備課素材：蔗糖的合成、運(yùn)輸和利用-高二下學(xué)期生物人教版選擇性必修三

蔗糖的合成、運(yùn)輸和利用2019版高中生物學(xué)選擇性必修三介紹植物組織培養(yǎng)MS培養(yǎng)基：培養(yǎng)基加入的蔗糖，而學(xué)習(xí)糖類的時(shí)候明確說二糖需要水解成單糖后才能被吸收?！坝^察植物細(xì)胞的質(zhì)壁分離及復(fù)原”實(shí)驗(yàn)中，用0.3g/mL蔗糖溶液誘導(dǎo)植物細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象，之后用清水誘導(dǎo)復(fù)原。言外之意也是：蔗糖是不能被細(xì)胞直接吸收。那么，蔗糖作為碳源能被細(xì)胞直接吸收嗎？蔗糖的合成蔗糖是光合產(chǎn)物運(yùn)輸?shù)闹饕问健Ｈ欢?，其合成是在?xì)胞質(zhì)基質(zhì)，而不是葉綠體基質(zhì)。在葉綠體基質(zhì)中形成的磷酸丙糖經(jīng)葉綠體被膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器與無機(jī)磷交換進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，磷酸二羥丙酮與磷酸甘油醛經(jīng)醛縮酶催化形成果糖-1，6-二磷酸，再由果糖-1，6-二磷酸酯酶催化形成果糖-6-磷酸，經(jīng)磷酸葡萄糖異構(gòu)酶與變位酶催化形成葡萄糖-6-磷酸與葡萄糖-1-磷酸，在尿苷二磷酸葡糖（UDPG）焦磷酸化酶催化下，形成UDPG和焦磷酸。UDPG將葡萄糖轉(zhuǎn)移到果糖-6-磷酸上，形成蔗糖。蔗糖的運(yùn)輸植物細(xì)胞從培養(yǎng)基中吸收蔗糖，還是從“源器官”到“庫器官”的跨膜運(yùn)輸及其在植物中的分配，都依賴膜上的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行介導(dǎo)。經(jīng)研究，構(gòu)建了“蔗糖-質(zhì)子同向運(yùn)輸模型”。該模型認(rèn)為，在篩管分子或伴胞的質(zhì)膜中H+-ATP酶不斷將H+泵到細(xì)胞壁（質(zhì)外體），質(zhì)外體中H+濃度較共質(zhì)體高，形成了跨膜的電化學(xué)勢(shì)差。當(dāng)H+回流時(shí)，蔗糖/H+共向運(yùn)輸器可以利用H*的順電化學(xué)勢(shì)梯度的擴(kuò)散，將質(zhì)外體中的H和蔗糖共同轉(zhuǎn)運(yùn)至篩管分子內(nèi)。蔗糖在植物體的運(yùn)輸主要3個(gè)步驟：①葉綠體中的同化產(chǎn)物外運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)并轉(zhuǎn)化為蔗糖；②蔗糖從葉肉細(xì)胞運(yùn)輸?shù)饺~片細(xì)脈的篩分子-伴胞（SE-CC）復(fù)合體附近的質(zhì)外體；③蔗糖進(jìn)入SE-CC復(fù)合體。蔗糖進(jìn)入篩管后隨集流運(yùn)出源器官。蔗糖作為光合產(chǎn)物主要運(yùn)輸形式優(yōu)點(diǎn)：①蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；②蔗糖的溶解度高；③蔗糖的運(yùn)輸速率較高。蔗糖的利用在高等植物中，蔗糖常作為能源物質(zhì)及物質(zhì)合成的原料，為脂類、蛋白質(zhì)和核酸的合成提供碳骨架。在淀粉貯存器官（如在發(fā)育的種子中）中，蔗糖合成酶利用UTP將蔗糖分解為果糖、UDP-葡萄糖和無機(jī)磷酸。在快速生長(zhǎng)的組織中，蔗糖合成酶將輸入的蔗糖轉(zhuǎn)化為細(xì)胞壁多糖。蔗糖利用另一途徑是蔗糖酶將其水解為果糖和葡萄糖，如細(xì)胞壁中的蔗糖酶將運(yùn)輸過來的蔗糖水解為葡萄糖和果糖，而后被細(xì)胞吸收。蔗糖還參與植物糖信號(hào)