第6章多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系

生態(tài)學(xué)中多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系一意義1多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系是普遍存在的一種自然關(guān)系。

物理系統(tǒng)：網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)抗干擾能力關(guān)系機(jī)械系統(tǒng)：簡(jiǎn)單與復(fù)雜機(jī)械的性能可靠性關(guān)系生命系統(tǒng)：北方相對(duì)單調(diào)的生物群落和南方復(fù)雜的熱帶雨林社會(huì)系統(tǒng)：相對(duì)簡(jiǎn)單的原始社會(huì)向復(fù)雜的現(xiàn)代社會(huì)的演替

2統(tǒng)一的多樣性與穩(wěn)定性的理論，不但對(duì)生態(tài)學(xué)，而且對(duì)哲學(xué)，社會(huì)學(xué)都有指導(dǎo)意義。

生態(tài)學(xué)中意義：資源管理，害蟲防治，生物多樣性保護(hù)，生態(tài)系統(tǒng)管理二多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性的假說Elton(1958)考察生態(tài)系統(tǒng)（1）單獵物-捕食者系統(tǒng)的數(shù)學(xué)模型沒有局部穩(wěn)定平衡點(diǎn)（2）實(shí)驗(yàn)獵物-捕食者系統(tǒng)發(fā)生激烈種群波動(dòng)并經(jīng)常迅速導(dǎo)致滅絕。（3）人工單一栽培作物易于害蟲爆發(fā)（4）島嶼生物區(qū)系對(duì)外來入侵是脆弱的（5）北方群落脆弱且易形成明顯波動(dòng)復(fù)雜熱帶雨林較為穩(wěn)定

MacArthur(1955),提出用營(yíng)養(yǎng)多樣性來描述群落穩(wěn)定性AmeasureoftrophicdiversitycouldbeusedtodescribecommunitystabilityHutchinson(1959)從進(jìn)化尺度考慮穩(wěn)定群落→持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)→多樣性增加Margelat(1957,63,68)從生物利用能量水平的觀點(diǎn)群落越是復(fù)雜，個(gè)體要求維持能→少意味著復(fù)雜性被系統(tǒng)利用來為穩(wěn)定性服務(wù)從信息論和熱力學(xué)角度：多樣性高（種間相互作用機(jī)會(huì)大，能量流通途徑增加）↓

熵高（無序性增加）↓

穩(wěn)定性大Paine(1966),研究了華盛頓海岸巖石潮間帶無脊椎動(dòng)物除去鯊魚15個(gè)種→8個(gè)種

Bivalves→獨(dú)裁者

Pisasten鯊魚chLiBivalvesTbasAcbap三對(duì)假說的抨擊

Goodman(1975)熱帶雨林高度穩(wěn)定是假象，事實(shí)上，Smith(1970)的中美熱帶研究：哺乳，鳥類，昆蟲波動(dòng)激烈，對(duì)認(rèn)為干擾極敏感。對(duì)線性系統(tǒng)的研究

May,RM(1972)也指出復(fù)雜性不一定導(dǎo)致穩(wěn)定性

Willalargecomplexsystembestable?Nature238:413-414

穩(wěn)定性=所有特征根有負(fù)實(shí)部設(shè)P(λ1,……,λn)=probabilityforeacheigenvaluehasanegativerealpart

P(λ1,……,λn)=P(λ1)*P(λ2)…..P(λn)P(λi)=1/2foralli=1,2,……..n

P(λ1,……,λn)=1/2n

n→大，穩(wěn)定性→低Levins通過環(huán)分析也得到了類似的結(jié)果DanielGoodman1975Thetheoryofdiversity–stabilityrelationshipsinEcology.TheQuarterlyReviewofbiologyvol.50.no.3.InAbstractofthispaper:“weconcludethatthereisnosimplerelationshipbetweendiversityandstabilityinecologicalsystem”

Pimm(1984)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性分析中常用術(shù)語(yǔ)

摘自（Goh,1975;Oriams1975)穩(wěn)定性定義1抵抗性恢復(fù)性持久性變異性特點(diǎn)系統(tǒng)抵抗外界干擾的能力某一干擾后，系統(tǒng)恢復(fù)到初始狀態(tài)的能力系統(tǒng)或某些成分的生存時(shí)間系統(tǒng)某些特征波動(dòng)的頻率和幅度抵抗性和恢復(fù)性用來表示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾的響應(yīng)持久性和變異性沒有涉及生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)付外界干擾的能力，只是表明生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的特征穩(wěn)定性的這四個(gè)方面關(guān)系比較復(fù)雜，一般來說，抵抗性和恢復(fù)性呈相反的關(guān)系，即抵抗性高的生態(tài)系統(tǒng)，其恢復(fù)性低，且持久性高，變異性低；而恢復(fù)性高的系統(tǒng)，在某種情況下，變異性低，而在另外一些情況下，變異性高（Tuielli1978)Biodiversityandtheproductivityandstabilityofecosystem

KrisH.Johnsonetal.Treevol.11.no.9,September1996No.ofspecies

Ecosystemprocess(rate)多樣性-穩(wěn)定性假說Diversity–stabilityhypothesis鉚釘假說Rivethypothesis多余假說Redundancyhypothesis................特異性假說IdiosyncratichypothesisDiversity-stabilityhypothesis:thishypothesispredictsthatecologicalcommunitieswillincreaseinenergeticefficiency(productivity),andinabilitytorecoverfromdisturbance,asthenumberofspeciesinthesystemincrease.Rivethypothesis:introducedbyEhrlichandEhrlichin1981,thishypothesislikensspeciesinanecosystemtorivetsholdinganairplanetogether–theremovalofrivetsbeyondsomethresholdnumbermaycausetheairplane,ortheecosystem,tosuddenlyandcatastrophicallycollapse.Redundancyhypothesis:advancedbyWalkerin1992,theredundancyhypothesisproposedthatcertainspecieshavesomeabilitytoexpandtheir‘jobs’inecosysteminordertocompensateforneighborspeciesthatgoextinct.Idiosyncratichypothesis:Lawtonincludethismodetoaddressthepossibilityofanullorindeterminaterelationshipbetweenspeciescompositionandecosystemfunction.WeaktrophicinteractionsandthebalanceofnaturebyMcCann,AlanHasting&G.R.HuxelNature1998Vol.395McCann(1998)等的工作非常出色的表明復(fù)雜性是怎樣影響生態(tài)系統(tǒng)的。模型加上了非線性項(xiàng)；“吸引子”代替“平衡點(diǎn)”，“吸引子”使種群波動(dòng)減弱，以致減少了種群絕滅的概率；他們模型的非線性項(xiàng)考慮了很多真實(shí)的取食行為，例如捕食者不能同時(shí)對(duì)很多獵物維持很高的捕食率，這個(gè)較為實(shí)際的假設(shè)將防止捕食者驅(qū)使某一特定的獵物種群走向滅絕,；研究結(jié)果表明：物種之間微弱到中等強(qiáng)度的聯(lián)系對(duì)促進(jìn)群落持續(xù)和穩(wěn)定起著重要的作用，他們防止種群趨向滅絕。

Polis（1998）高度贊揚(yáng)了McCann的工作，認(rèn)為他們建立了一套“創(chuàng)新性的模型”，表明“復(fù)雜性使系統(tǒng)趨向穩(wěn)定”,“復(fù)雜性對(duì)一個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和整體性是至關(guān)重要的論點(diǎn)，可以使生態(tài)學(xué)家們無可爭(zhēng)辯地闡明保持一個(gè)多樣的物種及其組成的生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)它健康和可持續(xù)發(fā)展是多么重要”?！狦ary,A.P.1998,Stabilityiswovenbycomplexwebs.Nature395:744745“Ecologyisayoungbutmaturingdiscipline.ThefindingofMcCannetal.nowputboththeoreticiansandempi