第三章礦質(zhì)營養(yǎng)

第三章礦質(zhì)營養(yǎng)第一頁，共八十二頁，2022年，8月28日第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收第四節(jié)植物對氮、硫、磷的同化第五節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第二頁，共八十二頁，2022年，8月28日第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素

把植物烘干，充分燃燒，有機(jī)體中的碳、氫、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子態(tài)氮和氮的氧化物形式散失到空氣中，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分。

礦質(zhì)元素以氧化物形式存在于灰分中，所以，也稱為灰分

元素。第三頁，共八十二頁，2022年，8月28日二、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法（一）植物必需的礦質(zhì)元素

所謂必需元素，是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。第四頁，共八十二頁，2022年，8月28日

國際植物營養(yǎng)學(xué)會規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是：

第一，由于缺乏該元素,植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史；第二，除去該元素，表現(xiàn)為專一的病癥，這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防和恢復(fù)正常；第三，該元素在植物營養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果，而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。

即：不可缺少性，不可替代性，直接功能性。第五頁，共八十二頁，2022年，8月28日根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn)，現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)元素(包括氮)有14種，它們是：氮（N）磷（P）鉀（K）鈣（Ca）鎂（Mg）硫（S）鐵（Fe）銅（Cu）鋅（Zn）錳（Mn）硼（B）鉬（Mo）氯（CI）鎳（Ni）第六頁，共八十二頁，2022年，8月28日根據(jù)植物對這些元素的需要量，把它們分為兩大類：

1.大量元素。植物對此類元素需要的量較多。它們約占植物體干重的0.01%～10%，有N、P、K、Ca、Mg、S等。

2.微量元素。約占植物體干重的10－5%～10－3%。它們是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。第七頁，共八十二頁，2022年，8月28日

有益元素或有利元素

有些元素并非植物必需的，但能促進(jìn)某些植物的生長發(fā)育，這些元素稱為有益元素或有利元素，常見的有鈉、硅、鈷、硒、釩等，如Si對水稻、Al對茶樹等。●稀土元素

指元素周期表中原子序數(shù)在57～71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與鑭系元素相近的鈧和釔。植物體內(nèi)普遍含有稀土元素，稀土元素對植物的生長發(fā)育有良好的作用，如低濃度稀土元素可以促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長。

有害元素

有些元素少量或過量存在對植物起毒害作用，這些元素稱為有害元素，如重金屬元素汞、鉛、鎢、鋁等。第八頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）確定植物必需礦質(zhì)元素的方法

1．溶液培養(yǎng)法，亦稱水培法：在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中栽培植物的方法。

2．砂基培養(yǎng)法（砂培法）：在洗凈的石英砂或玻璃球等材料中，加人含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液來栽培植物的方法。第九頁，共八十二頁，2022年，8月28日

三、植物必需元素的生理功能和缺乏病癥必需元素在植物體內(nèi)的生理功能有三個(gè)方面：A.細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；B.生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶反應(yīng)；C.起到電化學(xué)作用，即離子濃度平衡、膠體穩(wěn)定和電荷中

和等。有些大量元素同時(shí)具備上述作用；大多數(shù)微量元素只具有作為生命活動調(diào)節(jié)者的功能。第十頁，共八十二頁，2022年，8月28日（一）大量元素

1.氮植物吸收的氮素主要是銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收利用有機(jī)態(tài)氮，如尿素等。

●氮是細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分；

●氮是核酸、核苷酸、輔酶、磷脂、葉綠素、植物激素、維生素、生物堿等的成分。

缺氮癥狀：植物矮小，葉小色淡或發(fā)紅，分枝分蘗少，花少，籽實(shí)不飽滿，產(chǎn)量低。第十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日2.磷：

吸收形式：磷酸鹽（HPO2-4或H2PO-4）。

在植物體內(nèi)存在形式：大部分成為有機(jī)物，以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、輔酶、磷脂及植酸等中。

作用：在形成ATP的反應(yīng)中起關(guān)健作用；在糖類、蛋白質(zhì)代謝和脂類代謝中起著重要的作用。

施磷效果：能促進(jìn)各種代謝正常進(jìn)行，植株生長發(fā)育良好，同時(shí)提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。第十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日

缺磷癥狀：影響細(xì)胞分裂，分蘗分枝減少，莖根纖細(xì)，植株矮小，花果脫落，成熟延遲；蛋白質(zhì)合成下降，葉綠素含量相對升高，有利于花青素的形成，故缺磷時(shí)，葉子呈不正常的暗綠色或紫紅色。缺磷首先表現(xiàn)在下部老葉，并逐漸向上發(fā)展。水溶性磷酸鹽還可以與土壤中的鋅結(jié)合，減少鋅的有效性，故磷過多時(shí)，易引起缺鋅病。第十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日3.鉀

吸收形式：離子狀態(tài)。

植物體內(nèi)存在形式和部位：幾乎都呈離子狀態(tài)，主要集中在植物生命活動最活躍的部位，如生長點(diǎn)、幼葉、形成層等。

作用:是細(xì)胞內(nèi)60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥鉑酸脫氫酶、淀粉合成酶等;在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)的代謝起到重要作用。第十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日

缺鉀病癥：植株莖桿柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；葉色変黃，逐漸壞死。由于鉀能移動到嫩葉，缺綠始發(fā)于較老的葉，后來發(fā)展到植株基部，葉緣枯焦，葉子彎巻或皺縮起來。

氮、磷、鉀被稱為“肥料的三要素”第十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日

4.硫：

吸收形式：硫酸根離子。

在植物體內(nèi)存在形式和部位：SO進(jìn)入植物體后，一部分保持不変，大部分被還原成硫，進(jìn)一步同化為半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、輔酶A、焦磷酸硫胺素、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的組成元素。

缺硫癥狀：似缺氮，包括缺緑、矮化、積累花色素苷等。-4第十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

5.鈣：

吸收形式和存在形式：植物從氯化鈣等鹽類中吸收鈣離子。植物體內(nèi)的鈣呈離子狀態(tài)Ca2＋。主要存在于葉子或老的器官和組織中，是比較不易移動的元素。

鈣在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，因而可以維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

胞質(zhì)溶膠中的鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)蛋白（CaM）。

CaM和Ca結(jié)合，形成有活性的Ca?CaM復(fù)合體，在代謝調(diào)節(jié)中起“第二信使”的作用（詳見第六章）；鈣是構(gòu)成細(xì)胞壁的一種元素，細(xì)胞壁的胞間層是由果膠酸鈣組成的。2＋2＋第十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日缺鈣癥狀：初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死；因其難移動，不能被重復(fù)利用，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉，如大白菜缺鈣時(shí)心葉成褐色（燒心）。再如西紅柿蒂腐病、萵苣頂枯病、芹菜裂莖病、菠菜黒心病等都是缺鈣引起的。第十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日

6.鎂：

吸收形式和存在形式：鎂離子；主要存在于幼嫩器官和組織中，是葉綠素組成成分，又是核酮糖－1，5－二磷（RuBP）羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等的活化劑，對光合作用有重要作用。在呼吸過程中，可以活化各種磷酸変位酶和磷酸激酶。同樣，也可以活化DNA和RNA的合成過程。

缺鎂癥狀：葉綠素不能合成，葉片失綠，其特點(diǎn)是從下部葉開始，葉肉變黃而葉脈仍保持綠色，這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。有時(shí)呈紅紫色。若缺鎂嚴(yán)重，則形成褐斑壞死。第十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日7.硅

吸收形式：單硅酸〔Si（OH）〕。

硅多集中在表皮細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞壁硅質(zhì)化，增強(qiáng)了植物對病蟲害的抵抗力和抗倒伏的能力。

Si對生殖器官的形成有促進(jìn)作用,如對穗數(shù)、小穗數(shù)和籽粒增重都是有益的。４第二十頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）微量元素

1.鐵

吸收形式:Fe2+的鰲合物。

作用：是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成元素。鐵在這些代謝方面的氧化還過程（Fe→Fe）中都起著電子傳遞作用。

缺鐵癥狀：由于葉綠體的某些葉綠素－蛋白復(fù)合體合成需要鐵，所以，缺鐵時(shí)會出現(xiàn)幼葉、幼芽缺綠發(fā)黃，甚至黃白化，而下部葉片仍為綠色。

華北果樹的“黃葉病”，就是植株缺鐵所致。

3＋

2＋第二十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日

2.錳

作用：Mn2+是多種酶的的活化剤，尤其是影響糖酵解和三羧酸循環(huán)，與光合和呼吸均有關(guān)。它還是硝酸還原酶的輔助因子，缺錳時(shí)硝酸不能還原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。

缺錳癥狀：葉片缺綠，伴隨小壞死點(diǎn)的產(chǎn)生。缺綠會在嫩葉或老葉出現(xiàn)，依植物種類和生長速率而定。第二十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日

3.硼

作用：參與細(xì)胞伸長，核酸代謝等，影響植物生殖過程。

小麥的“花而不實(shí)”，棉花的“蕾而不花”，都與缺硼有關(guān)。

硼具有抑制有毒酚類化合物形成的作用。

硼供應(yīng)充分時(shí)，糖類合成加強(qiáng)，纖維素和木質(zhì)素含量提高，莖桿堅(jiān)韌，抗倒伏。第二十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日

4.鋅

作用：

Zn2+是乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶等的組成成分之一。缺鋅植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺鋅植物的吲哚乙酸含量低。它還是葉綠素生物合成必需元素。

缺鋅癥狀：植株莖部節(jié)間短，出現(xiàn)“小葉病”。如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時(shí)，葉小脆，且叢生，葉片上出現(xiàn)黃斑。第二十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日

5.銅

作用:

銅是某些氧化酶（例如抗壞血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影響氧化還原過程（Cu→Cu）。銅又存在于葉綠體的質(zhì)藍(lán)素中，后者是光合作用電子傳遞系的一員。

缺銅癥狀：生長緩慢，葉黒綠，幼葉缺綠，然后出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。

+

2+第二十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日6.鉬

鉬離子（Mo-Mo）是硝酸還原酶的金屬成分，起著電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的成分，在固氮過程中起作用。所以，其生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。對花生、大豆等豆科植物的増產(chǎn)作用顯著。4+6+第二十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

7.氯（1954年確定為必需元素）

作用：氯離子（CI-）在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。根和葉的細(xì)胞分裂需要氯，它還與鉀等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與鉀和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔的開放。

缺氯癥狀：植株葉小，葉尖干枯、黃化，最終壞死；根生長慢，根尖粗呈棒狀。第二十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日

8.鎳

作用：鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解成C0和NH。也是氫化酶的成分之一，在生物固氮中產(chǎn)生氫起作用。

缺鎳癥狀：葉尖積累較多的脲，出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。23第二十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日

9．鈉

作用：鈉離子（Na）在C4和CAM植物中催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）的再生。鈉離子對許多C3植物的生長也是有益的，它使細(xì)胞膨脹從而促進(jìn)生長。鈉還可以部分地代替鉀的作用，提高細(xì)胞液的滲透勢。

缺鈉癥狀：缺鈉時(shí)，這些植物呈現(xiàn)黃化和壞死現(xiàn)象，甚至不能開花。+第二十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日植物缺素癥的幾個(gè)規(guī)律：

A.表現(xiàn)部位與元素的移動性、存在的狀態(tài)、分布以及生理功

能有關(guān)。

移動性強(qiáng)的元素缺素癥狀多首先出現(xiàn)在老葉上，如N、K、Mg等；

移動性差的元素缺素癥狀首先出現(xiàn)在幼葉上，如Ca、Fe。

B.與葉綠素合成有關(guān)的元素其缺素癥常常失綠。如：

◆N、Mg是葉綠素的組成成分，◆Fe、Mn、Cu、Zn是葉綠素合成過程的催化劑。

C.與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的元素，常常影響糖類物質(zhì)的積累，如P、K、B。第三十頁，共八十二頁，2022年，8月28日四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷

（一）病癥診斷法（二）化學(xué)分析診斷法（三）加入診斷法第三十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜二、細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式和機(jī)理

植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式共有4種類型：

離子通道運(yùn)輸

載體運(yùn)輸

離子泵運(yùn)輸

胞飲作用第三十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日（一）離子通道運(yùn)輸通道運(yùn)輸理論認(rèn)為，細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的通道，橫跨膜的兩側(cè)。

通道大小和孔內(nèi)電荷密度等使得通道對離子運(yùn)輸有選擇性，即一種通道只允許某一種離子通過。通道蛋白有所謂“閘門”的結(jié)構(gòu)，它的開和關(guān)決定于外界信號。第三十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日●下圖：當(dāng)細(xì)胞外的某一離子濃度比細(xì)胞內(nèi)的該離子濃度高時(shí)，質(zhì)膜上的離子通道被激活，通道門打開，離子將順著跨質(zhì)膜的電化學(xué)勢梯度進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。離子通道運(yùn)輸離子的模式圖第三十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）載體運(yùn)輸

載體運(yùn)輸學(xué)說認(rèn)為，質(zhì)膜上有各種載體蛋白，屬于內(nèi)在蛋白，它有選擇地與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體—物質(zhì)復(fù)合物。通過載體蛋白構(gòu)象的變化，透過質(zhì)膜，把分子或離子釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白有3種類型：

單向運(yùn)輸載體

同向運(yùn)輸器

反向運(yùn)輸器第三十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日1．單向運(yùn)輸載體

能催化分子或離子單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。

載體開口于高溶質(zhì)濃度的載體催化溶質(zhì)順著電

一側(cè)，溶質(zhì)與載體結(jié)合化學(xué)勢梯度跨膜運(yùn)輸?shù)谌?，共八十二頁?022年，8月28日

2．同向運(yùn)輸器是指運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H結(jié)合的同時(shí)，又與另一分子或離子結(jié)合，同一方向運(yùn)輸。

+第三十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日3．反向運(yùn)輸器是指運(yùn)輸器與質(zhì)膜外側(cè)的H結(jié)合的同

時(shí)，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子（如Na）結(jié)合，兩者

朝相反方向運(yùn)輸。++第三十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）

離子泵運(yùn)輸

泵運(yùn)輸理論認(rèn)為，質(zhì)膜上存在著ATP酶，它催化ATP水解釋放能量，驅(qū)動離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。植物細(xì)胞質(zhì)膜上的離子泵主要有質(zhì)子泵和鈣泵。第三十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日1、質(zhì)子泵

質(zhì)子泵運(yùn)輸學(xué)說認(rèn)為，植物細(xì)胞對離子的吸收和運(yùn)輸是由膜上的生電質(zhì)子泵推動的。生電質(zhì)子泵亦稱為H-泵ATP酶或

H-ATP酶。+

+質(zhì)子泵作用的機(jī)理

A.初級主動運(yùn)輸

B、C.次級主動運(yùn)輸?shù)谒氖?，共八十二頁?022年，8月28日2、鈣泵

鈣泵亦稱為Ca-ATP酶，它催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放出能量，驅(qū)動細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出到細(xì)胞外，由于其活性依賴于ATP與Mg的結(jié)合，所以又稱為（Ca，Mg）-ATP酶。2+

2+2+2+第四十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日

（四）胞飲作用

胞飲作用：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程，稱為胞飲作用。

第四十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日第三節(jié)植物對礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)二、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程三、根部對被土粒附著的礦質(zhì)元素的吸收四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件五、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收第四十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日

一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收

離子的選擇性吸收

單鹽毒害和離子對抗第四十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日（一）對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收

A．相關(guān)性：表現(xiàn)為礦質(zhì)元素必須溶于水，才可進(jìn)入植物體內(nèi)；鹽分進(jìn)入植物體又可降低細(xì)胞的滲透勢，促進(jìn)吸水。

B．獨(dú)立性：主要表現(xiàn)有3點(diǎn)——

①二者吸收機(jī)理不同②吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例③二者分配方向不同第四十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）離子的選擇性吸收

離子的選擇吸收：是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現(xiàn)象。植物對離子的選擇吸收主要表現(xiàn)有兩方面：

一是表現(xiàn)在物種間的差異。二是表現(xiàn)在對同一種鹽的不同離子吸收的差異上。

第四十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

由于植物對鹽類離子的選擇吸收，會引起外界土壤溶液的酸堿度發(fā)生變化。按照他們施入后引起的土壤酸堿度變化不同，分別稱之為生理酸性鹽生理堿性鹽生理中性鹽第四十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日

1．生理酸性鹽

植物對某些鹽的陽離子的吸收大于陰離子，為維持電荷中性，細(xì)胞排出H+，使得環(huán)境PH值下降，這種鹽稱為生理酸性鹽。如硫酸銨（NH４）2SO4。第四十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日

2．生理堿性鹽

植物對某些鹽的陰離子吸收大于陽離子，細(xì)胞排出OH－，使得環(huán)境PH值升高，這種鹽稱為生理堿性鹽。如硝酸鈉NaNO3。第四十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日

3．生理中性鹽

植物對鹽的陰、陽離子的吸收基本相等，PH值不變，這種鹽為生理中性鹽。如硝酸銨NH4NO3。第五十頁，共八十二頁，2022年，8月28日

（三）單鹽毒害和離子對抗

單鹽毒害：溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害。

離子對抗：若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,單鹽毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象，稱為離子拮抗或離子對抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長，這種溶液稱平衡溶液。

第五十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日

二、根部對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程

根部吸收溶液中的礦物質(zhì)是經(jīng)過以下兩個(gè)步驟：1、離子吸附在根部細(xì)胞表面

離子的吸附與解吸附；交換吸附

2、離子進(jìn)入根的內(nèi)部

既可通過質(zhì)外體途徑，也可通過共質(zhì)體途徑和跨膜途徑。(被動擴(kuò)散)(主動過程)第五十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日

三、根部對被土粒附著的礦質(zhì)元素的吸收

陽離子被土粒吸附著，不易被水沖走，它們與土壤溶液中的陽離子進(jìn)行交換。

陰離子溶解在土壤溶液中，易流失。

但PO43－

則被含有鋁和鐵的土粒束縛住，不易流失。

根的表面有呼吸形成的H＋、HCO3

－，土粒表面的礦質(zhì)陽、陰離子分別與它們交換，進(jìn)入根部。

第五十三頁，共八十二頁，2022年，8月28日

四、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件

（一）溫度

1．影響根部的呼吸速率，即影響主動吸收。2．影響細(xì)胞膜的透性。3．影響細(xì)胞質(zhì)的粘性。4．影響離子擴(kuò)散速度。

但溫度過高時(shí)：（1）鈍化酶的活性。（2）細(xì)胞膜透性過大，礦質(zhì)元素被動外流。第五十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）通氣狀況（三）溶液濃度（四）氫離子濃度（pH）

1．影響根系表面所帶電荷2．影響土壤中礦質(zhì)元素的溶解和沉淀

另外，pH還影響土壤微生物的存在和活動，從而對礦質(zhì)元素的吸收也有一定影響。

第五十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日

五、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收

植物地上部分也可以吸收礦物質(zhì)，這個(gè)過程稱為根外營養(yǎng)。

地上部分吸收礦物質(zhì)的器官，主要是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)。

生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上，以供植物吸收,這種施肥方法稱為根外施肥或葉面營養(yǎng)。

營養(yǎng)物質(zhì)主要從角質(zhì)層透入葉內(nèi)。第五十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

影響葉片吸收的因素：

A．葉齡B．溫度C．溶液在葉面上保留時(shí)間

常用于葉面噴施的肥料有尿素、磷酸二氫鉀及微量元素。

第五十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日第四節(jié)植物對氮、硫、磷的同化

一、氮的同化二、硫的同化三、磷酸鹽同化第五十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日

一、氮的同化

（一）硝酸鹽的代謝還原

第一步驟是硝酸鹽還原為亞硝酸鹽，中間兩個(gè)步驟（次亞硝酸和羥氨）仍未肯定，最后還原成氨。硝酸亞硝酸次亞硝酸羥氨銨第五十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日

硝酸鹽還原成亞硝酸鹽的過程是由細(xì)胞質(zhì)中的硝酸還原酶催化的，它主要存在于高等植物的根和葉子中。

硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶（或適應(yīng)酶）。第六十頁，共八十二頁，2022年，8月28日

誘導(dǎo)酶（或適應(yīng)酶），是指植物本來不含某種酶，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是酶的誘導(dǎo)形成（或適應(yīng)形成），所形成的酶叫做誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶。第六十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日

亞硝酸鹽還原成銨的過程，是由葉綠體或根中的亞硝酸還原酶催化。第六十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）氨的同化NH3

氨的3個(gè)同化途徑：

1．形成氨基酸。具體有2種方式—

（1）與呼吸代謝的中間產(chǎn)物α－酮酸結(jié)合形成氨基酸。（2）氨基交換作用形成新的氨基酸。

2．與二氧化碳及ATP結(jié)合，形成氨甲酰磷（NH2COOP）。

NH3＋CO2＋ATP→NH2COOP＋ADP3．與氨基酸結(jié)合形成酰氨?！诹?，共八十二頁，2022年，8月28日酰氨的生成第六十四頁，共八十二頁，2022年，8月28日

氨的同化主要通過第3個(gè)途徑中的谷氨酸合成酶循環(huán)（形成谷氨酰氨）途徑進(jìn)行。這個(gè)過程有兩種重要的酶參與：谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶。谷氨酰胺合成酶（GS）谷氨酸合酶（GOGAT）第六十五頁，共八十二頁，2022年，8月28日（三）生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為含氮化合物的過程，稱為生物固氮。

生物固氮是由兩類微生物實(shí)現(xiàn)的——

第六十六頁，共八十二頁，2022年，8月28日

一類是能獨(dú)立生存的非共生微生物，主要有3種：A.好氣性細(xì)菌（以固氮菌屬為主）B.嫌氣性細(xì)菌（以梭菌屬為主）C.藍(lán)藻另一類是與其他植物（宿主）共生的共生微生物。例如，與豆科植物共生的根瘤菌，與非豆科植物共生的放線菌，以及與水生蕨類紅萍（亦稱滿江紅）共生的藍(lán)藻（魚腥藻）等，其中以根瘤菌最為重要。

第六十七頁，共八十二頁，2022年，8月28日固氮微生物體內(nèi)有固氮酶復(fù)合物，它具有將分子氮還原為氨的功能。第六十八頁，共八十二頁，2022年，8月28日固氮酶固定2分子NH3要消耗16分子的ATP，所以固氮反應(yīng)是一個(gè)耗能反應(yīng)ΔG0=－27KJ?mol-1。據(jù)計(jì)算，高等植物固定1gN2要消耗有機(jī)碳12g。第六十九頁，共八十二頁，2022年，8月28日二、

硫的同化

高等植物獲得硫主要是通過根部從土壤中吸收硫酸根離子（SO4

2－），也可以通過葉片吸收和利用空氣中少量的二氧化硫（SO2）氣體。不過，二氧化硫要轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子后，才能被植物同化。硫酸鹽既可以在植物根部同化，也可以在植物地上部分同化。

SO4

2－+8e－+8H＋→S2－+4H2O

氧化態(tài)還原態(tài)第七十頁，共八十二頁，2022年，8月28日

三、磷酸鹽同化

土壤中的磷酸鹽（HPO）被植物吸收以后，少數(shù)仍以離子狀態(tài)存在于體內(nèi)，大多數(shù)同化成有機(jī)物，如磷酸糖、磷脂和核苷酸等。在根和地上部位都可以進(jìn)行。

在線粒體中，磷酸鹽通過氧化磷酸化使NADH（或琥珀酸）氧化為ATP。在葉綠體中，光合磷酸化也可形成ATP。

除了在線粒體和葉綠體中進(jìn)行這些反應(yīng)以外，在胞質(zhì)溶膠中也可以通過轉(zhuǎn)磷酸作用形成ATP。2-4第七十一頁，共八十二頁，2022年，8月28日第五節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布

一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?/p>

（一）形式N——主要以有機(jī)氮的形式運(yùn)輸（氨基酸、酰胺，少量NO3－）。P——正磷酸和少量磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿，蛋氨酸及谷胱甘肽。金屬離子——以離子狀態(tài)。第七十二頁，共八十二頁，2022年，8月28日（二）途徑

根系吸收的無機(jī)離子主要通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，同時(shí)可從木質(zhì)部活躍地橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部。