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第九章光形態(tài)建成Photomorphogenesis光控發(fā)育即依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變,最終匯集成組織和器官的建成。Skotomorphogenesis黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長、頂端呈鉤壯彎曲,葉片小而呈黃白色。
光合作用
光形態(tài)建成
光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號高能低能光受體:光合單位光受體:光敏色素,隱花色素等第一節(jié)光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布和性質(zhì)光敏色素的分布光敏色素在植物細(xì)胞中分布廣泛,對植株來說,分布在幼嫩部位如分生組織,對細(xì)胞來說,至今已報道的存在位點有膜系統(tǒng)、細(xì)胞溶膠和細(xì)胞核等。
光敏色素的化學(xué)性質(zhì)光敏色素(Phytochrome)是一種易溶于水的色素蛋白,分子量約為250kD。它是由2個亞基組成的二聚體,每個亞基又由生色團(chromophore或phytochromobilin)和脫輔基蛋白(apoprotein)組成,兩者合稱為全蛋白(holoprotein)。
Pr-紅光吸收型(redlight-absorbingform),是生理失活型。
Pfr
-
遠(yuǎn)紅光吸收型(far-redlight-absorbingform),是生理激活型。
多肽硫醚鍵紅光PrPfr
光敏色素基因和分子多型性
植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因,分別為PHYA,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布,有不同的生理功能。●
類型I光敏色素——見光后易分解,黃化幼苗中大量存在。由PHYA編碼,PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié),在光下mRNA合成受到抑制。●類型II光敏色素——光下穩(wěn)定存在,PHYB,PHYC,PHYD,PHYE編碼,基因表達(dá)不受光的影響,屬于組成性表達(dá)。
Pr
Pfr
X
PfrX細(xì)胞反應(yīng)和生理作用
遠(yuǎn)紅光
紅光光敏色素的光化學(xué)轉(zhuǎn)換第二節(jié)光敏色素的生理作用和反應(yīng)類型光敏色素的生理作用高等植物中一些由光敏色素控制的反應(yīng)種子萌發(fā)小葉運動光周期彎鉤張開膜透性花誘導(dǎo)節(jié)間延長向光敏感性肉質(zhì)化子葉張開根原基起始性別表現(xiàn)葉分化和擴大節(jié)律現(xiàn)象花色素形成質(zhì)體形成葉脫落塊莖形成偏上性單子葉植物葉片展開低輻照度反應(yīng)(lowfluenceresponse,LFR)也稱為誘導(dǎo)反應(yīng),所需的光能量為11000molm-2,是典型的紅光-遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)。反應(yīng)可被一個短暫的紅閃光誘導(dǎo),并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時,反應(yīng)也遵守反比定律。種子和黃化苗的一些反應(yīng)如萵苣種子需光萌發(fā)、轉(zhuǎn)板藻葉綠體運動等屬于這一類型。高輻照度反應(yīng)(highirradianceresponse,HIR)高輻照度反應(yīng)也稱高光照反應(yīng),反應(yīng)需要持續(xù)的強的光照,其飽和光照比低輻照度反應(yīng)強100倍以上。光照時間愈長,反應(yīng)程度愈大,不遵守反比定律,紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。一般來講,黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和紫外光A區(qū)域,而綠苗的反應(yīng)高峰主要在紅光區(qū)域。目前已知,在遠(yuǎn)紅光下,本反應(yīng)受PhyA調(diào)節(jié),而紅光下的卻受PhyB調(diào)節(jié)。
第三節(jié)光敏色素的作用機制信號受體反應(yīng)
第四節(jié)藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)(blue-lightresponse)高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)有向光性、抑制幼莖伸長、刺激氣孔張開和調(diào)節(jié)基因表達(dá)。作用光譜特征:“三指”狀態(tài)藍(lán)光/近紫外光受體(blue/UV-Areceptor)有隱花色素(cryptochrome)和向光素(phototropin)
色素:黃素、類胡蘿卜素、喋呤等脫輔基蛋白:CRY1,CRY2,向光素等向光反應(yīng)(phototropism)莖伸長抑制(Inhibitionofstemelongation)高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng):氣孔運動(stomatamovement)CallusinductionandanthocyaninaccumulationinCelosiacristata‘phumosa’
WLRLBLDark練習(xí)一、名詞解釋光形態(tài)建成光敏色素需光種子光穩(wěn)定平衡棚田效應(yīng)光受體二問答題1、試述如何以實驗方法證明植物的某一生理過程與光敏色素有關(guān)?
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