普通植物病理學(xué)真菌擔(dān)子菌

第五節(jié)擔(dān)子菌門一、一般特點共同特征是有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子和擔(dān)孢子。1.生態(tài)地位數(shù)量：該亞門真菌一般稱為擔(dān)子菌，是真菌中最高等類型現(xiàn)已記載1428屬，23000種。生活方式：陸生，多數(shù)腐生于木材、有機(jī)物上及腐殖質(zhì)豐富的土壤中，如蘑菇、香菇、木耳、猴頭、靈芝等食用和藥用菌的大型真菌；少數(shù)共生與植物形成菌根；部分寄生于綠色植物，引起植物銹病、黑粉病。越冬方式：厚垣孢子；菌索或菌絲；多年生子實體。2.營養(yǎng)體非常發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，多為桶孔隔膜（銹菌和黑粉菌除外），細(xì)胞壁為幾丁質(zhì)。菌絲有初生菌絲、次生菌絲和三生菌絲三種類型。菌絲體能形成菌核、菌索、鎖狀聯(lián)合、繁殖體等結(jié)構(gòu)。

（1）菌絲類型初生菌絲（Primarymycelium）：又稱同核體，是擔(dān)孢子萌發(fā)產(chǎn)生的單核菌絲體（N），在黑粉菌和銹菌中較多見，如形成性孢子器。

次生菌絲（seconderymycelium）：是由兩根初生菌絲發(fā)生細(xì)胞融合形成的雙核菌絲體（N+N），在擔(dān)子菌中很發(fā)達(dá)，是擔(dān)子菌的主要營養(yǎng)菌絲。

三生菌絲（thirdlymycelium）：是次生菌絲組織化的特殊菌絲（N+N），常形成各種復(fù)雜擔(dān)子果。三生菌絲根據(jù)功能不同可分為生殖菌絲、骨干菌絲和聯(lián)絡(luò)菌絲。

（2）鎖狀聯(lián)合概念：是指在雙核菌絲分隔處形成的鎖狀結(jié)構(gòu)。它能有效地保證來源不同的雙核并裂并均勻地分配到兩個子細(xì)胞中去，保持菌絲的雙核化。產(chǎn)生部位：不同擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合可以在菌絲上每個分隔產(chǎn)生、間隔產(chǎn)生或不產(chǎn)生，也可以在一個分隔上產(chǎn)生一個、兩個或多個，對生或輪生。

擔(dān)子菌鎖狀聯(lián)合（clampconnections）的過程形成過程：首先在次生菌絲上產(chǎn)生分枝，在分枝處不同來源的兩核同時進(jìn)行有絲分裂，形成4個核，一個核進(jìn)入側(cè)枝，然后產(chǎn)生隔膜，原細(xì)胞分為前后兩個細(xì)胞，前面細(xì)胞兩個核，后面細(xì)胞一個核，最后側(cè)枝的核再回后面的細(xì)胞中，后面細(xì)胞恢復(fù)為兩個核。3.無性繁殖

多數(shù)擔(dān)子菌自然條件下沒有無性繁殖。少數(shù)通過芽殖、菌絲斷裂方式產(chǎn)生芽孢子、粉孢子或節(jié)孢子。如銹菌可以無性繁殖產(chǎn)生夏孢子；有些擔(dān)孢子或菌絲可以芽殖產(chǎn)生芽孢子；黑粉菌通過菌絲體斷裂產(chǎn)生厚垣孢子；少數(shù)擔(dān)子菌的菌絲體斷裂產(chǎn)生節(jié)孢子。4.有性繁殖

形成擔(dān)子（basidium）和擔(dān)孢子。擔(dān)子是擔(dān)子菌進(jìn)行核配和減數(shù)分裂的場所，是產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)。擔(dān)子菌的有性生殖過程比較簡單，除銹菌外，一般沒有持殊分化的性器官。（1）性結(jié)合或質(zhì)配方式：通過兩個單核的孢子、芽管或初生菌絲的結(jié)合，有的通過性孢子與初生菌絲或受精絲的結(jié)合。（2）擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成過程：質(zhì)配后形成雙核的次生菌絲體，雙核菌絲經(jīng)過進(jìn)一步發(fā)育，通過以下兩種方式形成擔(dān)子和擔(dān)孢子：一種是由雙核菌絲頂端細(xì)胞直接通過鎖狀聯(lián)合的方式形成。在雙核菌絲形成子實體中。鎖狀聯(lián)合后的頂端細(xì)胞膨大形成棍棒狀的擔(dān)子，在擔(dān)子上長出4個小梗，小梗頂端膨大；同時擔(dān)子中雙核進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，形成4個單倍體核；進(jìn)入小梗的頂部便形成4個外生的擔(dān)孢子。可見，擔(dān)子和擔(dān)子孢子形成的過程與子囊和子囊孢子的相似，只不過一般核配后只進(jìn)行一次減數(shù)和有絲分裂，形成4個擔(dān)孢子，擔(dān)孢子在擔(dān)子上外生。擔(dān)子和擔(dān)孢子的形成子囊和子囊孢紫的形成一種是雙核菌絲先形成冬孢子，由冬孢子萌發(fā)形成。冬孢子成熟時進(jìn)行核配成為二倍體，越冬后萌發(fā)時進(jìn)行減數(shù)分裂，同時產(chǎn)生先菌絲，單倍體核進(jìn)入先菌絲，在先菌絲上產(chǎn)生單倍體的擔(dān)孢子。對于產(chǎn)生冬孢子的擔(dān)子菌來說，冬孢子是形成擔(dān)孢子時核配和減數(shù)分裂場所部位，所以，冬孢子也稱作原擔(dān)子或下?lián)?，冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生的先菌絲也稱作后擔(dān)子、上擔(dān)子或異擔(dān)子。（3）擔(dān)子(basidium)：擔(dān)子可分為無隔擔(dān)子和有隔擔(dān)子兩種類型。無隔擔(dān)子典型的呈棍棒狀，擔(dān)孢子著生在擔(dān)子頂端。有隔擔(dān)子產(chǎn)生隔膜將擔(dān)子隔成4細(xì)胞，每個細(xì)胞的側(cè)面或頂端產(chǎn)生一個擔(dān)孢子。有縱隔或橫隔。擔(dān)子菌的子實層子實層：擔(dān)子在擔(dān)子果中排列成一層。（4）擔(dān)孢子:生于擔(dān)子上小梗或直接生于擔(dān)子上，一般4個，也有2個、8個等。單胞、單倍體、多數(shù)單核。橢圓形、圓形、香蕉形、星芒形、多角形等，有的表面有不同飾紋。無色或有色。成熟后能強(qiáng)力彈射的為擲孢子，不能夠彈射的為定孢子。

（5）擔(dān)子果：是著生擔(dān)子的高度組織化的結(jié)構(gòu)。多數(shù)擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)子果，如蘑菇、木耳、銀耳、靈芝等。有些擔(dān)子菌不產(chǎn)生擔(dān)子果，如銹菌、黑粉菌。擔(dān)子果的發(fā)育類型有裸果型、半被果型和被果型三種。裸果型：子實層著生在擔(dān)子果的一定部位，自始裸露于外，如非褶菌目真菌。被果型：子實層包裹在子實體內(nèi)，擔(dān)子成熟時也不開裂，只有在擔(dān)子果分解或遭受外力損傷時擔(dān)孢子才釋放出來，如馬勃。半被果型：子實層最初有一定的包被，在擔(dān)子成熟前開裂露出子實層，如傘菌。根據(jù)擔(dān)子果的有無和開裂方式（發(fā)育類型），擔(dān)子菌亞門分為3個綱：冬孢菌綱(Teliomycetes)：沒有擔(dān)子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物，包括銹菌和黑粉菌。層菌綱（Hymenomycetes）：有擔(dān)子果，裸果型或半被果型。擔(dān)子形成子實層，擔(dān)子是有隔擔(dān)子或無隔擔(dān)子。大都是腐生物，極少數(shù)是寄生物。腹菌綱（Gasteromycetes）：有擔(dān)子果，被果型，擔(dān)子形成子實層，擔(dān)子是無隔擔(dān)子。5.分類

主要特征是不形成擔(dān)子果，在寄主組織內(nèi)形成分散或成堆的冬孢子。擔(dān)子從冬孢子產(chǎn)生，不形成子實層。

菌絲體發(fā)達(dá)，有初生菌絲體，但主要是雙核的次生菌絲體。

無性繁殖有的兩種菌絲體都能侵染寄主植物分別產(chǎn)生單核的和雙核的無性孢子，如銹菌的夏孢子、性孢子等；有的以擔(dān)孢子芽殖產(chǎn)生分生孢子。

是低等的擔(dān)子菌，絕大多數(shù)是高等植物的寄生菌，是一類重要的植物病原菌。二、冬孢菌綱

根據(jù)擔(dān)孢子的數(shù)目和放射情況，冬孢菌綱分銹菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)兩個目：銹菌目:擔(dān)子以橫隔分成4個細(xì)胞，擔(dān)孢子數(shù)目固定，一般為4個，有小梗，能強(qiáng)烈放射；黑粉菌目:擔(dān)子有隔或無隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無小梗，不能強(qiáng)烈放射。（一）銹菌目1.一般特征分類特征：擔(dān)子以橫隔分成4個細(xì)胞；擔(dān)孢子數(shù)目固定，一般為4個；有小梗，能強(qiáng)烈放射。

（1）生態(tài)：銹菌目真菌一般稱作銹菌，已知約7000個種。專性寄生，主要為害植物莖、葉，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成稱作銹狀物的病征，引起銹病。孢子成熟后造成植物表皮破裂，引起水分過度蒸發(fā)和影響光合作用，造成早衰和減產(chǎn)。（2）營養(yǎng)體：營養(yǎng)體有單核的初生菌絲體和雙核的次生菌絲體兩種類型。鎖狀聯(lián)合少見。專性寄生，但是已有少數(shù)銹菌可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)。在寄主細(xì)胞間生活，都可產(chǎn)生吸器。有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象。（3）繁殖體：有明顯的多型現(xiàn)象，可形成較復(fù)雜的繁殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，有兩種以上雙核孢子。有些銹菌兩種菌絲體都能侵染寄主植物并以無性繁殖的方式分別產(chǎn)生單核的和雙核的孢子，如禾柄銹菌(P.graminis)的性孢子和夏孢子。冬孢子由菌絲頂端細(xì)胞形成，形態(tài)多樣。0．性孢子器和性孢子：擔(dān)孢子隨風(fēng)傳播到寄主上，萌發(fā)侵入后產(chǎn)生初生菌絲，在葉片表皮下形成有孔口、近球形的性孢子器，內(nèi)生性孢子和受精絲。性孢子很小，單核、單胞，呈蜜滴狀從性孢子器孔口擠出，同時受精絲也從孔口伸出。蜜滴吸引昆蟲將性孢子傳播到受精絲上，通過授精作用進(jìn)行質(zhì)配，形成雙核細(xì)胞。（4）多型性：一個完整銹菌的生活史中可以產(chǎn)生5種不同類型的孢子，這是銹菌特有的。不同孢子階段常用代號表示：上圖：性孢子器Ⅰ．銹孢子器和銹孢子：性孢子和受精絲質(zhì)配形成的雙核細(xì)胞分裂形成雙核菌絲體，在與性孢子器相背的葉片背面表皮下糾集形成銹孢子器。銹孢子器內(nèi)產(chǎn)生呈鏈狀排列的球形、單細(xì)胞、雙核的銹孢子。銹孢子一般不能重復(fù)侵染同一寄主。銹孢子器和銹孢子下圖：銹孢子器性、銹孢子器對生Ⅱ．夏孢子堆和夏孢子：銹孢子隨風(fēng)傳播到轉(zhuǎn)主寄主上，萌發(fā)侵入后在寄主體內(nèi)形成發(fā)達(dá)的雙核菌絲體，隨后不久在寄主表皮下形成夏孢子堆，成熟后頂破表面外露。夏孢子橢圓形、單細(xì)胞、雙核、橙黃色，其作用與分生孢子相似，可以經(jīng)傳播重復(fù)侵染同一寄主多次，造成病害迅速蔓延。Ⅲ．冬孢子堆和冬孢子：在寄主生長后期，雙核菌絲頂端形成厚壁的冬孢子，許多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆(或角)。冬孢子是休眠越冬的，一個生長季節(jié)產(chǎn)生只一次，其形成的最初是雙核，成熟后核配成二倍體，萌發(fā)時進(jìn)行減數(shù)分裂。冬孢子形態(tài)多樣，是分類的重要依據(jù)。冬孢子堆冬孢子角冬孢子堆冬孢子Ⅳ．擔(dān)孢子：次年越冬后的冬孢子萌發(fā)形成先菌絲，二倍體的核經(jīng)減數(shù)分裂后進(jìn)入先菌絲，先菌絲上產(chǎn)生小梗，小梗上產(chǎn)生擔(dān)孢子。典型銹菌5種類型孢子

（5）生活史：各種銹菌產(chǎn)生孢子種類的多少是不同的，構(gòu)成了銹菌生活史的多樣性。根據(jù)銹菌可產(chǎn)生孢子種類的多少，其生活史分為基本有4種類型：①全型銹菌：產(chǎn)生五種孢子。如禾柄銹菌。②半型銹菌：生活史中缺夏孢子。如梨膠銹菌(G.haraeanum)不產(chǎn)生夏孢子。③短型銹菌：冬孢子為唯一雙核孢子。④內(nèi)端型銹菌：缺少夏孢子和形態(tài)上的冬孢子。通常將銹菌生活史中除雙核的冬孢子外，還有一種雙核孢子(銹孢子或夏孢子)的稱為長生活史型；冬孢子為唯一的雙核孢子的稱為短生活史型。末發(fā)現(xiàn)或沒有冬孢子的銹菌，一般稱作“不完全銹菌”。長生活史型的銹菌有單主寄生和轉(zhuǎn)主寄生兩種，短生活史型的則都是單主寄生。

（6）轉(zhuǎn)主寄生：以禾柄銹菌為例。分以下過程和階段：小麥稈銹菌（P.graminis）典型的侵染循環(huán)和生活史冬孢子堆及冬孢子先菌絲擔(dān)子擔(dān)孢子氣傳侵染小檗性子器及性孢子蟲傳異宗配合形成雙核菌絲銹子器及銹孢子風(fēng)傳侵染小麥夏孢子堆及夏孢子氣傳再侵染2.銹菌的分類

由于銹菌冬孢子的形態(tài)多樣，并且多數(shù)銹菌都能形成，所以冬孢子的性狀是銹菌分類的主要依據(jù)。根據(jù)冬孢子的形態(tài)、排列和萌發(fā)的形式，銹菌目通常分為3科1類（或群），已知約7000種。各科特點為：柄銹菌科：冬孢子有柄。散生或束生，大多數(shù)裸露寄主體外，少數(shù)堆埋于膠質(zhì)物中。柵銹菌科：冬孢子無柄，聚生于寄主表皮下，以柵欄狀結(jié)合成一層或多層，或縱橫排列成柱狀。萌發(fā)產(chǎn)生外擔(dān)子。鞘銹菌科：冬孢子無柄，側(cè)面相連在寄主上形成墊狀。萌發(fā)不產(chǎn)生外生的先菌絲，核配和減數(shù)分裂都在冬孢子中進(jìn)行，產(chǎn)生內(nèi)擔(dān)子。半知銹菌類：缺乏有性階段，即未見冬孢子。柄銹菌科（1）單胞銹菌屬（Uromyces）冬孢子單胞，黃褐色，有柄，頂壁較厚。夏孢子單胞，淡黃色，有刺或瘤狀突起。瘤頂單胞銹菌（U.appendiculatus），引起菜豆銹病。菜豆銹病

冬孢子雙胞，有柄，光滑或有瘤，每個細(xì)胞都有發(fā)芽孔。夏孢子單胞。引起小麥條銹（P.striiformis）、葉銹（P.recondite

f.sptritici）、稈銹?。≒.graminis

f.sp

tritici）等。

（2）柄銹菌屬（Puccinia）1小麥葉銹2條銹3稈銹132小麥銹病夏孢子堆和夏孢子我國小麥稈銹菌的侵染循環(huán)北方春小麥越夏南方冬小麥越冬夏孢子夏孢子（3）膠銹菌屬（Gymnosporangium）

冬孢子雙胞，光滑，有可以膠化的長柄，遇水膨大。梨膠銹菌（G.haraeanum）引起梨銹病。轉(zhuǎn)主寄主檜柏。性孢子和銹孢子在梨樹上引起梨銹病。2，3性孢子器4銹孢子器6，7冬孢子角7梨銹病侵染循環(huán)（4）多胞銹菌屬（Phragmidium）

冬孢子3至多個細(xì)胞，壁厚，柄的基部膨大。每個細(xì)胞有2~3個發(fā)芽孔。玫瑰多胞銹菌（P.rosaemultiflorae

），引起玫瑰銹病。柵銹科（1）柵銹菌屬（Melampsora）

冬孢子單胞，無柄，緊密排列成一層。夏孢子表面有疣或刺。亞麻柵銹菌（M.lini）引起亞麻銹病。（2）層銹屬（Phakopsora）

冬孢子單胞，無柄，不整齊地排列成數(shù)層；夏孢子表面有刺。棗層銹菌（P.ziziphivulgaris

）引起棗樹銹病。（3）柱銹屬（Cronartium）

冬孢子單胞，無柄，數(shù)層側(cè)面緊密呈柱狀，常從夏孢子堆中伸出。轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬植物枝干上，夏孢子、冬孢子階段在芍藥、栗、櫟等植物上，引起銹病。

鞘銹菌科鞘銹菌屬(Coleosporium）冬孢子單胞，無柄，圓柱形，側(cè)面相連成一層。萌發(fā)時不長先菌絲，在冬孢子中直接進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，然后冬孢子再分隔成4個細(xì)胞，成為擔(dān)子，每個細(xì)胞長出一個小梗，上生一個擔(dān)孢子。轉(zhuǎn)主寄生。性孢子、銹孢子階段在松屬植物葉片上，夏孢子、冬孢子階段在花椒、一枝黃花等雙子葉植物上，引起銹病。

半知銹菌類

春孢銹菌屬(Aecidiumper）有性孢子和銹孢子階段，產(chǎn)生于寄主表皮下。冬孢子階段不詳。多數(shù)性孢子器有側(cè)絲。銹孢子器杯形，銹孢子串生，單胞，無色，有疣。引起桑、芍藥等銹病。

黑粉菌目真菌一般稱作黑粉菌，特征是形成成堆黑色粉狀的冬孢子(習(xí)慣稱作厚垣孢子)。與銹菌比較：1.一般特性主要分類特征：擔(dān)孢子直接產(chǎn)生在擔(dān)子上，無小梗，不能彈射。（1）營養(yǎng)體：主要是以雙核的菌絲體在寄主細(xì)胞間寄生。有的在菌絲體上有鎖狀聯(lián)合。寄生在植物的莖、葉部的局部侵染?？僧a(chǎn)生吸器；在生長點、雄蕊、子房等部位的菌絲一般不產(chǎn)生吸器。大多為兼性寄生，可以在人工培養(yǎng)基上培養(yǎng)，但只有少數(shù)可以在人工培養(yǎng)基上完成生活史。寄生性較強(qiáng)。（2）無性繁殖：不發(fā)達(dá)，通常由菌絲體上長出的小孢子梗產(chǎn)生分生孢子，或由擔(dān)孢子和分生孢子以芽殖方式產(chǎn)生芽孢子。（二）黑粉菌目（3）有性生殖：沒有特殊分化的性器官，過程很簡單。有性結(jié)合：任何兩個可親和的細(xì)胞（如擔(dān)孢子、分生孢子、芽孢子）、單核菌絲片段、芽管或初生菌絲都可進(jìn)行結(jié)合。一般是以兩個擔(dān)孢子或兩個初生菌絲結(jié)合多見。冬孢子產(chǎn)生：進(jìn)行質(zhì)配后進(jìn)入雙核階段，經(jīng)過營養(yǎng)生長雙核菌絲體的整個細(xì)胞形成冬孢子，形態(tài)簡單。擔(dān)孢子形成：冬孢子休眠后萌發(fā)產(chǎn)生無隔或有隔擔(dān)子，并同時進(jìn)行核配和減數(shù)分裂直接在擔(dān)子上擔(dān)孢子。（4）致病性或侵染：多數(shù)系統(tǒng)侵染，少數(shù)局部侵染。主要寄生禾本科和莎草科種子植物，危害子房、花藥、花序、葉、莖等，少數(shù)危害根部。侵染方式有以下4種：①花器侵入，系統(tǒng)侵染。病菌在寄主開花期侵入，以菌絲形式在種子內(nèi)越冬，第二年病菌隨種子萌發(fā)、生長而不斷擴(kuò)展，最后危害穗部形成黑穗病，如小麥散黑穗。②苗期侵入，系統(tǒng)侵染。病菌以冬孢子附著種子表面或在土壤、糞肥中越冬，來年隨種子萌發(fā)，從幼苗侵入。多數(shù)隨生長點進(jìn)入穗部，形成黑穗，如小麥腥黑穗、大麥堅黑穗、谷子粒黑穗、玉米、高梁絲黑穗等；少數(shù)主要危害莖、葉形成黑粉，如小麥稈黑粉。③花器侵入，局部侵染。病菌以冬孢子在土壤中越冬，來年在寄主灌漿期，病菌萌發(fā)產(chǎn)生小孢子，隨氣流傳播侵入穗部，在種子中形成黑粉，如水稻粒黑穗病。④局部侵入，局部侵染。病菌主要在土壤和糞肥中越冬，在寄主的生長期，病菌萌發(fā)，隨風(fēng)傳播，可侵染地上任何幼嫩部位，造成局部發(fā)病，如玉米瘤黑粉。

該目主要根據(jù)冬孢子的著生方式（孢子堆的形態(tài)）、形態(tài)（如孢子的大小、形狀、紋飾、是否有不孕細(xì)胞）及萌發(fā)方式（擔(dān)子有無分隔、擔(dān)孢子頂生或側(cè)生）等，分為黑粉菌科和腥黑粉菌科2科，48屬，約980種。黑粉菌為害農(nóng)作物重要的屬有黑粉菌屬(Ustilago)、軸黑粉菌屬(Sphacelotheca)和腥黑粉菌屬(Tilletia)等，尤其是以黑粉菌屬最為重要。2.分類

（1）黑粉菌科（Ustilaginaceae）

冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生具有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)孢子側(cè)生。

孢子堆外面沒有膜包圍，冬孢子散生，不結(jié)合成孢子球；表面光滑或有紋飾。冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生有橫隔的擔(dān)子，擔(dān)孢子側(cè)生。多危害花器，引起小麥、大麥、燕麥、谷子的黑穗病和玉米、茭白的瘤黑粉病。

①黑粉菌屬（Ustilago）大麥散黑穗?。║.nuda）小麥散黑穗?。║.tritici）大麥、燕麥堅黑穗?。║.hordei）玉米瘤黑粉病

茭白②軸黑粉菌屬（Sphacelotheca）厚垣孢子分散，不結(jié)合成團(tuán)，由菌絲體組成的包被包圍在孢子堆外面，孢子堆中間有由寄主維管束殘余組織形成的中軸。1、子房受害后形成孢子堆2、厚垣孢子絲黑粉病菌（S.reiliana）引起玉米、高粱絲黑穗?。桓吡粓粤：诜鄄【⊿.sorghi）危害高粱；高梁軸黑粉菌(S.crueuta)引起高粱散粒黑穗病。玉米絲黑穗雄穗玉米絲黑穗幼苗玉米絲黑穗雌穗（2）腥黑粉菌科（Tilletiaceae）冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生無隔的擔(dān)子，頂端簇生擔(dān)孢子。

粉狀或帶膠合狀的孢子堆大都產(chǎn)生在植物的子房內(nèi)，常有腥味；冬孢子萌發(fā)時產(chǎn)生無隔膜的先菌絲，頂端產(chǎn)生成束的擔(dān)孢子，擔(dān)孢子結(jié)合成“H”型。①腥黑粉菌屬（Tilletia）小麥矮腥黑粉菌（T.）小麥矮腥黑穗（T.）小麥光腥黑粉菌（T.foetida）小麥網(wǎng)腥黑穗生活史

孢子堆埋生在葉片、葉柄和莖組織內(nèi)，不呈粉狀；圓形光滑的冬孢子單生或少數(shù)粘集在一起。稻葉黑粉菌（E.oryzae

）引起水稻葉黑粉病。②葉黑粉菌屬（Entyloma）

冬孢子結(jié)合成外有不孕細(xì)胞的孢子球，萌發(fā)形成短的或長的先菌絲，頂端束生擔(dān)孢子。冬孢子褐色，不孕細(xì)胞無色。③條黑粉菌屬（Urocystis）

小麥條黑粉菌（小麥稈黑粉病菌U.tritici

）引起小麥稈黑粉病。④尾孢黑粉菌屬（Neovossia）又稱刺黑粉菌屬。冬孢子堆產(chǎn)生于寄主子房內(nèi)；冬孢子形成后菌絲殘留物在孢子外形成一柄狀結(jié)構(gòu)。冬孢子表面布滿齒狀突起。稻粒黑粉病菌(N.horrida)引起水稻粒黑粉病。銹菌與黑粉菌主要區(qū)分冬孢子產(chǎn)生部位：銹菌冬孢子由菌絲頂端細(xì)胞形成；黑粉菌冬孢子由菌絲中間細(xì)胞形成。擔(dān)子和擔(dān)孢子：銹菌擔(dān)子以橫隔分成4個細(xì)胞，擔(dān)孢子數(shù)目固定一般為4個，有小梗，能強(qiáng)烈放射；黑粉菌擔(dān)子有隔或無隔，擔(dān)孢子數(shù)目不定，無小梗，不能強(qiáng)烈放射。寄生方式：兩菌都生長在寄主細(xì)胞間，銹菌專性寄生，都可產(chǎn)生吸器，有轉(zhuǎn)主寄生現(xiàn)象；黑粉菌寄生性較強(qiáng)，少數(shù)產(chǎn)生吸器。形態(tài)特點：銹菌營養(yǎng)體有單核和雙核菌絲，鎖狀聯(lián)合少見，可形成較復(fù)雜的繁殖器官，產(chǎn)生多種類型孢子，雙核孢子有兩種以上，冬孢子形態(tài)多樣。黑粉菌營養(yǎng)體為雙核菌絲，鎖狀聯(lián)合較普遍，沒有復(fù)雜的繁殖器官，雙核孢子只有冬孢子一種，形態(tài)簡單。病害特點：銹菌局部侵染，主要危害葉部引起銹??；黑粉菌多數(shù)系統(tǒng)侵染，危害穗部引起黑穗病，也有個別局部性侵染。主要特點擔(dān)子果一般為相當(dāng)發(fā)達(dá)的大型果，裸果型或半裸果型，擔(dān)子形成子實層。擔(dān)孢子成熟后可以強(qiáng)力彈射。大多為腐生的，許多可以引起木材腐朽,有許多是食用菌或藥用菌，有不少種類含有抗癌物質(zhì)，如蘑菇、木耳、靈芝等,有少數(shù)是毒菌，人畜食用可產(chǎn)生幻覺或致死。有的是與植物共生的菌根菌。少數(shù)可以危害植物，是森林植物的重要病原菌，與農(nóng)作物病害的關(guān)系較小。層菌綱根據(jù)擔(dān)子有無隔膜，分為有隔擔(dān)子菌亞綱和無隔擔(dān)子菌亞綱，共包含9個目，已知約8000種。三、層菌綱（Hymenomycetes）（一）有隔擔(dān)子菌亞綱1.銀耳目（Tremellales）該目真菌都是木材上的腐生菌，少數(shù)寄生在真菌上。擔(dān)子裸果型，大多為膠質(zhì)。典型的擔(dān)子以十字型縱隔分成4個細(xì)胞。銀耳(Tremellafuciformis)是其中很典型的種。

有隔擔(dān)子菌亞綱形成有隔擔(dān)子，分銀耳目、木耳目和隔擔(dān)菌目等3個目：

該目真菌大都為木材上的腐生菌，少數(shù)寄生高等植物或其他真菌上。擔(dān)子裸果型，膠質(zhì)，干后呈堅硬的殼狀或墊狀。子實層分布在擔(dān)子果表面。典型的擔(dān)子有橫隔分為4個細(xì)胞。常見的寄生菌是為害桑和其他樹木地下部引起紋羽病的桑卷擔(dān)菌(Helicobasidiummompa)和紫卷擔(dān)菌(H.purpureum)。它們的擔(dān)子果不發(fā)達(dá)，擔(dān)子卷旋。毛木耳(Auriclariapolytricha)是我國在麻櫟等木材上栽培的食用菌。2.木耳目(Auriculariales)

是一類很待殊的真菌，大都是為害植物的介殼蟲上的共生物。擔(dān)子果不很發(fā)達(dá)，原擔(dān)子的壁很厚，后擔(dān)子則橫隔為4個細(xì)胞，小梗上著生擔(dān)孢子。這一目真菌中有少數(shù)是植物病原真菌，如引起桑膏藥病的柄隔擔(dān)耳(Septobasidiumpedicellatum)和柑桔膏藥病的柑桔生隔擔(dān)耳(Septobasidiumcitricolum)。3.隔擔(dān)菌目(Septobasidiales)（二）無隔擔(dān)子菌亞綱

無隔擔(dān)子菌亞綱真菌形成無隔擔(dān)子，分外擔(dān)菌目、座擔(dān)菌目、花耳目、膠膜菌目、非褶菌目和蘑菇目等6個目：1.外擔(dān)菌目(Exobasidiales)

真菌都是高等植物上的寄生物，為害莖葉引起葉斑和腫瘤等畸形。它們沒有擔(dān)子果，擔(dān)子在受害部的表面形成子實層，在許多方面與子囊菌中外囊菌屬(Taphrina)真菌相似。外擔(dān)菌屬(Exobasidium)是最重要的屬，其中的許多種可為害山茶科、石楠科、樟科等常綠木本植物。引起茶餅病的壞損外擔(dān)菌(Exobasidiumvexans)是常見的種。2.膠膜菌目(Tulasnellales)

真菌形成鋪展在基質(zhì)表面的擔(dān)