《環(huán)境微生物學(xué)》第二章 微生物的起源與進(jìn)化

1第二章微生物的起源與進(jìn)化2第二章微生物的起源與進(jìn)化第一節(jié)微生物化學(xué)進(jìn)化

一、Oparin-Haldane生命起源假說

二、生命起源假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)第二節(jié)微生物細(xì)胞進(jìn)化

一、細(xì)胞起源

二、細(xì)胞進(jìn)化3第二章微生物的起源與進(jìn)化第三節(jié)微生物細(xì)胞器進(jìn)化

一、線粒體和葉綠體

二、鞭毛和纖毛

三、細(xì)胞核第四節(jié)微生物生理進(jìn)化

一、產(chǎn)能機(jī)制的發(fā)展

二、光合作用的發(fā)展

三、營養(yǎng)機(jī)制的發(fā)展4第二章微生物的起源與進(jìn)化第五節(jié)微生物進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)

一、遺傳、變異與選擇

二、物種進(jìn)化

三、代謝途徑進(jìn)化第六節(jié)大地女神假說

一、假說與證據(jù)

二、微生物的貢獻(xiàn)

三、“超級(jí)生物”的無奈5環(huán)境微生物學(xué)

從哪里來?

怎么來的?

來干什么?6

根據(jù)放射性同位素計(jì)時(shí)技術(shù)測(cè)定，地球年齡大約已有45億年。通過對(duì)古化石的考證，類似細(xì)菌的生物大約出現(xiàn)在35億年前。微生物與地球相伴度過了漫長的歷史過程。7

生物是地球演化的產(chǎn)物，它們依靠地球而生存和發(fā)展；生物也是地球的改造者，通過種種活動(dòng)來改造地球，使其更適合自己的生存和發(fā)展。許多有利于生物生存和發(fā)展的條件并不存在于生物發(fā)生之前，而是形成于生物出現(xiàn)之后。對(duì)于現(xiàn)有地球環(huán)境的形成、維持和改善，微生物作出了巨大貢獻(xiàn)。8

大約45億年前，物質(zhì)開始從熔化狀態(tài)冷卻，逐漸形成了由地核、地幔和地殼構(gòu)成的地球，也即產(chǎn)生了:

巖石圈

大氣圈

水圈

生物圈返回9

地球究竟是怎樣的？生命又是怎么發(fā)生的？1925年和1930年俄羅斯科學(xué)家Oparin和英國科學(xué)家Haldane分別獨(dú)立提出了生命起源的化學(xué)進(jìn)化假說。在前生物時(shí)期，地球環(huán)境呈高度還原狀態(tài)，大氣中含有豐富的水蒸氣、CH4、CO2、N2和H2，少量的NH3、CO和H2S。一、Oparin-Haldane生命起源假說第一節(jié)微生物的化學(xué)進(jìn)化

10

不存在臭氧層，地球表面受到的紫外線輻射很強(qiáng)。大氣中的CH4和CO2可阻止地表散熱，溫度很高。

無機(jī)物合成有機(jī)物，小分子有機(jī)物被轉(zhuǎn)化成大分子有機(jī)物。11

一些大分子有機(jī)物（如蛋白質(zhì)）具有原始催化活性，預(yù)示著酶的問世。

另一些大分子有機(jī)物（如磷脂）在水中聚集成膠囊，并將一些物質(zhì)包圍在內(nèi)，預(yù)示著細(xì)胞的出現(xiàn)。

歷經(jīng)數(shù)百萬年，通過化學(xué)進(jìn)化逐漸形成生命前體，最后演化為原始生命。返回12Miller和Urey實(shí)驗(yàn)（引自BergJMetal,2002）二、生命起源假說的實(shí)驗(yàn)證據(jù)Miller和Urey等人模擬早期的地球環(huán)境，采用裝有水和還原性混合氣體的簡單裝置，通過加熱、放電或紫外線照射，合成了許多有機(jī)物，其中包括氨基酸和堿基。13

黏土顆粒的主要成分是硅酸鹽和氧化鋁，既帶負(fù)電荷也帶正電荷，兼有吸附性能和催化性能。將氨基酸置于懸浮的黏土顆粒表面，氨基酸可聚合成蛋白質(zhì)。氨基酸聚合反應(yīng)（引自BergJMetal,2002）14

把氨基酸混合物傾倒在160~200℃熱沙土上，氨基酸可合成蛋白質(zhì)樣大分子，這類蛋白質(zhì)稱為“嗜熱類蛋白(thermalproteinoid)”。微球體

它們能夠自發(fā)聚集成微球體(microsphere)。一些非生物來源的類蛋白和其他聚合物具有原始催化活性(酶的功能)。（引自AtlasMetal,1993）15

核酶(ribozyme)是一類具有催化活性的RNA分子，除了具有復(fù)制能力外，也具有催化活性。

由于代謝和繁殖是生命的本質(zhì)屬性，蛋白質(zhì)和核酸具有催化（代謝）和復(fù)制（繁殖）能力，因此也就擁有了生命的基本特征。返回核酶（引自BergJMetal,2002）(a)(b)16細(xì)胞構(gòu)建材料生物大分子超分子復(fù)合體細(xì)胞器細(xì)胞第二節(jié)微生物的細(xì)胞進(jìn)化返回17

一、細(xì)胞起源將磷脂放入水中，可自發(fā)形成團(tuán)聚體（脂質(zhì)體），呈雙分子層，類似細(xì)胞膜。這種脂質(zhì)體能夠吸收外面的磷脂而生長，并能縊斷凸出物而形成新的團(tuán)聚體，后者很像酵母菌的芽殖。由磷脂形成的脂質(zhì)體（引自BergJMetal,2002）酵母菌的芽殖（引自PrescottLMetal,2002）18

若把酶、電子載體或葉綠體嵌入團(tuán)聚體內(nèi)，可模擬一些生活細(xì)胞的代謝過程、電子傳遞過程或光能利用過程。ATP合成（引自BergJMetal,2002）19

嗜熱類蛋白具有催化能力，在沒有核酸的情況下，這種蛋白質(zhì)微球體可看成是最原始的生命形態(tài)。這些最原始的生命形態(tài)稱為始祖生物(progenote)。生命進(jìn)化過程也可能存在一個(gè)RNA世界。RNA具有自我復(fù)制和催化少數(shù)反應(yīng)的功能。當(dāng)RNA被包裹至脂蛋白囊泡內(nèi)時(shí)，RNA生命形態(tài)進(jìn)化成最早的細(xì)胞生命形態(tài)。20從RNA生命形態(tài)到現(xiàn)代細(xì)胞生命形態(tài)的可能進(jìn)化過程（引自MadiganMTetal,2006）21

細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)（酶）和核酸有機(jī)組合，產(chǎn)生了原始原核生物(eugenote)。在大約距今35億年的沉積巖中，已發(fā)現(xiàn)原始原核生物的化石證據(jù)。早期細(xì)胞，RNA行使編碼和催化雙重功能。特定時(shí)期，RNA轉(zhuǎn)變?yōu)橹恍惺咕幋a功能?，F(xiàn)代細(xì)胞，RNA僅僅起DNA與蛋白質(zhì)之間的橋梁作用。返回22微生物墊和疊層石

在古生物研究中，化石是很重要的證據(jù)，但微生物的化石證據(jù)極不完整。二、細(xì)胞進(jìn)化（引自MadiganMTetal,2006）23

進(jìn)化過程的分子記載可以彌補(bǔ)化石證據(jù)的嚴(yán)重不足。假設(shè)所有生物都來源于一個(gè)共同的祖先，并且這個(gè)祖先又含有諸如RNA、DNA和蛋白質(zhì)之類的生物大分子，那么可以認(rèn)為這些大分子序列相似的生物具有較近的親緣關(guān)系。24

有人對(duì)多種生物的RNA、DNA和蛋白質(zhì)序列做了比較，發(fā)現(xiàn)RNA序列與生物親緣關(guān)系之間具有很好的相關(guān)性。小核糖體亞單位RNA（引自PrescottLMetal,2002）大腸桿菌釀酒酵母萬氏甲烷球菌堿基25

假設(shè)始祖生物是所有生物的共同祖先，從始祖生物出發(fā)，沿著三條不同的進(jìn)化路線，分別形成了細(xì)菌[域](domain)、古生菌[域]和真核生物[域]。

根據(jù)rRNA序列，生物學(xué)研究者創(chuàng)建了生物系統(tǒng)發(fā)育樹(phylogenetictree)。細(xì)菌、古生菌和真核生物的進(jìn)化（引自CapbellNAetal,2003）古生菌域

細(xì)菌域真核生物域26根據(jù)rRNA測(cè)序建立的系統(tǒng)發(fā)育樹《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》（第二版）將細(xì)菌（域）分為23個(gè)門，將古菌（域）分為2個(gè)門。（引自楊文博等,2001）27真核生物的進(jìn)化（引自AtlasMetal,1993）

真核生物18SrRNA的功能類似于原核生物16SrRNA，根據(jù)18SrRNA序列可建立真核生物（域）的系統(tǒng)發(fā)育樹?；C據(jù)指出，真核生物出現(xiàn)于距今13億~14億年以前。真核細(xì)胞進(jìn)化產(chǎn)生了原生動(dòng)物、藻類、真菌、植物和動(dòng)物。28

對(duì)rRNA序列所做的比較證實(shí)，真核生物是一類嵌合體，由兩種或兩種以上不同細(xì)胞組成，其中匯合了多條進(jìn)化路線。大約距今6億年，產(chǎn)生了第一批多細(xì)胞植物和動(dòng)物的大化石。在植物和動(dòng)物出現(xiàn)之前，生物進(jìn)化與微生物進(jìn)化（細(xì)胞進(jìn)化）是同義詞。返回29第三節(jié)微生物細(xì)胞器進(jìn)化

真核細(xì)胞具有多個(gè)特殊的結(jié)構(gòu)，其功能類似于高等生物的器官。這些具有特定結(jié)構(gòu)和功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞器(organelle)。返回真核細(xì)胞（引自MadiganMTetal,2006）(a)(b)30一、線粒體和葉綠體

細(xì)胞膜內(nèi)陷學(xué)說認(rèn)為，線粒體和葉綠體由細(xì)胞膜內(nèi)陷包圍細(xì)胞質(zhì)成分而成的。但是，這兩種細(xì)胞器有自己的核酸；有自己的核糖體；只能通過分裂增殖。

內(nèi)共生學(xué)說認(rèn)為線粒體和葉綠體來源于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核細(xì)胞內(nèi)就成了細(xì)胞器。線粒體可能來源于好氧細(xì)菌。葉綠體來源于藍(lán)細(xì)菌。線粒體（a）和葉綠體（b）（引自MadiganMTetal.,2006）內(nèi)膜嵴

外膜基質(zhì)(a)外膜內(nèi)膜基質(zhì)類囊體膜基粒類囊體(b)31微生物細(xì)胞器的進(jìn)化（引自AtlasMetal,1993）返回32(a)原生動(dòng)物Mixotritra(b)螺旋菌附著在原生動(dòng)物表面二、鞭毛和纖毛有些真核微生物具有鞭毛和纖毛。有人認(rèn)為這些鞭毛和纖毛也來自原核微生物的共生，但證據(jù)不足。真核微生物的鞭毛明顯不同于原核微生物，直徑較粗，結(jié)構(gòu)也更復(fù)雜。鞭毛和纖毛內(nèi)沒有核酸或核糖體，也不以分裂的方式增殖。返回（引自AtlasMetal,1993）(a)(b)33

三、細(xì)胞核對(duì)真核生物細(xì)胞核的起源，推測(cè)性成分更多。有人認(rèn)為，隨著原核細(xì)胞的分化以及形態(tài)和生化復(fù)雜性的增加，需要增加基因來編碼這些性狀和功能。在細(xì)胞分裂時(shí)，這些基因組的復(fù)制也更加復(fù)雜，因此產(chǎn)生核膜將基因組與細(xì)胞質(zhì)隔開。34

內(nèi)共生學(xué)說則認(rèn)為，原核生物共生于真核生物內(nèi)，兩者的基因組相互結(jié)合，原核生物喪失細(xì)胞質(zhì)和營養(yǎng)功能，成為原始真核細(xì)胞的核，包圍該核的核膜可能來自細(xì)胞膜或液泡膜。返回細(xì)胞核進(jìn)化（引自CapbellNAetal,2003）35生理進(jìn)化——代謝進(jìn)化，核心是提高代謝效率（引自趙云飛等，2002）第四節(jié)微生物的生理進(jìn)化36能量代謝是生物代謝的重要方面合成ATP是細(xì)胞能量轉(zhuǎn)化的中心（引自MadiganMTetal,2006）返回化學(xué)物質(zhì)化能營養(yǎng)型有機(jī)物質(zhì)（葡萄糖，乙酸等）無機(jī)物質(zhì)等化能異養(yǎng)型化能自養(yǎng)型葡萄糖光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型光37階段1：準(zhǔn)備階段合成3-磷酸甘油酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖己糖激酶異構(gòu)酶磷酸果糖激酶1,6-二磷酸果糖醛酸酶階段2：氧化產(chǎn)生ATP合成丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油醛脫氫酶電子（一）發(fā)酵作用一、產(chǎn)能機(jī)制的發(fā)展糖酵解（引自MadiganMTetal,2006）

為了更有效地產(chǎn)生ATP，酶催化反應(yīng)組織成代謝途徑。糖酵解途徑已存在30多億年，至今沒有太大的變化。

早期生物（如產(chǎn)甲烷菌）可利用氫氣產(chǎn)生能量；也可利用有機(jī)物獲得能量。38（二）無氧呼吸

硫呼吸是無氧呼吸的早期形態(tài)，以氧化磷酸化機(jī)制合成ATP。在32S和34S之間，生物優(yōu)先利用32S，可造成32S的富集。巖石證據(jù)表明，27億年前即存在32S的富集。硫呼吸途徑（引自MadiganMTetal,2006）39（三）有氧呼吸

大氣積累一定濃度的氧氣后，生物進(jìn)化產(chǎn)生有氧呼吸。這是生物進(jìn)化史上的一次飛躍。

氧加快了地球表面的巖石風(fēng)化，為生物發(fā)展提供了大量的礦質(zhì)營養(yǎng)元素。NAD++CoA丙酮酸乙酰輔酶A檸檬酸異檸檬酸烏頭酸α-酮戊二酸琥珀酸輔酶A琥珀酸延胡索酸蘋果酸草酰乙酸TCA循環(huán)和電子傳遞鏈（引自MadiganMTetal,2006）40有氧呼吸大大提高了有機(jī)物質(zhì)產(chǎn)生ATP的效率（引自趙云飛等，2002）糖酵解呼吸41

氧濃度經(jīng)歷了三個(gè)水平變化：

1%PAL（氧氣在空氣中的水平），大約距今6億年，允許近代生物代謝系統(tǒng)發(fā)揮作用，生物迅猛繁盛。

10%PAL，大約距今4億年，形成臭氧層，削弱紫外線對(duì)生物的損害，植物在陸地上生長，并為動(dòng)物提供了棲息地。

20%PAL，大約距今3.4億年，陸生動(dòng)物出現(xiàn)。對(duì)氧敏感的固氮微生物產(chǎn)生防氧保護(hù)機(jī)制，以免遭其害。生物進(jìn)化的主要標(biāo)志（引自MadiganMTetal,2006）42

在兩種進(jìn)化中，微生物都起著不可替代的重要作用。

近代生物直接或間接地依賴于兩個(gè)密切相關(guān)的代謝：光合作用和需氧呼吸作用。在整個(gè)生物進(jìn)化過程中，地球前1/3歷史依靠光合作用的進(jìn)化，后2/3歷史依靠需氧呼吸的進(jìn)化。返回43二、光合作用的發(fā)展不產(chǎn)氧光合作用（引自MadiganMTetal,2006）

非生物來源的有機(jī)物有限，迫使生物利用太陽能來產(chǎn)生ATP，以H2S作為供氫體來還原CO2合成有機(jī)物。這就是不產(chǎn)氧光合作用。這些細(xì)菌只有光合系統(tǒng)I，缺少光合系統(tǒng)II，不能以水作為供氫體，只能以氫氣或H2S作為供氫體。通過光合磷酸化產(chǎn)生ATP。循環(huán)電子流逆向電子流（消耗能量）外源電子紅光、紅外線44

藍(lán)細(xì)菌的產(chǎn)氧光合作用大約出現(xiàn)于20億~25億年前。這些細(xì)菌擁有光合系統(tǒng)I和II，不但能通過光合磷酸化產(chǎn)生ATP，還能通過水的光解作用產(chǎn)生還原CO2所需的氫，同時(shí)釋放氧氣。光合作用為生物提供了一個(gè)保障能量供給和碳素循環(huán)利用的機(jī)制。返回產(chǎn)氧光合作用光循環(huán)電子流產(chǎn)生質(zhì)子推動(dòng)力非循環(huán)電子流產(chǎn)生質(zhì)子推動(dòng)力E0’(V)光光合系統(tǒng)I光合系統(tǒng)II產(chǎn)氧光合作用（引自MadiganMTetal,2006）45

能源與碳源解決后，氮源上升為生長限制因子。一些微生物逐漸產(chǎn)生固氮能力，將氮?dú)廪D(zhuǎn)化為生物能夠利用的氨，即生物固氮。三、營養(yǎng)機(jī)制的發(fā)展——生物固氮返回總化學(xué)反應(yīng)式生物固氮（引自MadiganMTetal,2006）46第五節(jié)微生物進(jìn)化的遺傳基礎(chǔ)

一、遺傳、變異與選擇（一）遺傳

繁殖是生命系統(tǒng)的基本特征，若一種生物不能繁殖，這種生物將注定滅絕。遺傳保證了親代與子代的延續(xù)性。47種群水平上的生物遺傳若生物有性別的分化，則雌雄個(gè)體之間需有一定比例（引自CapbellNAetal,2003）48個(gè)體水平上的生物遺傳繁殖器官的形成與結(jié)合（引自趙云飛等，2002；CapbellNAetal,2003）49細(xì)胞水平上的生物遺傳染色體的復(fù)制與分離（引自趙云飛等，2002）50分子水平上的生物遺傳DNA的復(fù)制與分離（引自MadiganMTetal,2006）半保留復(fù)制51（二）變異。如果只有DNA復(fù)制，沒有DNA變異，那么子代DNA就會(huì)與親代DNA完全一樣。DNA變異為生物進(jìn)化提供了機(jī)會(huì)。染色體畸變——染色體畸變可分為染色體數(shù)目的變異和染色體結(jié)構(gòu)的變異。染色體變異（引自趙云飛等，2002）52

基因突變——在一個(gè)基因內(nèi)部發(fā)生可遺傳的結(jié)構(gòu)改變，又稱為點(diǎn)突變。基因突變通常涉及一個(gè)至幾個(gè)核苷酸的增加、減少或代換。（引自PrescottLMetal,2002）(a)(b)核苷酸置換基因重復(fù)53交換性重組（引自PrescottLMetal,2002）54非交換性重組（引自PrescottLMetal,2002）55DNA變異為生物進(jìn)化提供了機(jī)會(huì)。自然選擇壓決定了生物進(jìn)化的方向。在自然界，營養(yǎng)資源和理化因素構(gòu)成了自然選擇壓。只有那些適合環(huán)境條件的生物，才能在競爭中獲勝，得到更多的生存和發(fā)展機(jī)會(huì)。（三）選擇達(dá)爾文(引自http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11137903)返回56

二、物種進(jìn)化種群基因庫的多樣性是物種進(jìn)化的基礎(chǔ)。盡管在大多數(shù)情況下，基因突變對(duì)生物個(gè)體有害，甚至有致死或條件致死作用，但基因突變也可產(chǎn)生有利的遺傳性狀，使生物個(gè)體更適合生存，并在與其他生物個(gè)體的競爭中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。這種有利的遺傳性狀不僅能通過繁殖從親代傳給子代，而且由于微生物的世代時(shí)間很短，其傳播速度很快，可迅速豐富種群基因庫。57

有利的遺傳性狀也可通過基因重組從一個(gè)種群傳遞給其他種群。種群之間的交換性基因重組可使兩個(gè)種群發(fā)生進(jìn)化上的聯(lián)系。非交換性基因重組則可使獲得外源基因的種群在進(jìn)化上產(chǎn)生質(zhì)的飛躍。沒有親緣關(guān)系的基因組能夠相互重組表明，生物進(jìn)化上的多條路線可以突然匯合。58

根據(jù)自然選擇原理，最適合的種群將在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。一些微生物擁有某些特性，因而更適于在某些特殊的環(huán)境中生存。在環(huán)境發(fā)生變化的情況下，跟不上變化節(jié)奏的微生物將被淘汰?；驇爝^度特化的種群可在某一環(huán)境中暫居優(yōu)勢(shì)，但最終會(huì)因適應(yīng)性差而遭排擠。環(huán)境不斷變化，種群和群落中的基因也必須跟著變化。返回59

三、代謝途徑進(jìn)化生物功能與形態(tài)和性狀相關(guān)，在逆向進(jìn)化中，相關(guān)變異中所表現(xiàn)的原始性狀實(shí)際上是反向進(jìn)化的結(jié)果。MAMBMESASB

→SASE

→SD

→…

→SB

→SA（引自http:///ct/szweb/gkst_tj/kcfd/swjh/）60

起初，微生物MA直接從環(huán)境中吸收化合物SA；當(dāng)SA變得稀少時(shí)，種群MA中能把SB轉(zhuǎn)化成SA（SB→SA）的突變株MB得到發(fā)展并占優(yōu)勢(shì)；當(dāng)SB也變得稀少時(shí)，種群MB中能把化合物SC轉(zhuǎn)化為化合物SB（SC→SB→SA）的突變株MC得到發(fā)展并取得優(yōu)勢(shì)；依此類推，菌體內(nèi)的代謝途徑越來越長（SE→…→SC→SB→SA）。代謝途徑前端的酶是最后形成的，代謝途徑末端的酶反而是最先形成的。返回61第六節(jié)大地女神假說

一、假說與證據(jù)

20世紀(jì)70年代，Lovelock提出了大地女神假說，認(rèn)為地球與生物是一個(gè)密不可分的系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)猶如一個(gè)“超級(jí)生物”，在進(jìn)化過程中形成了自我調(diào)節(jié)能力。62火星金星無生命活動(dòng)的地球有生命活動(dòng)的地球大氣組成/%CO29598980.03N78O20.13微量微量21表面溫度/℃－53477290±5013火星、金星和地球大氣組成和表面溫度的比較

縱向比較，如果沒有生命活動(dòng)，那么地球就會(huì)保持富含二氧化碳的原始大氣，導(dǎo)致地表溫度高達(dá)290℃；橫向比較，擁有生命活動(dòng)的地球的表面溫度是13℃，而沒有生命活動(dòng)的金星和火星的表面溫度則分別是477℃和－53℃。63

根據(jù)大地女神假說，造成當(dāng)今地球適