植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

3植物的礦質(zhì)營養(yǎng)本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收*3根系對礦質(zhì)元素的吸收*4葉片營養(yǎng)5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配*6合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義*7植物營養(yǎng)的研究歷史1627年，荷蘭人凡·海爾蒙做柳枝試驗，第一個用實(shí)驗方法探索植物營養(yǎng)來源。1650年，格勞勃(Glauber)發(fā)現(xiàn)向土壤中加入硝酸鹽能使植物產(chǎn)量增加，認(rèn)為水和硝酸鹽是植物生長的基礎(chǔ)。1699年，英國的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自來水和花園土的水浸提液培養(yǎng)薄荷，發(fā)現(xiàn)植株在河水中生長比在雨水中好，而在土壤浸提液中生長最好。據(jù)此他得出結(jié)論：構(gòu)成植物體的不僅是水，還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。1804年，瑞士的索蘇爾報告：若將種子種在蒸餾水中，長出來的植物不久即死亡，它的灰分含量也沒有增加；若將植物的灰分和硝酸鹽加入蒸餾水中，植物便可正常生長，這證明了灰分元素對植物生長的必需性。布森格(J·Boussingault)進(jìn)一步在石英砂和木炭中加入無機(jī)化學(xué)藥品培養(yǎng)植物，并對植物周圍的氣體作定量分析，證明碳、氫、氧是從空氣和水中得來，而礦質(zhì)元素是從土壤中得來。1840年，德國的李比希(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學(xué)說，并確立了土壤供給植物無機(jī)營養(yǎng)的觀點(diǎn)。1860年，諾普(Knop)和薩克斯(Sachs)用已知成分的無機(jī)鹽溶液培養(yǎng)植物獲得成功，自此探明了植物營養(yǎng)的根本性質(zhì)，即自養(yǎng)型(無機(jī)營養(yǎng)型)。3.1研究植物礦質(zhì)營養(yǎng)的方法3.1.1灰分分析

灰分分析(ashanalysis)即采用物理和化學(xué)手段對植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。

N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論植物材料105℃水分↑

干物質(zhì)

5~90%燃燒有機(jī)氧化物↑

灰分：70多種礦質(zhì)元素

元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×10-4鉻5×10-4砷3×10-5氫10磷7×10-2釩1×10-4銫n×10-5碳18氮3×10-1銣5×10-4鉬2×10-5硅1.5×10-1錳1×10-1鋯＜10-4硒n×10-7鋁2×10-2硫5×10-2鎳5×10-5鎘1×10-4鈉2×10-2氟1×10-5銅2×10-4碘1×10-5鐵2×10-2氯n×10-2鋅3×10-4汞n×10-7鈣3×10-2鋰1×10-5鈷2×10-2鐳n×10-14鎂7×10-2鋇n×10-4硼1×10-4鉀3×10-1鍶n×10-4鉛n×10-4植物體中化學(xué)元素含量

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異。

◆

老齡植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高；◆干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長的植物，其含灰量通常較高；◆植物種類:

禾本科植物中含Si較多；

十字花科和傘形科植物富含S；

豆科植物富含Ca和S；

馬鈴薯塊莖富含K；

海藻中含有大量的I；

鹽生植物往往含有較多的Na等。3.1.2溶液培養(yǎng)法

溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)/水培法(waterculturemethod或hydroponics)即在含有礦質(zhì)元素的營養(yǎng)液中培養(yǎng)植物的方法。目前使用最為廣泛的營養(yǎng)液配方是由美國科學(xué)家D.R.Hoagland等設(shè)計的Hoagland(大量元素)和Arnon溶液(微量元素)。溶液培養(yǎng)的類型:(1)純?nèi)芤号囵B(yǎng)(puresolutionculture)，即將植物直接栽植在營養(yǎng)液中，此營養(yǎng)液中無其他介質(zhì)(medium)。

(2)砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)，簡稱砂培法，即將洗凈的石英砂(acid-wshedquartzsand)、珍珠巖(perlite)或蛭石(vermiculite)作為支持物或介質(zhì)加入營養(yǎng)液中來栽培植物的方法。

(3)氣培法(aeroponics)，是將植物根系置于營養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法。

(4)營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法，將植物固定在一個盛裝流動營養(yǎng)液的膜槽內(nèi)培養(yǎng)的方法。溶液培養(yǎng)中的注意事項：

(1)通氣；

(2)及時更換或補(bǔ)充營養(yǎng)液；

(3)注意消毒，以免微生物污染；(4)研究植物的必需礦質(zhì)時，必須保證所用的試劑、容器、介質(zhì)、水等十分純凈

輕微的污染都會導(dǎo)致錯誤的結(jié)果。無土栽培的優(yōu)點(diǎn)和發(fā)展前景

(1)不受環(huán)境條件限制

(2)提高土地使用效率

(3)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)

(4)“綠色”無污染(5)節(jié)約水肥

(6)工廠化生產(chǎn)3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.2.1植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類必需元素(essentialelement)是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。

植物必需元素的三個標(biāo)準(zhǔn)(Arnon&Stout，1939)：

(1)若缺乏該元素，植物生長發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；

(2)缺少該元素，植物會表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；

(3)該元素在植物營養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。植物的必需元素

大量元素(≥0.1%DW)：C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)；

微量元素(≤0.01%DW)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2.2植物必需礦質(zhì)元素的生理作用(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；(2)作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動；(3)起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等；

(4)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。3.2.2植物必需元素的生理作用及缺素癥1.氮吸收方式：NH4+或NO3-

；尿素、氨基酸。生理作用：構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動中占有首要的地位，被稱為生命元素。氮肥過多時，營養(yǎng)體徒長，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時，植物生長矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮2.磷

生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；②核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位；③糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用。

缺磷時，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細(xì),植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。

磷過多，影響硅的吸收，易產(chǎn)生缺Zn癥。白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.鉀

生理作用：①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子；②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰；③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。

鉀不足時，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差4.鈣

生理作用：①構(gòu)成細(xì)胞壁；②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。

缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現(xiàn)鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉和果實(shí)等器官上。蕃茄缺鈣白菜缺鈣5.鎂

生理作用：①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃；②許多酶的活化劑。6.硫

生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜；②硫也是CoA、Fd的成分之一。

硫不足時，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。鐵：①葉綠素合成所必需；②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時整個新葉變?yōu)辄S白色。硼：①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長。缺硼時,甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時，葉綠體結(jié)構(gòu)會破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。

銅：①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅時中葉片黑綠，并有壞死點(diǎn)，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬：鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳：鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅作物的缺素診斷(一)調(diào)查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據(jù)癥狀歸類分析；第三，結(jié)合土壤及施肥情況加以分析(二)植物組織及土壤成分的測定(三)加入診斷3.3植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收植物組織對溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二種類型：被動吸收和主動吸收

植物組織對溶質(zhì)的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：

(1)被動吸收(passiveabsorption)(2)主動吸收(activeabsorption)(3)胞飲作用(pinocytosis)3.3.1電化學(xué)勢梯度與離子轉(zhuǎn)移

◆

細(xì)胞吸收不帶電荷的溶質(zhì)取決于溶質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度梯度(concentrationgradient)。

◆

帶電離子的跨膜轉(zhuǎn)移則是由膜兩側(cè)的電勢梯度(electricalgradient)和化學(xué)勢梯度(chemicalpotentialgradient)共同決定。

電勢梯度與化學(xué)勢梯度合稱為電化學(xué)勢梯度(electrochemicalpotentialgradient)。3.3.2擴(kuò)散作用與被動吸收

擴(kuò)散(diffusion)是指物質(zhì)從電化學(xué)勢較高的區(qū)域向電化學(xué)勢較低的區(qū)域轉(zhuǎn)移(netmovement)的現(xiàn)象；即物質(zhì)順其電化學(xué)勢梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)移的過程。是一種被動轉(zhuǎn)移過程，也稱為非代謝性吸收。

簡單擴(kuò)散(simplediffusion)：溶質(zhì)從濃度較高區(qū)域向濃度較低區(qū)域的跨膜轉(zhuǎn)移；

協(xié)助擴(kuò)散(facilitateddiffusion)，又稱易化擴(kuò)散：小分子物質(zhì)借助于膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順化學(xué)勢梯度的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程，速度快。3.3.3膜傳遞蛋白主要有兩類：通道蛋白(channelprotein)和載體蛋白(carrierprotein)，二者被統(tǒng)稱為傳遞蛋白或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。3.3.3.1通道蛋白/通道(channel)或離子通道(ionchannel)其構(gòu)象改變時，形成允許離子通過的水和孔，孔的大小及表面電荷等決定了通道轉(zhuǎn)運(yùn)離子的選擇性，即一種通道通常只允許某一種離子通過。

通道進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)是被動的；離子的擴(kuò)散速率：∽106個/S∽108個/S。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動運(yùn)輸)通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高離子通道是門控的離子通道的假想模型

3.3.3.2載體蛋白又稱為載體(carrier)、傳遞體(transporter或porter)、透過酶(permease或penetrase)或運(yùn)輸酶(transportenzyme)。載體蛋白與轉(zhuǎn)運(yùn)的離子專一性結(jié)合形成復(fù)合物后，依靠其構(gòu)象的改變而將離子轉(zhuǎn)運(yùn)至膜的另一側(cè)，具有選擇性。

載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方式：

被動轉(zhuǎn)運(yùn)(順電化學(xué)勢梯度進(jìn)行，協(xié)同擴(kuò)散)

主動轉(zhuǎn)運(yùn)(逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行，主動轉(zhuǎn)運(yùn))。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的特點(diǎn)：

飽和效應(yīng)(saturationeffect)；離子競爭性抑制(ioncompetitiveinhibition)。載體轉(zhuǎn)運(yùn)的速率:104∽105個/S，比運(yùn)輸通道的速率低(1/100)。按載體轉(zhuǎn)運(yùn)的方向性，載體可分為：

單向傳遞體(uniporter)；同向傳遞體(symporter)；反向傳遞體(antiporter)等類型。3.3.3.3H+-ATP酶與主動轉(zhuǎn)運(yùn)H+-ATP酶得用ATP水解釋放的能量轉(zhuǎn)運(yùn)H+至膜的另一側(cè)，該過程又稱為初級主動轉(zhuǎn)運(yùn)(primaryactivetransport)。形成H+電化學(xué)勢梯度(Δμ)：ΔE+ΔpH。H+伴隨其他溶質(zhì)通過同一載體進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)(cotransport)----次級共轉(zhuǎn)運(yùn)(secondarycotransport)。共轉(zhuǎn)運(yùn)的類型：(1)同向轉(zhuǎn)運(yùn)或共向轉(zhuǎn)運(yùn)(symport)；(2)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)。細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)H+將H+泵出K+(或其他陽離子)經(jīng)通道蛋白進(jìn)入ATP陰離子與H+同向進(jìn)入1.質(zhì)膜上的H+-ATP酶作用：將H+從質(zhì)膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)膜外。受鄰位-釩酸鹽(ortho-vanadate)(磷酸根的類似物)的專一性抑制。①使細(xì)胞質(zhì)PH值升高；②使細(xì)胞壁酸化。(每傳遞1個H+，消耗1分子ATP)ATP酶逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)陽離子的可能機(jī)制A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象3.3.4胞飲作用細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用(簡稱為胞飲)。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。主動吸收的特點(diǎn)：(1)有選擇性；(2)逆濃度梯度；(3)消耗代謝能3.4根系對礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)。3.4.1根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)1.對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收

相關(guān)：礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。

獨(dú)立：植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，且吸收的方式不同2.離子的選擇性吸收離子的選擇性吸收(selectiveabsorption)即植物根系吸收離子的數(shù)量與溶液中離子的數(shù)量不成比例的現(xiàn)象。①植物對同一溶液中的不同離子的吸收是不一樣的例如，水稻可以吸收較多的硅，但卻以較低的速率吸收鈣和鎂。又如，番茄以很高的速率吸收鈣和鎂，但幾乎不吸收硅②植物對同一種鹽的正、負(fù)離子的吸收不同

生理酸性鹽(physiologicallyacidsalt)：根系對陽離子的吸收大于對陰離子的吸收，使較多的H+從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變酸。如(NH4)2SO4等大多數(shù)銨鹽。

生理堿性鹽(physiologicallyalkalinesalt)：根系對陰離子的吸收大于對陽離子的吸收，使較多的OH-和HCO-從根表面進(jìn)入土壤溶液，而使土壤溶液變堿。如NaNO3或Ca(NO3)2等。

生理中性鹽(physiologicallyneutralsalt)：根系對陰、陽離子的吸收速率相似，土壤溶液的酸堿性不發(fā)生明顯變化。如NH4NO3。3.單鹽毒害和離子對抗只含有一種鹽分的溶液稱為單鹽溶液(singlesaltsolution)。植物培養(yǎng)在單鹽溶液中所引起的毒害現(xiàn)象即為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。

原因：植物在單鹽溶液中，吸收陽離子過多過快引起的毒害，一般陰離子的毒害作用不顯著。在單鹽溶液中若加入少量含其他金屬離子的鹽類，單鹽毒害現(xiàn)象就會減弱或消除。離子間相互消除毒害的作用叫做離子對抗或離子頡頏(ionantagonism)。

金屬離子之間的對抗不是隨意的，一般在元素周期表中不同族金屬元素的離子之間才會有對抗作用。例如Na+或K+可以對抗Ba2+或Ca2+。對植物生長發(fā)育良好而無毒害作用的溶液稱為平衡溶液(balancedsolution)。

土壤溶液一般即是平衡溶液。3.4.2根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子在根細(xì)胞表面的吸附根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchangeabsorption)。

由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。a.通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b.根與土粒的接觸交換2.離子進(jìn)入根內(nèi)部

①質(zhì)外體途徑

表觀自由空間(apparentfreespace，AFS)/相對自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%∽14%。

②共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層

導(dǎo)管主動運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。3.離子進(jìn)入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動擴(kuò)散？主動轉(zhuǎn)運(yùn)？根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解3.4.3外界條件對根部吸收礦質(zhì)的影響

1.土壤溫度：土壤溫度過高或過低，都會使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。

2.土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強(qiáng)呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對礦物質(zhì)的吸收。

3.土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。4.土壤溶液的pH值

(1)直接影響：一般以pH5.5∽6.5為宜。

(2)

影響土壤微生物的活動：土壤偏酸(pH值較低)，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；當(dāng)土壤偏堿(pH值較高)，反硝化細(xì)菌等活躍，氮素?fù)p失大。

(3)影響土壤中礦質(zhì)的可利用性：土壤過酸，磷、鉀、鈣、鎂等易淋失，造成鋁、鐵、錳等毒害；土壤過堿，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等易形成不溶性氫氧化物，有效性降低。5.土壤中離子間的相互作用

相互競爭：如Br、I對Cl有競爭；鉀、銣和銫三者之間互相竟?fàn)帯?/p>

相互促進(jìn)：如P可促進(jìn)N、K的吸收6.土壤水分含量：影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等。7.土壤顆粒對離子的吸附：土壤顆粒表面一般都帶有負(fù)電荷，易吸附陽離子。8.土壤微生物：菌根，固氮菌，根瘤菌，反硝化細(xì)菌等。3.5葉片營養(yǎng)植物地上部分對礦物質(zhì)的吸收稱為根外營養(yǎng)。地上部分吸收礦質(zhì)的器官以葉片為主，根外營養(yǎng)也稱葉片營養(yǎng)(foliarnutrition)。根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：快速、高效。

(1)補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足；(2)避免土壤對養(yǎng)分的固定(如P、Mn、Zn、Ca等)；(3)補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省；(4)干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營養(yǎng)可補(bǔ)充。離子→角質(zhì)層→外連絲→質(zhì)膜→細(xì)胞內(nèi)→葉脈韌皮部3.6礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配3.6.1礦質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸1.運(yùn)輸形式

N：大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO3-上運(yùn)；

P：以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸；

S：以SO42-或少數(shù)以甲硫氨酸(Met)運(yùn)輸；

金屬元素：以離子狀態(tài)運(yùn)輸。2.運(yùn)輸途徑和速度

根部吸收的礦質(zhì)一般以離子形式通過導(dǎo)管向上運(yùn)輸；運(yùn)輸速度30～100cm·h-1。

韌皮部也具有運(yùn)送礦質(zhì)的能力，其中以K最多。

葉片吸收的礦質(zhì)可向下或向上運(yùn)輸，運(yùn)輸途徑主要是韌皮部。3.6.2礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。

可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上；

不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。3.7

合理施肥的生理基礎(chǔ)與意義3.7.1作物的需肥特點(diǎn)1.不同作物對礦質(zhì)元素的需要量和比例不同

作物類型

禾谷類：前期需氮較多，后期需磷、鉀較多，以利子粒飽滿；

塊根、塊莖：需鉀多，促進(jìn)地下部分積累碳水化合物；

葉菜類：需氮多，以使葉片肥大；

豆科：可固氮，宜少施氮，可適當(dāng)增施磷、鉀肥；

油料作物：需鎂較多；

甜菜、苜蓿、亞麻：對硼有特殊要求。生產(chǎn)目的如大麥，作糧食用途時，宜施氮肥，以增加子粒中蛋白質(zhì)的含量；若作釀酒原料，應(yīng)提高淀粉含量，后期不宜施氮過多。2.作物在不同生育期對礦質(zhì)的吸收情況不同一般植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量與其生長速度和個體大小相一致。到開花結(jié)實(shí)期，植物吸收礦質(zhì)的數(shù)量達(dá)最大。

植物對元素缺乏的敏感性并不與需肥總量完全一致。如幼苗期對礦質(zhì)的總量需求不大，但對元素缺乏很敏感。將作物對缺乏礦質(zhì)元素最敏感的時期稱為需肥臨界期(或植物營養(yǎng)臨界期)。將礦質(zhì)元素發(fā)揮最大增產(chǎn)效果時期稱為營養(yǎng)最大效率期或最高生產(chǎn)效率期。以收獲種子和果實(shí)為目的作物，其營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。

水稻、小麥、玉米：幼穗形成時期；

大豆、油菜：開花期。3.6.2合理施肥的指標(biāo)

1.形態(tài)指標(biāo)：葉色、長相

2.生理指標(biāo)：葉綠素、酶類活性、營養(yǎng)元素含量3.6.3合理施肥與作物增產(chǎn)1.改善光合性能2.改善栽培環(huán)境(特別是土壤條件)發(fā)揮肥效的措施

(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效

(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境

(三)改善光照條件,提高光合效率

(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收

思考題溶液培養(yǎng)法有哪些類型？用溶液培養(yǎng)植物應(yīng)注意哪些事項？如何確定植物必需的礦質(zhì)元素？植物必需的礦質(zhì)元索有哪些生理作用？植物細(xì)胞通過哪幾種方式吸收礦質(zhì)元素？為什么說主動轉(zhuǎn)運(yùn)與被動轉(zhuǎn)運(yùn)都有膜傳遞蛋白的參與？H+-ATP酶是如何與主動轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的？H+-ATP酶還有哪些生理作用？試解釋兩種類型的共轉(zhuǎn)運(yùn)及單向轉(zhuǎn)運(yùn)。試述根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)、主要過程及其影響因素。為什么植物缺鈣、鐵等元素時，缺素癥最先表現(xiàn)在幼葉上？合理施肥為何能夠增產(chǎn)？要充分發(fā)揮肥效應(yīng)采取哪些措施？自測題礦質(zhì)元素中植物必需的大量元素包括

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。植物必需的微量元素有

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。除了碳、氫、氧三種元素以外，植物體內(nèi)含量最高的元素是

。必需元素在植物體內(nèi)的生理作用可以概括為三方面：(1)物質(zhì)的組成成分

，(2)

活動的調(diào)節(jié)者，(3)起

作用。氮是蛋白質(zhì)的主要成分，占蛋白