第四章生態(tài)系統(tǒng)的演替

第四章生態(tài)系統(tǒng)的演替第一頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

第一節(jié)植物群落的形成與發(fā)育

一、植物群落形成的一般作用植物群落的形成，可以從裸露的地面開始，也可以從已有的另一個(gè)群落中開始。但任何一個(gè)群落在其形成過(guò)程中，至少要有植物的傳播、植物的定居和植物之間的“競(jìng)爭(zhēng)”這樣幾方面的條件和作用。從裸地上開始的群落形成過(guò)程：原生裸地與次生裸地，兩者都有比較極端的環(huán)境。原生裸地主要依靠種子及其它繁殖體從外界傳播進(jìn)來(lái)，次生裸地的殘余種子及其它繁殖體一開始就起主要的作用。第二頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日1繁殖體的傳播，遷移(migration)

能用為傳播的繁殖體在其傳播的過(guò)程中，常包括好幾個(gè)運(yùn)動(dòng)階段，即植物在到達(dá)某一新的地點(diǎn)的過(guò)程中，常常不是只有一次傳播。繁殖體遷移的延續(xù)性決定于：可動(dòng)性：理解為繁殖體對(duì)遷移的適應(yīng)性，決定于繁殖體的大小、重量、面積及有無(wú)特殊構(gòu)造。(傳播的首要條件）傳播因子：主要指那些傳播繁殖體的動(dòng)力地形條件：對(duì)于傳播的影響主要作用于傳播因子。傳播距離：第三頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

2、植物的定居包括植物的發(fā)芽、生長(zhǎng)、繁殖三個(gè)方面。定居的成功與否，首先取決于種子發(fā)芽率與發(fā)芽條件，幼苗的生長(zhǎng)條件，植物對(duì)于新環(huán)境的適應(yīng)能力，以及是否能繁殖。

3、植物之間的“競(jìng)爭(zhēng)”隨已定居植物不斷繁殖，和新的植物種類不斷增加，種類之間由于生活條件而發(fā)生“競(jìng)爭(zhēng)”。獲得優(yōu)勢(shì)的植物常有生理上的特點(diǎn)：生長(zhǎng)速度快，生理過(guò)程（吸水、光合）強(qiáng)度高；對(duì)不利的環(huán)境條件有強(qiáng)的抵抗力或忍耐力。

當(dāng)然，并沒有具“一般”高度競(jìng)爭(zhēng)力的植物。植物的一切優(yōu)點(diǎn)及缺點(diǎn)，都以完全不同的方式表現(xiàn)出來(lái)。在中生的條件下，具有決定意義的是生長(zhǎng)和發(fā)育的能力，而在嚴(yán)酷條件下，則是抵抗性。

第四頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日二、群落的形成第一階段：開敞的群落——先鋒植物群落第二階段：郁閉混合群落，表現(xiàn)為個(gè)別植叢郁閉和混合斑狀結(jié)構(gòu)。第三階段：相對(duì)密閉群落，群落結(jié)構(gòu)已有分化，所有植物種類均勻混合，能適應(yīng)與長(zhǎng)期生長(zhǎng)在該地區(qū)的植物占優(yōu)勢(shì)

第五頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日三、群落的發(fā)育時(shí)期

發(fā)育初期：群落建群種的良好發(fā)育是主要標(biāo)志。由于建群種的動(dòng)態(tài)能力，引起了其他植物種類的生長(zhǎng)與個(gè)體數(shù)量上的變化。因此，種類成分不穩(wěn)定，結(jié)構(gòu)未定型，特有的植物環(huán)境正在形成，特點(diǎn)不突出。

第六頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日發(fā)育盛期：適應(yīng)于群落中植物環(huán)境的植物種類大多存在，并得到良好發(fā)育，因此，種類組成相對(duì)一致，結(jié)構(gòu)已經(jīng)定型，層次良好發(fā)育有明顯的結(jié)構(gòu)特征，群落環(huán)境也有了典型的特點(diǎn)，如果建群種是耐蔭的種，可見到有更新。發(fā)育末期：群落發(fā)育過(guò)程中不斷改造自身的內(nèi)部環(huán)境，被植物改變了的植物環(huán)境往往對(duì)本身不利，原來(lái)建群種生長(zhǎng)減弱，缺乏更新能力，新的植物侵入，植物種類出現(xiàn)混雜現(xiàn)象，結(jié)構(gòu)及環(huán)境特點(diǎn)發(fā)生變化。第七頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日第二節(jié)生態(tài)演替一、定義（Succession）：是指在一個(gè)地段上一種植物群落被另一種所替代的過(guò)程。至少包括，隨時(shí)間推移優(yōu)勢(shì)種發(fā)生明顯改變，引起整個(gè)群落組成發(fā)生改變。二、演替模式

第八頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日1、按演替初始生境條件歸類的演替系列模式（按基質(zhì)性質(zhì)變化趨勢(shì)劃分）：旱生演替：開始于巖石、沙地等干旱基質(zhì)上的演替，包括以下幾個(gè)階段：地衣階段：殼狀地衣葉狀地衣；苔蘚階段：強(qiáng)烈的固土作用促進(jìn)了土壤的形成；旱生草本階段：在土壤具有強(qiáng)大持水能力出現(xiàn)耐旱、喜光的植物，蕨類；木本植物階段。第九頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日水生演替系列：從積水發(fā)生的原生演替，水深6米以下沒有綠色植物，6米左右定居綠色植物，先是輪藻，以后是其他植物。

自由漂浮植物階段

沉水植物階段4米，眼子菜等

浮葉根生植物階段，蓮等

直立水生植物階段，蘆葦、香蒲等

濕生草本植物階段，喜濕植物代替挺水植物，在干旱區(qū)形成草原，在濕潤(rùn)區(qū)形成木本群落。

木本植物階段：灌木首先出現(xiàn)。水生演替事實(shí)上是植物作用下添平池塘的過(guò)程。第十頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

中生演替系列：始于具有一定肥力土壤母質(zhì)的演替，火燒后的土壤侵蝕，母質(zhì)層以上沖刷或塌方，沖擊土等：草本木本群落。2、按時(shí)間上發(fā)展劃分演替類型

世紀(jì)演替：與大陸和植物區(qū)系的進(jìn)化有關(guān)的世紀(jì)演替，占據(jù)很長(zhǎng)的地質(zhì)年代

長(zhǎng)期演替：延長(zhǎng)幾十、幾百年的長(zhǎng)期演替

快速演替：在幾年及不多的數(shù)年間發(fā)生的快速演替3、按起點(diǎn)裸地性質(zhì)歸類的演替類型

原生演替：從原生裸地上開始的群落演替

次生演替：外界干擾下，原生植被受到破壞發(fā)生的演替

第十一頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日4、按決定演替的主導(dǎo)因素劃分的演替類型

群落發(fā)生演替（群落發(fā)生）：是植物長(zhǎng)滿土地的過(guò)程，植物之間為空間、生活資料而斗爭(zhēng)的過(guò)程，以及植物之間相互關(guān)系形成的過(guò)程。

內(nèi)因生態(tài)發(fā)生演替（生態(tài)發(fā)生）：環(huán)境變化所決定，又是群落種類成分生命活動(dòng)過(guò)程的結(jié)果。

外因生態(tài)演替：由于外界環(huán)境因素作用所引起，火成演替、氣候演替、土壤演替、動(dòng)物性演替及人為演替。

地因發(fā)生演替：大范圍內(nèi)統(tǒng)一的變化所導(dǎo)致植物變化過(guò)程，如整個(gè)地區(qū)的地理變化過(guò)程。第十二頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

5、按演替方向歸類的演替模式

進(jìn)展演替：由低級(jí)階段向高級(jí)階段的演替，表現(xiàn)為：土壤順行發(fā)展（厚度增加、有機(jī)質(zhì)含量增加）；土地面積充分利用，趨向于穩(wěn)定群落的特征。

逆行演替：原因是外力干擾，表現(xiàn)為群落結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)單化。

循環(huán)演替：上述演替為定向演替。北美例子；山毛櫸—黃樺—糖槭—山毛櫸

第十三頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日三、演替的頂極理論

1、單元演替頂極（mono-climax）

克里門茨提出的單元演替頂極假說(shuō)認(rèn)為：一個(gè)氣候區(qū)中植物群落演替朝向一個(gè)共同的終點(diǎn)。其終點(diǎn)的植物群落是該氣候作用下的最中生型的穩(wěn)定群落，成為氣候頂極群落。但一個(gè)氣候區(qū)中的生境條件總有差異，使得發(fā)展中的植被可能長(zhǎng)期停止在最后階段之前的階段并長(zhǎng)期保持著，這樣的群落稱為亞頂極(Subclimax)。受大氣候條件變化影響或局部環(huán)境條件的差異，出現(xiàn)相鄰區(qū)域的頂極又有后頂極(Postclimax)和前頂極(Preclimax)。第十四頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

2、多元頂極

坦斯利認(rèn)為由于地形及氣候、土壤等局部因素作用，在一個(gè)氣候區(qū)可能形成多個(gè)頂級(jí)群落類型。如土壤頂級(jí)、地形頂級(jí)、火燒頂級(jí)。

3、頂級(jí)格式假說(shuō)由美國(guó)學(xué)者懷梯克Whittaker提出，他認(rèn)為頂級(jí)概念的中心點(diǎn)是群落的相對(duì)穩(wěn)定性，只要有多種因子的組合，就會(huì)有多種頂級(jí)群落的存在，可以用環(huán)境梯度格式及與此相應(yīng)的頂級(jí)群落的格式來(lái)解釋。

Odum承認(rèn)頂級(jí)群落的存在，認(rèn)為頂極是群落有規(guī)律定向發(fā)展的頂點(diǎn)，即穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)。衡量群落是否處于頂級(jí)群落的標(biāo)準(zhǔn)用群落總光合量與群落的呼吸之比或其他功能指標(biāo)。第十五頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日四、演替原因演替實(shí)質(zhì)是群落中優(yōu)勢(shì)種的替代過(guò)程，這種替代之所以能發(fā)生，整體上是物種生態(tài)對(duì)策的差異，具體是物種特性的不同。任何一個(gè)物種都有一定的適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)能力，只不過(guò)在不同的生境條件下，這種潛在能力發(fā)揮的可能性差異甚大，因此生境是演替發(fā)生的外在條件。

1、物種特性在演替中的作用：是引起演替的內(nèi)在原因，種間代替的依據(jù)是物種的適應(yīng)及競(jìng)爭(zhēng)能力的差異。

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2、生境是演替發(fā)生的條件：生境條件及其變化是演替的外在原因。

a、生境條件在漸變中的演替：生境條件在沒受外力突然干擾時(shí)，總處在漸變的過(guò)程中。

b、生境條件的突然改變：干擾作用，包括風(fēng)災(zāi)、火災(zāi)、病蟲和動(dòng)物危害等。第十七頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日五、演替變化速度

1、演替速度分類：

世紀(jì)演替：按地質(zhì)時(shí)期計(jì)算的演替。指一個(gè)區(qū)域的植被類型發(fā)展過(guò)程，如森林與草原的替代關(guān)系。長(zhǎng)期演替：以幾十年到幾百年完成的演替，森林群落的演替即屬此類?？焖傺萏妫簬啄陜?nèi)完成的演替。

第十八頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

2、影響演替速度的原因：

演替變化速度取決于兩個(gè)方面，一是非生物因素，即環(huán)境中的光、溫、水等條件對(duì)各種植物生長(zhǎng)的滿足程度，二是生物因素，包括侵入種和優(yōu)勢(shì)種生活史長(zhǎng)短、生產(chǎn)力等。目前人為活動(dòng)是影響演替速度最主要最常見的因素。

（1）生境條件的嚴(yán)酷程度：一定氣候區(qū)中，一種干旱生境產(chǎn)生的森林要比濕潤(rùn)生境顯然速度慢的多，特別是光禿巖石開始的更為緩慢。第十九頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

（2）組成群落物種的特性①環(huán)境變化的程度需要變化的程度愈大，階段順延時(shí)間愈長(zhǎng)②有機(jī)體的生產(chǎn)率生產(chǎn)率愈高，演替序列階段愈短③壽命④

特定序列階段中群落占立地優(yōu)勢(shì)程度，抵御其它物種入侵的能力第二十頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日六、生態(tài)系統(tǒng)功能在演替中的變化第二十一頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日1、能量流及生產(chǎn)力的變化生態(tài)系統(tǒng)的演替三個(gè)階段：①正過(guò)渡狀態(tài)（增長(zhǎng)系統(tǒng)）能量輸入>輸出，多余能量參與內(nèi)部結(jié)構(gòu)改變②負(fù)過(guò)渡狀態(tài)（衰老系統(tǒng)）能量輸出>輸入，③穩(wěn)定狀態(tài)（平衡系統(tǒng)）輸入＝輸出，生物量沒有凈增長(zhǎng)第二十二頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

2、生物地球化學(xué)循環(huán)變化

Ⅰ、礦物營(yíng)養(yǎng)的輸入與輸出基本處于平衡

Ⅱ、中期生物量積累時(shí)期，輸出的基本營(yíng)養(yǎng)少于輸入，在生物量積累中有合成過(guò)程

Ⅲ、凈生物量下降，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累速度減慢

Ⅳ、先鋒演替階段，灌木，闊葉樹種階段，營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)超過(guò)后期

Ⅴ、生物地球化學(xué)循環(huán)在成熟群落可能限于直接的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)，樹木—落葉層－樹木第二十三頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日七、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性

穩(wěn)定性：生態(tài)系統(tǒng)保持現(xiàn)有狀態(tài)及干擾后恢復(fù)的趨勢(shì)。

恒定性：生態(tài)系統(tǒng)中的物種數(shù)量，群落生活型，自然環(huán)境等很少變化。

持續(xù)性：一個(gè)系統(tǒng)或系統(tǒng)內(nèi)某些成分的生存空間

慣性：對(duì)風(fēng)、火、病蟲害等干擾因子能保持或堅(jiān)持常態(tài)的能力

伸縮性：生態(tài)系統(tǒng)被破壞后恢復(fù)到原狀態(tài)的速度第二十四頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

振幅：生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定所限定的面積。

循環(huán)穩(wěn)定性：生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)連續(xù)發(fā)生一系列變化后又返回原有狀態(tài)的特性。

軌道穩(wěn)定性：生態(tài)系統(tǒng)干擾后成為多種新的狀態(tài)，但最后仍能達(dá)到同一狀態(tài)。第二十五頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日

用這些表達(dá)方式分析某一生態(tài)系統(tǒng)可能出現(xiàn)矛盾，因此穩(wěn)定性的上述各種概念更適用于演替的不同方面。

閾值：生態(tài)系統(tǒng)具有自我調(diào)節(jié)的功能，但復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部調(diào)節(jié)能力有限，超過(guò)限度，系統(tǒng)受破壞，此稱為閾值。全球生態(tài)系統(tǒng)的平衡破壞：人類對(duì)自然資源不合理開發(fā)；污染

林隙（gap,又譯為林冠空隙或林窗）這一概念首先由英國(guó)生態(tài)學(xué)家于1947年提出，它主要是指森林群落中老齡樹自然死亡或受干擾導(dǎo)致樹木的死亡，從而在林冠造成空隙的現(xiàn)象。

第二十六頁(yè)，共三十頁(yè)，2022年，8月28日八、舉例，亞熱帶森林

長(zhǎng)江中下游地區(qū)屬亞熱帶常綠闊葉林帶，地帶性頂極群落由多種耐蔭的常綠闊葉樹種組成。在自然條件下，群落表現(xiàn)不出顯著的森林演替。由于長(zhǎng)期的人為活動(dòng)，這種常綠闊葉林已很少。耐蔭的常綠闊葉林經(jīng)反復(fù)破壞，常被下列林分所替代：以木荷、南嶺栲樹、青岡櫟、苦櫧等為主要組成種的常綠闊葉林；發(fā)生在較差立地條件上的馬尾松林；或喜光常綠闊葉林與馬尾松的混交林。繼續(xù)嚴(yán)重破壞，喬林灌叢高草群落