的功能單位

5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應5.2.4遷移活動及非隨機交配5.2.5表型的自然選擇類型5.2.1基因、基因庫和基因頻率相關概念染色體、同源染色體，基因(gene)、等位基因(allele)、座位(locus)純合、雜合，顯性、隱性、共顯性，多基因形狀基因庫(genepool)基因頻率(genefrequency)和基因型頻率(genotypicfrequency)哈代-魏伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)巨大、隨機交配、無其它因素干擾的種群基因頻率和基因型頻率世代保持穩(wěn)定遺傳平衡狀態(tài)基因頻率的改變突變遺傳漂變種群大小的作用奠基者效應瓶頸效應遷移自然選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異遺傳物質的變異基因突變、染色體突變(結構/數(shù)量)多態(tài)座位比例、平均雜合性基因表達的蛋白質(酶)的變異凝膠電泳技術識別同工酶(別構酶)表現(xiàn)型數(shù)量性狀的變異形態(tài)、結構、功能的差異地理變異漸變群(cline)地理亞種(subspecies)變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇

(naturalselection)變異、個體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎適合度、相對適合度和選擇系數(shù)遺傳漂變

(geneticdrift)遺傳漂變現(xiàn)象遺傳漂變的產(chǎn)生自然選擇和遺傳漂變是進化的動力0204060801000204060801002.01.91.81.71.61.51.41.00.90.80.70.60.50.40.30.20.10A1基因頻率

種群增長因子世代世代A1A1純合個體具最高適合度的假設條件下，

種群中A1基因頻率和種群指數(shù)增長因子隨世代的變化預測值觀察值隱性基因頻率012345678910世代果蠅試驗種群的進化。隱形致死基因隨時代而逐漸減少

5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應遺傳瓶頸(BottleneckEffect)

種群數(shù)量急劇下降導致基因頻率變化和總遺傳變異的下降經(jīng)過瓶頸后的結果建立者效應(FounderEffect)建立者種群建立者效應遺傳瓶頸●

100%在原種群中●基因頻率為80%在越冬種群中●基因頻率為50%在第二年種群中●基因頻率就變化為50%●在第三年種群中基因頻率就變化為100%●在越冬種群基因頻率為100%遺傳瓶頸:=5:1:=5:25.2.4遷移活動及非隨機交配遷移活動遷入/遷出導致基因流動，可以改變種群的基因頻率；有遷入的種群基因頻率的變化率＝遷入率×（遷入個體和原種群個體頻率差值）非隨機交配自然種群的個體交配幾乎總是有選擇的，故自然種群的基因頻率很難保持穩(wěn)定性選擇例是典型的非隨機交配例子5.2.5表型的自然選擇表型的自然選擇表型自然選擇的種類穩(wěn)定選擇定向選擇分裂選擇自然選擇的生物學單位個體選擇配子選擇親屬選擇群體選擇性選擇5.3物種形成(speciation)5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學說地理隔離獨立進化生殖隔離機制的建立生殖隔離機制的種類Tab5-1P955.3.2物種形成的方式

異域性物種形成

鄰域性物種形成

同域性物種形成

適應輻射巴西亞馬遜河流域西部的RioJurua河兩岸，絹猴的兩個種群被分隔形成遺傳差異圖片：物種形成實例擴展分布區(qū)地理隔離獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成A大范圍地理隔離擴展分布區(qū)地理隔離獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育異域性物種形成B處于分布區(qū)邊緣的小種群因建立者效應產(chǎn)生差異擴展分布區(qū)獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育部分的地理隔離存在基因交流屏障如生物的運動能力及繁殖體傳播能力差鄰域性物種形成生境選擇差異食物選擇差異宿主選擇差異獨自進化生殖隔離形成2個物種即使相遇已經(jīng)不能相互配育無地理隔離但生態(tài)位產(chǎn)生差異雖有基因交流的可能但生境食物等習性阻止了交流同域性物種形成物種形成的4種模式類別初始分化生殖隔離完成生殖隔離種形成模式12分布區(qū)重疊分布區(qū)重疊分布區(qū)重疊分布區(qū)重疊分布區(qū)重疊分布區(qū)不重疊重疊模式34567分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)重疊分布區(qū)相鄰分布區(qū)不重疊分布區(qū)重疊不重疊模式8910分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)重疊分布區(qū)不重疊相鄰模式111213分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)不重疊分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)相鄰分布區(qū)重疊布區(qū)不重疊不重疊-相鄰模式適應輻射共同祖先在進化過程中分化為各種類型適應多種生活方式如：分別在生境、食性、取食方式、取食時間、取食空間、取食大小…

…

多方面產(chǎn)生差異鳥類的適應輻射鳥類的適應輻射本章小結生物種、種群的概念變異、自然選擇和遺傳漂變的相關概念和理論影響種群基因頻率變化的因素物種形成過程物種形成方式本章主要概念物種、物種形成、基因庫、遺傳漂變、瓶頸效應、建立者效應、配子選擇、親屬選擇、群體選擇、性選擇、漸變群、地理亞種、工業(yè)黑化、適應輻射、思考題1.比較分析自然選擇和遺傳漂變對種群進化的作用特點。2.按照選擇的結果劃分，自然選擇可分為哪幾種類型，并舉例說明。3.物種的形成為什么要經(jīng)過生殖隔離？生殖隔離有哪些形式和方式？4.經(jīng)歷過遺傳瓶頸的種群有哪些特點？5.什么是多態(tài)現(xiàn)象？6.種群的質量與種群的數(shù)量相互關系是什么？本章建議讀物1.孫儒泳,李慶芬,牛翠娟,婁安如.2002.基礎生態(tài)學.高等教學出版社,87-982.孫儒泳,李博,諸葛陽,尚玉昌編.1992.普通生態(tài)學.高等教育出版社3.李博主編.