數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)

第十三章數(shù)量遺傳1數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁(yè)!節(jié)數(shù)量性狀的特征一、概念質(zhì)量性狀：表現(xiàn)不連續(xù)、個(gè)體差異明顯可以分組求比例，文字描述。

數(shù)量性狀：表現(xiàn)連續(xù)、個(gè)體差異不明顯，不能分組求比例。計(jì)量描述。

研究方法：大群體n30、多世代、復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)。2數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁(yè)!二、數(shù)量性狀的特征質(zhì)量性狀數(shù)量性狀差異明顯：個(gè)體間變異呈間斷性分布，可以明確分組歸類(lèi)。1.差異不明顯：個(gè)體間變異呈連續(xù)分布，不能分組歸類(lèi)。顯性作用強(qiáng)：F1通常表現(xiàn)為顯性。2.顯性作用弱：部分、不完全顯性。F1表現(xiàn)為中間型。3.控制性狀的基因少。3.控制性狀的基因多。4.性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響小。4.性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響大與環(huán)境互作。3數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁(yè)!4數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁(yè)!2.三對(duì)重疊基因：F2＝—R6+—R5+—R4+—R3+—R2+—R1+—r＝63R_（紅）：1r（白）二、多基因假說(shuō)的內(nèi)容：1.數(shù)量性狀的表現(xiàn)是多個(gè)基因共同作用的結(jié)果

多基因（polygene）2.單個(gè)基因的效應(yīng)是累積的、微小的和難以區(qū)分的微效基因（minorgene）。質(zhì)量性狀的基因：主基因（majorgene）1646641564206415646641645數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁(yè)!可以解釋?zhuān)撼H遺傳現(xiàn)象：P1（A1A1A2A2a3a3a4a4）×P2（a1a1a2a2A3A3A4A4）中熟中熟F1:中間型，F(xiàn)2分離出超親類(lèi)型：A1A1A2A2A3A3A4A4a1a1a2a2a3a3a4a4

特晚熟特早熟6數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁(yè)!第四節(jié)廣義遺傳力（率）及其估計(jì)1.定義：遺傳方差占總方差的％，衡量性狀變異的傳遞能力。P＝G+EP＝G+EP－P＝（G－G）+（E－E）

∑（P－P）＝∑（G－G）+（E－E）＝∑（G－G）+（E－E）+2（G－G）×（E－E）＝∑（G－G）+∑（E－E）（基因型不受環(huán)境影響）

VP＝VG＋GE

?＝VG/VP×100%

2222222B7數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁(yè)!（2）VP的估計(jì)F2群體中的個(gè)體之間既有基因型差異（AA，Aa，aa），又包含了環(huán)境差異。所以VP＝VG＋VE＝VF2

?＝VG/VP×100%＝2BVF2－VEVF2×100%8數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁(yè)!關(guān)于d的討論：d>+a超顯性d＝+a完全顯性a>d>0部分顯性d＝0不完全顯性d<0部分隱性

9數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁(yè)!二、狹義遺傳率的概念狹義遺傳率：加性方差占總方差的百分比。

?＝×100%三、狹義遺傳率的估計(jì)關(guān)鍵：VA的估計(jì)因?yàn)閂P＝VF2，所以首先要分析F2中遺傳方差的各種組分。

2NVAVP

10數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁(yè)!

基因型fxfxfx2AA1/4a1/4a1/4a2Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/4-a-1/4a1/4a2∑1d1/2d－a2+－d2

1212F2B1AA1/2a1/2a1/2a2Aa1/2d1/2d1/2d2∑1d－a+－d－a2+－d2

12121212Aa1/2d1/2d1/2d2aa1/2-a-1/2d1/2a2∑1-a+d－d-－a－a2+－d2

B21212121211數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁(yè)!VB1

+VB2

＝∑（

－a2+－d2）＝－VA+－VD+VE2VF2－VB1

+VB2

＝－VA

?＝×100%＝×100%12121212122NVAVP

2VF2－VB1

+VB2VF212數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁(yè)!第六節(jié)近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)一、近親繁殖的概念近親繁殖：又稱(chēng)近親交配，指血統(tǒng)、親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配、繁殖。推廣：基因型相近或相同的個(gè)體間的交配。近交系數(shù)：是指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。F[0,1]自花授粉植物：4%植物：天然異交率常異花授粉植物：>4%,20%異花授粉植物：>20%13數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁(yè)!自交r代Fr+1：－（1-－）AA－Aa－（1-－）aa

即：純合體：1-－雜合體：－對(duì)獨(dú)立遺傳的雜合基因：自交r代得到Fr+1中的純合基因、雜合基因的概率分布：（1-－）+－純合體比例（純合率）：X%＝（1-－）1212r12r1212r12r12r12rn12r純合雜合12rn14數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁(yè)!回交：A×BF1×BBC1×BBC2×BBC3A：非輪回親本B：輪回親本15數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁(yè)!n對(duì)獨(dú)立遺傳的基因，BCr代中純合基因與雜合基因的概率分布：（1-－）+－純合率X%＝（1-－）12r12rn12rn16數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁(yè)!BCr與A：細(xì)胞質(zhì)相同，核不同……同質(zhì)異核系BCr與B：核相同，細(xì)胞質(zhì)不同……同核異質(zhì)系作用：研究細(xì)胞質(zhì)的影響，培育雄性不育系、保持系等。（2）回交育種用于改良優(yōu)良品種的個(gè)別缺點(diǎn)。A×B（優(yōu)良品種，但有一個(gè)缺點(diǎn)，受體）

（一般品種，互補(bǔ)A的缺點(diǎn)，供體）F1

×ABC1×A選擇B的優(yōu)良性狀17數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁(yè)!三、雜種優(yōu)勢(shì)（Heterosis）（一）什么是雜種優(yōu)勢(shì)1概念：兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。營(yíng)養(yǎng)型：營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)2分類(lèi)：生殖型：生殖生長(zhǎng)適應(yīng)型：適應(yīng)性3特點(diǎn)：（1）只在F1表現(xiàn)（2）群體優(yōu)勢(shì)（3）綜合表現(xiàn)，不是個(gè)別性狀18數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁(yè)!（2）相對(duì)性狀優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)程度。（3）親本純合程度：越高，F(xiàn)1無(wú)分離，整齊、優(yōu)勢(shì)。（4）環(huán)境。F2衰退：F1優(yōu)勢(shì)越大，說(shuō)明F1雜合程度越高，F(xiàn)2分離越劇烈，衰退嚴(yán)重。（二）雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論1.顯性假說(shuō)2.超顯性假說(shuō)19數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁(yè)!問(wèn)題：后代選擇出A1A1A2A2A3A3A4A4A5A5這樣的個(gè)體，可以永久保持優(yōu)勢(shì)，但實(shí)際上很難選出這樣的純系。為什么？顯隱性基因連鎖假說(shuō)：A1A2a3a4a5a1a2A3A4A5A1A2a3a4a5a1a2A3A4A5×A1A2a3a4a5a1a2A3A4A5PF1多基因、連鎖難以選擇純合個(gè)體。20數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁(yè)!a1a1b1b1c1c1d1d1×a2a2b2b2c2c2d2d2

a1a2b1b2c1c2d1d2缺點(diǎn)：（1）完全忽略了顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)（2）雜種優(yōu)勢(shì)并不是總與等位基因雜合相一致。21數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁(yè)!第二節(jié)多基因假說(shuō)一、瑞典遺傳學(xué)家Nilson-Ehle（1909）：小麥籽粒顏色的遺傳R－紅色、r－白色：1.二對(duì)重疊基因：PR1R1R2R2×r1r1r2r2

F1R1r1R2r2

F2=(—R+—r)＝—R+—Rr+—Rr+—Rr+—r=15R_（

紅）+1r（白）12122×21164416361641622131164深紅

中深紅

中紅

淡紅白22數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁(yè)!3.等位基因缺乏顯性：不完全顯性、部分顯性。RR>Rr>rr，大寫(xiě)字母僅表示增效基因，小寫(xiě)字母表示減效。4.微效多基因可以作為修飾基因（modifier），修飾主基因的表達(dá)程度：如：奶?；ò叩倪z傳。5.與主基因一樣位于染色體上，分類(lèi)、連鎖、交換。單個(gè)基因的遺傳完全符合“三大定律”，但是由于無(wú)法鑒定單個(gè)基因的作用，無(wú)法用三大定律進(jìn)行分析。除了統(tǒng)計(jì)分析之外，分子標(biāo)記技術(shù)的運(yùn)用，可以檢測(cè)、定位、標(biāo)記數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（Quantitativetraitloci，QTL）。23數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁(yè)!第三節(jié)統(tǒng)計(jì)方法

X＝S2（V）＝S＝S2標(biāo)準(zhǔn)差

變異系數(shù)∑xin（∑xi-X）N－1平均數(shù)：反應(yīng)群體的水平方差：反應(yīng)群體的整齊性或者個(gè)體之間的差異大小Sx＝S2n24數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁(yè)!2.廣義遺傳率的估計(jì)（1）VE的估計(jì)：P1群體：個(gè)體之間基因型相同，所以VP1＝VEP2群體：個(gè)體之間基因型相同，所以VP2＝VEF1群體：個(gè)體雖然是雜合體，但是個(gè)體之間基因型相同，所以VF1＝VE對(duì)于上述三種群體估計(jì)出的VE，可以做各種平均以獲得更準(zhǔn)確的估計(jì)：VE＝－（VP1＋VP2）

VE＝－（VP1＋VF1＋VP2）121325數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁(yè)!第五節(jié)狹義遺傳率及其估計(jì)一、加性－顯性模型：從一對(duì)等位基因開(kāi)始分析：設(shè):P1:AA的表現(xiàn)型為+aP2:aa的表現(xiàn)型為–aF1:Aa的表現(xiàn)型為d中親值（meanofparents，MP）＝0aaMPAaAA-a0d+a26數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁(yè)!實(shí)際上，遺傳方差可以再分解：VG＝VA＋VD＋VIVA：加性方差，由于基因的累加效應(yīng)引起的方差?？梢苑€(wěn)定遺傳VD：顯性方差，等位基因之間的部分顯性引起的方差。不能穩(wěn)定遺傳VI：上位性方差，非等位基因之間的互作引起的方差。一般很小，而且不能穩(wěn)定遺傳，所以往往忽略。

27數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁(yè)!P：AA×aaF1AaF2B1B2

AA－－－

Aa－－－aa－－－141214×aa×AA1212121228數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁(yè)!VF2＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2－（－d）

＝－a2+－d2

VF2＝∑（－a2+－d2）+VE＝－VA+－VD+VEVB1＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2－－（a+d）

＝－a2+－d2－－adVB2＝∑fx2－（∑fx）＝－a2+－d2－－（a-d）

＝－a2+－d2+－adVB1

+VB2＝－a2+－d2

1214121212121412212212141214212121421414141221414121229數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁(yè)!遺傳率的意義與應(yīng)用：廣義遺傳率：越高，說(shuō)明個(gè)體差異主要由遺傳差異決定，因此，對(duì)表現(xiàn)型的選擇越有效。狹義遺傳率：越高，總遺傳方差中的加性方差所占比例越大，由于加性方差可以穩(wěn)定遺傳，所以，狹義遺傳率高的性狀，可以早期世代選擇，而對(duì)狹義遺傳率低的性狀，早代選擇效果差。30數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁(yè)!二、自交和回交的遺傳效應(yīng)1.自交：一對(duì)雜合基因的自交：自交0代F1Aa自交1代F2－AA－Aa－aa

自交2代F3－AA－（－AA+－Aa+－aa）－aa

－AA－Aa－aa141214141214141214381438…………31數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁(yè)!自交的遺傳效應(yīng)：1）自交使基因分離2）自交使群體趨于純合遺傳穩(wěn)定

n越大，越難以純合（純合率公式）3）隱性性狀得以表現(xiàn)：近交有害、近交衰退。32數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁(yè)!AA×aaF1Aa×aaBC1（－Aa+－aa）×aaBC2－（－Aa+－aa）+－aa＝－aa+－Aa…………

BCr（1-－）aa－Aa

純合體（輪回親本）雜合體（非輪回親本）121212121212143412r12r33數(shù)量遺傳、雜種優(yōu)勢(shì)共39頁(yè)，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁(yè)!回交的遺傳效應(yīng)：（與自交比較）（1）后代基因型趨純合，只有一種基因型：輪回親本，自交則有2n種純合體。（2）純合率公式相同。回交的意義：（1）可以獲得“同核異質(zhì)”、“同質(zhì)異核”系：A（非輪回親本）×B（輪回親本）BCr（A的細(xì)胞質(zhì)，B的核）