高級植物生理 光合作用II

光合作用

(Photosynthesis)郁飛葉綠素?zé)晒猓–hlorophyllFluorescence）光合作用中將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能的起始過程，也是光反應(yīng)的起始過程。它主要包括光能的吸收、激發(fā)能傳遞等光物理過程和原初光化學(xué)反應(yīng)等。原初反應(yīng)速度非常快，反應(yīng)時間在飛秒（10-15S）到皮秒（10-12S）量級之間。反應(yīng)是在類囊體膜上的捕光色素蛋白復(fù)合體和光合作用反應(yīng)中心進行。(一)原初反應(yīng)(光能→電能)PhotosyntheticPigments-Chlorophyllaandb(ChlaandChlb)Twomajorabsorptionpeaks:blue(430nm)andred(660nm)Attheredregion,chlbpeakhasshorterwavelength.Whichmeans?PhotosyntheticPigments-LightabsorptionandemissionbychlorophyllSecondSingletStateFirstSingletStateGroundStateHigherEnergyLowerEnergyKeyConceptsStokesShiftFluorescencePhosphorescencePhotosyntheticPigments-ThefatesofthecapturedenergyThermaldissipation-HeatFluorescence-LightEnergytransfer-EnergyElectrontransfer-Electron激發(fā)能的三種去向：●一部分轉(zhuǎn)變通過電子傳遞、光化學(xué)反應(yīng)形成化學(xué)能（EP）●一部分以熒光形式重新發(fā)射出來（EF）●一部分則轉(zhuǎn)變成熱能散失（ED）三者關(guān)系為：EP+EF+ED

=1三者為互相競爭的關(guān)系熒光產(chǎn)量降低是熒光猝滅(Quench)的結(jié)果。所謂熒光猝滅，是指葉綠素吸收光量子后的部分激發(fā)能通過光化學(xué)途徑或以熱的方式散失，從而使熒光發(fā)射量減少的現(xiàn)象。光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換引起的熒光淬滅通常稱為光化學(xué)淬滅（PhotochemicalQuenching）。耗散性的熒光淬滅通常稱為非光化學(xué)淬滅(Non-PhotochemicalQuenching)，也稱非輻射能量耗散，也就是指熱耗散。Fo:初始熒光，也稱基礎(chǔ)熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSII的所有反應(yīng)中心處于完全開放狀態(tài)（qP=1）并且所有的非光化學(xué)過程處于最小時(qN=0)的熒光產(chǎn)量.Fm:最大熒光，是在暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)PSII的所有反應(yīng)中心處于完全關(guān)閉狀態(tài)(qP=0)并且所有的非光化學(xué)過程處于最小時(qN=0)的熒光產(chǎn)量.Fv:暗適應(yīng)狀態(tài)下當(dāng)所有的非光化學(xué)過程處于最小時的最大可變熒光，F(xiàn)v=Fm-Fo.反映PSII光化學(xué)效率的熒光參數(shù)●Fv/Fm：是重要的熒光參數(shù)之一，名稱很多，有：最大原初光化學(xué)產(chǎn)量；PSII最大潛在量子產(chǎn)量；開放的PSII反應(yīng)中心量子效率等；我們習(xí)慣上稱其為“PSII最大光化學(xué)效率”。其值恒小于1。Fv/Fm是暗適應(yīng)下PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時的最大光化學(xué)效率。反映PSⅡ反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率。在非脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm的值很穩(wěn)定，根據(jù)對大量植物的測定，其平均值為0.8320.004。在逆境條件下，F(xiàn)v/Fm顯著降低。正因為如此，所以Fv/Fm的降低常作為發(fā)生光抑制或PSII遭受其他傷害的指標(biāo)。光合放氧復(fù)合物（OxygenEvolvingComplex）ThegenerationofNADPH-ThesplitofH2OandthegenerationofO2PhotosystemIIOxygenEvolvingComplex(OEC)2H2OO2+4H++4e-ThegenerationofNADPH-TheSstatesS0S1S2S3S4電子傳遞抑制劑（ElectronTransferInhibitors）Paraquat：百草枯DCMU：敵草隆DBMIBWhenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…Whenthereistoomuchlight…光抑制當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時，光會引起光合活性的降低。這個現(xiàn)象就是光合作用的光抑制。光抑制最顯著的特征是光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)效率降低和光合碳同化的量子效率降低。PQ的氧化還原狀態(tài)改變cab基因表達Escoubas(1995)PNAS,92,

10237GreenalgaDunaliellaPQ的氧化還原狀態(tài)改變cab基因表達Escoubas(1995)PNAS,92,

10237UsingelectrontransferinhibitorsDCMUandDBMIBTheXanthophyllCycleThesynthesisofcarotenoidsThexanthophyllcycle–葉黃素循環(huán)LowLightHighLightVDE:ViolaxanthinDe-EpoxidaseZE:ZeaxanthinEpoxidaseStateTransition-MembraneHeterogeneityStateTransitionStateIStateIIStateTransition-LHCIIProteinKinaseProteinPhosphataseTheQCycleTheQCycle光合機構(gòu)的破壞一般認(rèn)為其主要部位是PSⅡ反應(yīng)中心復(fù)合體中的一個組成部分D1蛋白（32KD），D1蛋白是葉綠體基因組編碼的蛋白中周轉(zhuǎn)最快的蛋白。D1的降解與組裝Aro等提出了一個PSII失活、破壞和修復(fù)的循環(huán)，其中主要包括：①光能過剩時反應(yīng)中心的可逆失活；②失活的反應(yīng)中心中D1蛋白破壞；③失活的反應(yīng)中心復(fù)合體從基粒片層遷移到間質(zhì)片層，在蛋白酶的作用下去除破壞的D1蛋白；④新合成的D1蛋白插入復(fù)合體，再遷回基粒片層，重新獲得光化學(xué)功能。D1的降解與組裝ChloroplastMovementRubiscoRubisco是雙功能酶催化RuBP的羧化：

RuBP+CO2+H2O→23-PGA催化RuBP的氧化：RuBP+O2→3-PGA+2-磷酸乙醇酸世界上最豐富的一種蛋白質(zhì)。高等植物鮮葉每克含1-10mgRubisco。Rubisco也是高等植物中一種主要儲藏的有機氮形式。Rubisco的8個大亞基由葉綠體gene編碼，8個小亞基由細(xì)胞核gene編碼。該酶常常作為研究植物分子生物學(xué)的典范。TheactivationofRubisco光調(diào)控酶Enzyme1Rubisco2Fructose-1,6-bisphosphatase3Sedoheptuloase-1,7-bisphosphatase4Phosphoribulokinase5NADP-glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenasePhotorespirationChlororespiration葉綠體中還有一條與線粒體復(fù)合體I介導(dǎo)的呼吸電子傳遞鏈類似的，由NAD(P)H脫氫酶復(fù)合體(NDH復(fù)合體)和質(zhì)體末端氧化酶(plastidterminaloxidase,PTOX)共同參與的電子傳遞途