第八章-植物的生長生理1總結(jié)

第八章植物的生長生理任何一種生物的個體，總是要有序地經(jīng)驗發(fā)生、發(fā)展和死亡等時期，人們把生物體從發(fā)生到死亡所經(jīng)驗的過程稱為生命周期(lifecycle)。第一節(jié)細(xì)胞發(fā)育開花植物的生長周期

一、生長發(fā)育的概念種子植物的生命周期，要經(jīng)過胚胎形成、種子萌發(fā)、幼苗生長、養(yǎng)分體形成、生殖體形成、開花牢固、蒼老和死亡等階段。生命周期中呈現(xiàn)的個體及其器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)的形成過程，稱作形態(tài)發(fā)生(morphogensis)或形態(tài)建成。伴隨著形態(tài)發(fā)生，植物體發(fā)生著生長、分化和發(fā)育的變更。（A）擬南芥的示意圖。（B）表現(xiàn)花器官的花的示意圖。（C）叢生葉的養(yǎng)分植株（D）成熟的植株。1.生長(growth)生長是指在生命周期中，生物的細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積或干重的不行逆增加的過程。通過原生質(zhì)的增加、細(xì)胞分裂和細(xì)胞體積的擴大來實現(xiàn)。養(yǎng)分生長(vegetativegrowth)——養(yǎng)分器官(根、莖、葉)的生長，生殖生長(reproductivegrowth)——繁殖器官(花、果實、種子)的生長。依據(jù)生長量是否有上限，把生長分為：有限生長(determinategrowth)：葉、花、果和莖的節(jié)間等器官的生長屬于有限生長類型；無限生長(indeterminategrowth)：養(yǎng)分生長中的莖尖和根尖生長，以及莖和根中形成層的生長屬于無限生長類型。2.分化(differentiation)分化是指從一種同質(zhì)的細(xì)胞類型轉(zhuǎn)變成形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能與原來不相同的異質(zhì)細(xì)胞類型差異性生長的過程。植物的分化可從不同水平上表現(xiàn)出來：細(xì)胞、器官、組織細(xì)胞水平：受精卵細(xì)胞分裂轉(zhuǎn)變成胚；薄壁細(xì)胞分化成厚壁細(xì)胞、導(dǎo)管細(xì)胞、篩管細(xì)胞器官水平：從生長點轉(zhuǎn)變成葉原基、花原基；根尖分化出根毛。組織水平：從形成層（分生組織）轉(zhuǎn)變成輸導(dǎo)組織、機械組織、愛護(hù)組織等。干細(xì)胞細(xì)胞與組織的分化是在生長過程中發(fā)生的，因此分化又可稱為“變異生長”。3.發(fā)育(development)發(fā)育是指在生命周期中，生物的組織、器官或整體在形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能上的有序變更過程。葉發(fā)育：葉原基→幼葉→成熟葉根發(fā)育：根原基→幼根→完整的根系花發(fā)育：花原基→花蕾→開花。果實發(fā)育：受精后子房膨大→果實形成→成熟。廣義上的發(fā)育概念：泛指生物的發(fā)生與發(fā)展。狹義上的發(fā)育概念：僅指生物從養(yǎng)分生長向生殖生長的有序變更過程，其中包括性細(xì)胞的出現(xiàn)、受精、胚胎形成以及新繁殖器官的產(chǎn)生。人們常把生長發(fā)育連在一起談，這時發(fā)育的概念也是狹義的。4.生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系生長、分化和發(fā)育之間區(qū)分：生長-是量變，是基礎(chǔ)；分化-是質(zhì)變，變異生長；發(fā)育-是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系發(fā)育包含了生長和分化，如：花的發(fā)育：包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育：包括了果實各部分的生長和分化等。發(fā)育必需在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進(jìn)行；生長和分化又受發(fā)育的制約。例如，水稻幼穗的分化和生長必需在通過光周期的發(fā)育階段之后才能進(jìn)行；油菜、白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。發(fā)育是遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達(dá)的結(jié)果：發(fā)育在時間上有嚴(yán)格的進(jìn)程，如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花牢固、蒼老死亡都是按確定的時間依次發(fā)生的。發(fā)育在空間上也有奇妙的布局，如:莖上的葉原基就是按確定的依次排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進(jìn)行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠四周組織也同時進(jìn)行生長與分化等。二、細(xì)胞分裂、伸長和分化的限制植物形態(tài)建成以細(xì)胞的分裂、生長和分化為基礎(chǔ)植物體各個器官的形態(tài)及整體的宏觀結(jié)構(gòu)都是由組成它們的細(xì)胞的分裂方向、頻度、細(xì)胞生長速率和分化狀態(tài)所確定的。擬南芥根的橫切面模型根尖后1mm橫切面，已經(jīng)形成了不同的組織1、細(xì)胞分裂植物的頂端分生組織或側(cè)生分生組織中的細(xì)胞處在不斷生長和不斷分裂的過程中，稱為分生細(xì)胞。分生細(xì)胞的特點：細(xì)胞不斷分裂，細(xì)胞數(shù)目不斷增加，但體積變更不大。一次細(xì)胞分裂后所產(chǎn)生的新細(xì)胞又接著生長增大，隨后又平均地分裂成兩個與母細(xì)胞相像的子細(xì)胞。從親代細(xì)胞分裂結(jié)束到子代細(xì)胞分裂終止所經(jīng)驗的時期稱為細(xì)胞周期(cellcycle)。把G1、S與G2持續(xù)過程稱為分裂間期(interphase)其中S期較長，M期最短，G1與G2期長短變更較大。M期嚴(yán)格按前期、中期、后期和末期的次序進(jìn)行。細(xì)胞周期

2、細(xì)胞的伸長細(xì)胞伸長受多種因素的影響：受核質(zhì)遺傳基因的限制，因為細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的數(shù)量比只能維持在確定的范圍內(nèi)；受細(xì)胞壁以及四周細(xì)胞作用力的影響(圖)；受環(huán)境因素的制約，如在水分少，溫度低，光照強時，細(xì)胞體積會變小……。細(xì)胞生長和分裂同時進(jìn)行從而維持最適的細(xì)胞體積細(xì)胞生長方向受微纖絲取向的影響植株細(xì)胞中最常見的是圓柱形細(xì)胞，它的伸長程度要遠(yuǎn)大于加粗的程度，這是由于細(xì)胞圓柱面中所沉積的微纖絲通常與伸長軸的方向垂直，成圈狀排列，因而限制了細(xì)胞的加粗生長，而對伸長生長的限制較小。

細(xì)胞生長的原動力是膨壓。這種壓力是均等地向各個方向的。假如沒有壁的束縛，在膨壓的作用下，細(xì)胞應(yīng)呈球狀。然而，植物細(xì)胞都有各種各樣的形態(tài)，這主要取決于細(xì)胞壁中微纖絲的取向和交織程度。增加膨壓因為只有當(dāng)膨壓超過細(xì)胞壁的抗張程度時細(xì)胞才能生長；(滲透物質(zhì)增加）細(xì)胞壁松弛減弱壁的強度。在通常狀況下，植物通過其次種方式使細(xì)胞生長。壁松馳的機理：植物的細(xì)胞質(zhì)膜中有ATP酶，它被IAA激活后，可將細(xì)胞質(zhì)中的H+分泌到細(xì)胞壁中。低pH值一方面可降低壁中氫鍵的結(jié)合程度，另一方面也可提高壁中適于酸化條件的水解酶的活性，使壁發(fā)生松馳。壁一旦松馳，在膨壓的作用下，細(xì)胞就得以伸展。同時，一些新合成的成壁物質(zhì)會填充于壁中，以增加壁的厚度和強度。細(xì)胞壁的存在阻礙著細(xì)胞體積的增長?？朔@種阻礙有兩種方式：激素和一些外界因素因能影響微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列方向，從而影響微纖維在細(xì)胞壁中的沉積方向，進(jìn)而影響到細(xì)胞的伸長和植株的形態(tài)。例如乙烯和赤霉素對豌豆幼莖表層細(xì)胞中微管的排列有著不同的效應(yīng)：赤霉素能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細(xì)胞長軸方向成直角，因而當(dāng)用赤霉素處理豌豆芽時，幼莖伸長而不增粗；乙烯則能使微管在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的排列與細(xì)胞長軸方向平行，因而當(dāng)用乙烯處理豌豆芽時，幼莖增粗而少伸長。A.乙烯處理后的豌豆幼苗形態(tài)；B.乙烯處理表層細(xì)胞中微管排列的方向；C.赤霉素處理表層細(xì)胞中微管排列的方向；D.赤霉素處理后的豌豆幼苗形態(tài)?？招募^表示細(xì)胞伸展的方向乙烯GA3、細(xì)胞的分化

(1)細(xì)胞分化的分子機理當(dāng)細(xì)胞體積停止增大后，細(xì)胞進(jìn)入分化期，形成具有確定結(jié)構(gòu)和功能的組織、器官，如薄壁組織、機械組織、維管組織、表皮細(xì)胞等。細(xì)胞分化的分子基礎(chǔ)是細(xì)胞基因表達(dá)的差別。一般狀況下，同一植物體中的細(xì)胞都具有相同的基因，因為它們都是由同一受精卵分裂而來的，而且其中的每一個細(xì)胞在適宜的條件下有可能發(fā)育成與母體相像的植株。在個體的發(fā)育過程中，細(xì)胞內(nèi)的基因不是同時表達(dá)的，而往往只表達(dá)基因庫中的微小部分。比如，在胚胎中有開花的基因，但在養(yǎng)分生長期，它處于關(guān)閉狀態(tài)。確定要到達(dá)花熟狀態(tài)，處在生長點的開花基因才表達(dá)，即花芽才起先分化。這就是個體發(fā)育過程中基因在時間和空間上的依次表達(dá)。細(xì)胞的基因是如何有選擇性地進(jìn)行表達(dá)，合成特定蛋白質(zhì)的，即基因是如何調(diào)控的，這是細(xì)胞分化的關(guān)鍵。在已分化的細(xì)胞中仍舊保留著整套染色體的全部基因，因此，細(xì)胞分化一般不是因為某些基因丟失或永久性失活所致，而是不同類型細(xì)胞有不同基因表達(dá)的結(jié)果。從某種意義上講，具有相同基因的細(xì)胞而有著不同蛋白質(zhì)產(chǎn)物的表達(dá)，即為細(xì)胞分化。細(xì)胞分化的本質(zhì)就是不同類型的細(xì)胞專一地激活了某些特定基因，再使它轉(zhuǎn)錄成特定的mRNA的過程。葉片在枝條頂端的起源以及它們在莖桿上的排列（A）枝條頂端分生組織側(cè)向的葉原基。（B）沿著不同的軸發(fā)生枝條的示意圖。（A）通過根中心的縱切面，原生組織中包含了能夠形成根的全部組織的中心細(xì)胞以淺色標(biāo)出。（B）在A中標(biāo)出的原生分生組織的示意圖。這其中只描述了四個靜止細(xì)胞中的兩個。黑線表示的是發(fā)生在莖細(xì)胞中的細(xì)胞分裂平面。白線表示皮層—內(nèi)皮層以及側(cè)生根冠—表皮莖細(xì)胞中發(fā)生的次級細(xì)胞分裂。擬南芥根中的全部組織都是從根尖分生組織中的中心細(xì)胞衍生而來的(2)細(xì)胞分化的限制因素1）極性——是細(xì)胞分化的前提極性(polarity)是指細(xì)胞(也可指器官和植株)內(nèi)的一端與另一端在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的差異。主要表現(xiàn)在:細(xì)胞質(zhì)濃度的不一；細(xì)胞器（細(xì)胞核）的不均衡分布；質(zhì)膜表面功能蛋白的不均衡分布；胞內(nèi)Ca2+濃度梯度；pH梯度的存在等方面。細(xì)胞極性是細(xì)胞不均等分裂的基礎(chǔ)，而不均等分裂（分化分裂）又是植物組織結(jié)構(gòu)極性分化的基礎(chǔ)。薺菜胚的形成A-B.受精卵的第一次不均等分裂；C-H.胚與胚柄的形成；I.球狀胚；J-K.由于球狀胚近胚柄處的胚細(xì)胞垂周分裂，形成心形胚；L.魚雷形胚；M.成熟胚。

以薺菜胚發(fā)育為例，受精卵的不均等分裂產(chǎn)生大小不等的兩個細(xì)胞，靠近珠孔端的細(xì)胞大，將來發(fā)育成為胚柄細(xì)胞，其對側(cè)的細(xì)胞小，將來形成胚。胚細(xì)胞和胚柄細(xì)胞在形態(tài)、功能方面差異很大：胚柄細(xì)胞大且液泡化，能合成養(yǎng)分物質(zhì)和GA等激素，并運至胚細(xì)胞，供胚發(fā)育所需。胚柄細(xì)胞通常在胚發(fā)育后消亡。而胚細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃，能持續(xù)進(jìn)行分裂與分化。胚細(xì)胞也有極性，經(jīng)分裂分化后，與胚柄相對的一端形成葉和胚，而近胚柄的一端則形成胚根。擬南芥胚珠在雙受精后4小時就會出現(xiàn)胚囊。受精卵出現(xiàn)明顯的極性。受精卵頂端的那一半具有深厚的細(xì)胞質(zhì)與一個單一的大核，而另一個大的中心液泡占據(jù)了細(xì)胞基部的一半。在這個階段，包圍受精卵的胚囊也具有了四個內(nèi)胚乳核。受精卵的極性擬南芥胚胎發(fā)生的細(xì)胞分裂的模式（A）受精卵第一次分裂后的單細(xì)胞胚胎，形成頂細(xì)胞和基細(xì)胞；（B）兩細(xì)胞胚胎；（C）八細(xì)胞胚胎；（D）早球形期階段，形成了一個獨特的原表皮層（；（E）早心期階段；（F）晚心形期階段；（G）魚雷形期階段；（H）成熟胚胎多細(xì)胞的植物體中，細(xì)胞之間緊密連接，相互作用，每個細(xì)胞在組織中的位置不僅確定它的生理功能，而且也確定其分化方向——位置效應(yīng)（positionaleffect)2)細(xì)胞分化的位置效應(yīng)擬南芥胚胎發(fā)育過程

植物組織和器官的頂端—基部結(jié)構(gòu)在胚胎發(fā)生早期就已經(jīng)形成本圖闡述了早期擬南芥幼苗是如何從胚胎的特定區(qū)域發(fā)生的。3)細(xì)胞分化受環(huán)境條件誘導(dǎo)如短日照處理，可誘導(dǎo)菊花提前開花；低溫處理，能使小麥通過春化)而進(jìn)入幼穗分化；對作物多施氮肥，則能使其延遲開花。光照對墨角藻受精卵發(fā)育的影響：光照、溫度、養(yǎng)分、PH、離子和電勢等環(huán)境條件以及地球的引力都能影響細(xì)胞的分化14h進(jìn)一步探討發(fā)覺，照光能使Ca2+離子濃度在細(xì)胞中產(chǎn)生梯度，即照光的一面Ca2+從細(xì)胞中流出，而背光的一面Ca2+則從介質(zhì)中流入。同時由肌動蛋白組裝的微絲以及大量的線粒體、高爾基體、核糖體等細(xì)胞器都聚集在背光一側(cè)，細(xì)胞核也向背光一側(cè)移動。這樣，Ca2+梯度和微絲聚集使細(xì)胞產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂墨角藻受精卵極性建立的過程A.未極化的合子；B.極性尚未穩(wěn)定的合子；C.極化的合子；D.胚胎產(chǎn)生極性而引起不均等的分裂。

4)植物激素在細(xì)胞分化中的作用植物激素能誘導(dǎo)細(xì)胞的分化，這在組織培育中已被證明。1955年韋特莫爾在丁香愈傷組織中插入一個莖尖(內(nèi)含IAA)，可以看到在莖尖的下部愈傷組織中有管胞的分化。如以含有IAA的瓊脂代替莖尖，也可以誘導(dǎo)管胞的分化。證明白IAA有誘導(dǎo)維管組織分化的作用。另一個經(jīng)典的試驗是對煙草愈傷組織器官分化的探討，在變更培育基中生長素和細(xì)胞激烈素的比例時，可變更愈傷組織的分化。IAA與KT的比值低時，則有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，則有利于根的形成，而抑制芽的分化。將擬南芥組織置于含生長素IBA和細(xì)胞分裂素的環(huán)境中誘導(dǎo)愈傷組織的產(chǎn)生。當(dāng)愈傷組織被放在只有生長素的環(huán)境中作次培育時，誘導(dǎo)根產(chǎn)生（左圖）；當(dāng)被放在細(xì)胞分裂素與生長素之比比較高的環(huán)境中培育時，芽激增（右圖）。

一.組織培育的意義和分類(一)組織培育的概念與分類植物組織培育（planttissureculture)是指植物的離體器官、組織或細(xì)胞在人工限制的環(huán)境下培育發(fā)育再生成完整植株的技術(shù)。用于離體培育的各種植物材料稱為外植體（explant）。依據(jù)外植體的類型，又可將組織培育分為：器官培育、組織培育、胚胎培育、細(xì)胞培育以及原生質(zhì)體培育等(見下圖)。第三節(jié)植物的組織培育由高等植物的細(xì)胞、組織和器官培育成植株的過程1.器官培育2.花藥和花粉培育3.組織培育4.胚胎培育5.細(xì)胞培育6.原生質(zhì)體培育組織培育的分類理論依據(jù)：植物細(xì)胞的全能性外植體（離體的植物器官、組織、細(xì)胞）脫分化愈傷組織再分化不定根或不定芽或胚狀體植物體外植體：在組織培育中，由植物體上取下來進(jìn)行離體培育的那部分組織或器官。脫分化/去分化：由高度分化的植物器官、組織或細(xì)胞，經(jīng)過離體培育，產(chǎn)生愈傷組織的過程。（一個成熟細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚鸂顟B(tài)的過程）再分化：指脫分化的分生細(xì)胞重新復(fù)原分化實力，沿著正常的發(fā)育途徑形成具有特定結(jié)構(gòu)和功能的細(xì)胞的過程。（脫分化產(chǎn)生的愈傷組織接著進(jìn)行培育，又可以重新分化成根或芽等器官的過程。）植物組織培育過程

二、組織培育的基本方法

1.培育基成分(1)水用蒸餾水或去離子水配制培育劑。(2)無機養(yǎng)分包括大量和微量必需元素。(3)有機養(yǎng)分主要有糖、氨基酸和維生素。(4)自然附加物如椰子乳、酵母提取物、玉米胚乳、麥芽浸出物或番茄汁等。(5)植物生長物質(zhì)常用的有生長素類和細(xì)胞分裂素。長素類2，4D、萘乙酸、吲哚乙酸、吲哚丁酸離體培育物的根芽分化取決于生長素/細(xì)胞分裂素的比值。細(xì)胞分裂素激烈素、6-芐基腺嘌呤、異戊烯基腺嘌呤、玉米素等2.培育方式通常半月至一后須移換簇新培育基。固體培育液體培育基中加入0.7%～1%的瓊脂作凝固劑液體培育靜止不需增加特地設(shè)備，適合于某些原生質(zhì)體培育振蕩須要搖床或轉(zhuǎn)床等設(shè)備，可使培育基充分混和，也可使培育物交替地浸沒在液體中或暴露在空氣中，有利于氣體交換。三、組織培育的應(yīng)用(一)無性系的快速繁殖蘭花、甘蔗和珍貴品種的無性繁殖(二)培育無病毒種苗馬鈴薯、香蕉、蘋果、甘蔗、葡萄、桉樹、毛白楊、草莓、甜瓜、花卉(三)新品種的選育1.花培和單倍體育種2.離體胚培育和雜種植株獲得3.體細(xì)胞誘變和突變體篩選4.細(xì)胞融合和雜種植株的獲得(四)人工種子和種質(zhì)保存(五)次生物質(zhì)工業(yè)化生產(chǎn)人工種子(artificialseeds)又稱人造種子或超級種子，是指將植物組織培育產(chǎn)生的胚狀體、芽體、及小鱗莖等包袱在含有養(yǎng)分的膠囊內(nèi)，具有種子的功能并可干脆播種于大田的顆粒。人工種子通常由培育物、人工胚乳和人工種皮三部分組成(圖)。人工種皮常接受海藻酸鈉、聚氯乙烯、明膠、樹膠等。制作方法：1.雙重管的外管內(nèi)含有海藻酸鈉，內(nèi)管中放入胚狀體和培育液，先從外管放出少量海藻酸鈉，使雙重管的下端形成半球；2.從內(nèi)管中放入含有不定胚的培育液(含保水劑)；3.再從外管放出一點海藻酸鈉，形成球狀液滴；4.將液滴滴入CaCl2水溶液(含殺菌劑)；5.放置確定時間，使海藻酸鈉外層形成不溶于水的海藻酸鈣膜；6.播種后人工種子的發(fā)芽。四、組織培育的優(yōu)點或意義：1，便于探討植物體的生長發(fā)育規(guī)律2，人工調(diào)控植物的生長3，生長周期短，繁殖系數(shù)高4，管理便利，利于工廠化管理第四節(jié)種子的萌發(fā)種子是由受精胚珠發(fā)育而來的，是脫離母體的延存器官。嚴(yán)格地說，生命周期是從受精卵分裂形成胚起先的，但人們習(xí)慣上還是以種子萌發(fā)作為個體發(fā)育的起點，因為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是從播種起先的。播種后種子能否快速萌發(fā)，達(dá)到早苗、全苗和壯苗，這關(guān)系到能否為作物的豐產(chǎn)打下良好的基礎(chǔ)。風(fēng)干種子的生理活動極為微弱，處于相對靜止?fàn)顟B(tài)，即休眠狀態(tài)。在有足夠的水分、適宜的溫度和正常的空氣條件下，種子起先萌發(fā)。從形態(tài)角度看，萌發(fā)是具有生活力的種子吸水后，胚生長突破種皮并形成幼苗的過程。通常以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)記。從生理角度看，萌發(fā)是無休眠或已解除休眠的種子吸水后由相對靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)為生理活動狀態(tài)，呼吸作用增加，貯藏物質(zhì)被分解并轉(zhuǎn)化為可供胚利用的物質(zhì)，引起胚生長的過程。從分子生物學(xué)角度看，萌發(fā)的本質(zhì)是水分、溫度等因子使種子的某些基因表達(dá)和酶活化，引發(fā)一系列與胚生長有關(guān)的反應(yīng)。一、種子萌發(fā)的環(huán)境條件

—水分、溫度、氧氣、光照(一)水分水分是種子萌發(fā)的第一條件。吸水是種子萌發(fā)的第一步。水分對種子萌發(fā)的生理作用：吸水后，種子細(xì)胞中的原生質(zhì)膠體由凝膠轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z，使細(xì)胞器結(jié)構(gòu)復(fù)原，基因活化，轉(zhuǎn)錄萌發(fā)所須要mRNA并合成蛋白質(zhì)。吸水能使種子呼吸上升，代謝活動加強，讓貯藏物質(zhì)水解成可溶性物質(zhì)供胚發(fā)育所須要。吸水后種皮膨脹軟化，有利于種子內(nèi)外氣體交換，也有利于胚根胚芽突破種皮而接著生長。水分可促進(jìn)可溶性物質(zhì)運輸?shù)秸谏L的幼芽和幼根，供應(yīng)呼吸和形成細(xì)胞結(jié)構(gòu)的有機物。種子的發(fā)芽需水量，確定于貯存養(yǎng)分的類型：蛋白種子（豆科）的種子吸水要超過干種子的重量時才能發(fā)芽。淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%～70%即可發(fā)芽。如不能達(dá)到發(fā)芽需水量，消耗養(yǎng)分，失去發(fā)芽實力。(二)溫度溫度與種子萌發(fā)的呼吸代謝及酶促反應(yīng)有關(guān)，存在溫度三基點。最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時間最短的溫度。系統(tǒng)發(fā)育不同，最適溫度不同：一般冬作物種子萌發(fā)的溫度三基點較低，而夏作物較高。生產(chǎn)上種子萌發(fā)的溫度范圍是確定適宜播種期的重要依據(jù)。溫度過高或過低都會影響發(fā)芽。一般播種溫度要高于最低溫度。難以萌發(fā)的種子，接受變溫處理比恒溫更有利于種子萌發(fā)，緣由：變溫促進(jìn)種子內(nèi)外氣體交換，呼吸增加；增加了某些酶的活性，有利于貯藏物的轉(zhuǎn)化和呼吸；使種皮脹縮，有利于胚根、胚芽突破種皮。(三)氧氣種子萌發(fā)是一個特別活躍的生長過程，須要呼吸作用中的能量代謝和物質(zhì)的轉(zhuǎn)化運輸來供應(yīng)能量和物質(zhì)，通氣不良，造成無氧呼吸，爛種。不同作物種子需氧狀況不同，一般作物種子氧濃度須要在10%以上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在5%以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。尤其是含脂肪較多的油料種子在萌發(fā)時需氧較多（如花生、大豆和棉花等），而淀粉種子較少（脂肪轉(zhuǎn)變糖，呼吸商小于1）。因此，油料種子宜淺播。若播后遇雨，要剛好松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會引起爛種。(四)光照依據(jù)種子萌發(fā)對光的反應(yīng)，將種子分為：中光種子：如水稻、小麥、大豆、棉花等。需光種子：如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種子。喜暗(或嫌光)種子：如蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等。光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)：紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）發(fā)覺其萌發(fā)狀況確定于最終一次照射的光譜成分。如最終照射的是紅光則促進(jìn)種子萌發(fā)，最終照射的是遠(yuǎn)紅光則抑制種子萌發(fā)。紅光遠(yuǎn)紅光二、種子的萌發(fā)過程依據(jù)萌發(fā)過程中種子吸水量變更，即種子鮮重增加量的“快-慢-快”的特點，可把種子萌發(fā)分為三個階段：I：吸脹性吸水階段II：緩慢吸水階段III：生長的滲透吸水階段種子萌發(fā)的三個階段和生理轉(zhuǎn)變過程示意圖

1.階段I——吸脹吸水階段即依靠原生質(zhì)膠體吸脹作用的物理吸水。此階段的吸水與種子代謝無關(guān)：無論種子是否休眠，是否有生活力，同樣都能吸水。通過吸脹吸水，活種子中的原生質(zhì)膠體由凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，使那些原在干種子中結(jié)構(gòu)被破壞的細(xì)胞器和不活化的大分子物質(zhì)得到伸展與修復(fù)，表現(xiàn)出原有的結(jié)構(gòu)和功能。凝膠→溶膠大分子物質(zhì)結(jié)構(gòu)修復(fù)與代謝無關(guān)，只與成分有關(guān)（豆類>淀粉>油料種子）2.階段Ⅱ——緩慢吸水階段經(jīng)階段Ⅰ的快速吸水，原生質(zhì)的水合程度趨向飽和；細(xì)胞膨壓增加，阻礙了細(xì)胞的進(jìn)一步吸水；再則，種子的體積膨脹受種皮的束縛，因而種子萌發(fā)在突破種皮前，有一個吸水暫?；蛩俣茸兟碾A段。酶促反應(yīng)與呼吸作用增加貯藏物→可溶性小分子物質(zhì)（胚發(fā)育；降低胚細(xì)胞水勢）新合成mRN