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第十章植物的生長(zhǎng)生理

PlantGrowthPhysiology§1種子的萌發(fā)生理一影響種子萌發(fā)的外界條件足夠的水分、充足的氧氣、適當(dāng)?shù)臏囟?。有的種子的萌發(fā)還受光的影響。水分吸水是種子萌發(fā)的第一步,種子只有吸足水后,才可以開(kāi)始其它的生理活動(dòng)。使種皮軟化,使氧氣透過(guò),增加呼吸,使胚易于突破種皮。使原生質(zhì)由凝膠狀態(tài)變?yōu)槿苣z狀態(tài),代謝加強(qiáng)。使貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄晕镔|(zhì)。促進(jìn)胚乳或子葉中的可溶物質(zhì)運(yùn)到正在生長(zhǎng)的幼根、幼芽、幼葉中去。充足的水保證胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)。氧氣種子萌發(fā)是一個(gè)活躍的生長(zhǎng)過(guò)程,旺盛的物質(zhì)代謝和活躍的物質(zhì)運(yùn)輸需要強(qiáng)烈的有氧呼吸來(lái)保證。溫度種子的萌發(fā)需要一定的外界溫度,一般北方品種所需溫度低,南方品種所需溫度高。光有些種子的萌發(fā)不需光,這些種子稱為需暗種子(darkseed)如西瓜屬種子;有的種子的萌發(fā)需要光,這些種子稱需光種子(lightseed),如萵苣、煙草、擬南芥;有的種子的萌發(fā)受光的抑制,這些種子稱為嫌光種子(photophobicseed)。在種子的萌發(fā)中,光敏素參與光信號(hào)的接收傳遞二種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化(一)種子吸水的變化快--慢--快三個(gè)階段急劇吸水:純物理吸漲,襯質(zhì)勢(shì)吸水。吸水變慢或停止重新快速吸水:胚迅速長(zhǎng)大,細(xì)胞體積增加,滲透性吸水。(二)呼吸變化在吸水的第2階段,主要無(wú)氧呼吸在吸水的第3階段,主要有氧呼吸(三)主要有機(jī)物的變化碳水化合物淀粉→藍(lán)糊精→紅糊精→無(wú)色糊精→麥芽糖→葡萄糖蘭色蘭

紅無(wú)2.脂肪油料作物的種子(如花生)在萌發(fā)時(shí)甘油→磷酸甘油→DHAP→EMP途徑脂肪TCAcycle

脂肪酸→乙酰CoA

乙醛酸循環(huán)→蔗糖淀粉酶麥芽糖酶加碘β氧化3.蛋白質(zhì)貯存蛋白→AA→酰胺+α-酮酸→運(yùn)到新合成的器官→AA→新蛋白質(zhì)4.酶的形成原來(lái)束縛態(tài)的酶→游離態(tài)的酶,如支鏈淀粉葡萄糖苷酶。新合成,如α-淀粉酶激素的變化束縛態(tài)→游離態(tài)新合成三種子的壽命和種子活力種子壽命:種子從完全成熟到喪失生活力所經(jīng)過(guò)的時(shí)間。柳樹(shù):12h,

蓮子:1000年,農(nóng)作物種子:1~3年。種子發(fā)芽率=(發(fā)芽種子/全部種子)×100%種子活力:種子一些性狀的綜合體現(xiàn),它決定著種子在萌發(fā)和幼苗時(shí)期的活力及其表現(xiàn)水平。種子活力指種子的健壯度,它包括迅速、整齊的發(fā)芽潛力,以及生長(zhǎng)潛勢(shì)和生長(zhǎng)潛力。測(cè)定種子活力常用的方法利用種子還原力法(TTC染色法)活的種子有呼吸作用,而呼吸作用可使物質(zhì)還原,如使無(wú)色的TTC(三苯基氯化四氮唑)還原成紅色物質(zhì)。利用原生質(zhì)著色能力活種子細(xì)胞膜具有選擇透性,細(xì)胞不易著色,而死種子質(zhì)膜無(wú)選擇透性,細(xì)胞易著色。常用玉米半種子+0.1%靛蘭洋紅(或紅墨水)3)利用細(xì)胞中的熒光物質(zhì)細(xì)胞中的蛋白質(zhì)、核酸、核苷酸都是熒光物質(zhì)??衫米贤饩€照射縱切的種子活種子:蘭色、蘭紫色、紫色、蘭綠色等明亮熒光。死種子:黃色、褐色或無(wú)色。4)利用細(xì)胞呼吸作用產(chǎn)生CO2溶解后產(chǎn)生的H+。(BTB法)正常種子壽命長(zhǎng)短與種子貯藏條件的關(guān)系。1.含水量:一般干燥狀態(tài)有利于種子保存。2.溫度:溫度低有利于種子壽命延長(zhǎng)。高溫一方面消耗營(yíng)養(yǎng),一方面產(chǎn)熱傷害胚。3.病蟲害:晾曬殺菌殺蟲利于種子活力維持。頑拗性種子:如荔枝、龍眼、椰子、芒果等熱帶水果。二細(xì)胞伸長(zhǎng)生理細(xì)胞要伸長(zhǎng),首先必須CW伸長(zhǎng),同時(shí)伴隨原生質(zhì)的合成,蛋白增加,呼吸加強(qiáng)提供充足的能量。CW的結(jié)構(gòu):細(xì)胞壁的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)是纖維素1400~10000個(gè)D-葡萄糖殘基由β-1,4-糖苷鍵聯(lián)成纖維素分子、2000個(gè)纖維素分子聚合成束狀形成微團(tuán)、20個(gè)微團(tuán)聚合成束形成微纖絲、微纖絲有時(shí)構(gòu)成大纖絲。CW以微纖絲為骨架,交織成網(wǎng)狀,網(wǎng)眼中充滿水、半纖維素和果膠質(zhì)當(dāng)細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí),CW的微纖絲連結(jié)的交織點(diǎn)斷開(kāi),使CW松馳,塑性增加,同時(shí)新的纖維素分子加入微纖絲間,導(dǎo)致伸長(zhǎng)。果膠、半纖維素等摻入微纖絲間加厚細(xì)胞壁。IAA和GA均有利于細(xì)胞伸長(zhǎng)。生長(zhǎng)素促進(jìn)植物細(xì)胞伸長(zhǎng)的原因可用酸-生長(zhǎng)學(xué)說(shuō)解釋。生長(zhǎng)素與質(zhì)膜上的受體質(zhì)子泵(ATP酶)結(jié)合,活化了質(zhì)子泵,生長(zhǎng)素還可活化DNA,從而促進(jìn)RNA和蛋白質(zhì)合成,使質(zhì)子泵數(shù)量增多。質(zhì)子泵使細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的氫離子分泌到細(xì)胞壁中去使細(xì)胞壁酸化,導(dǎo)致其中適宜酸環(huán)境的水解酶如葡聚糖酶等活性增加,酸化的細(xì)胞壁環(huán)境還能活化擴(kuò)展素(expansin),它和酶共同作用,使對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵(氫鍵)易斷裂,使多糖分子被水解,微纖絲結(jié)構(gòu)交織點(diǎn)破裂,聯(lián)系松弛,細(xì)胞膨壓降低而吸水,細(xì)胞壁可塑性增加,導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)。酸性溶液也能使細(xì)胞伸長(zhǎng),因此把生長(zhǎng)素誘導(dǎo)細(xì)胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)的理論稱為酸-生長(zhǎng)假說(shuō)(acid-growthhypothesis)。GA提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶(XET)活性,斷裂木葡聚糖分子間H鍵,并促進(jìn)expansin進(jìn)入CW而促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。

GA促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的機(jī)理(二)、植物組織培養(yǎng)tissueculture組織培養(yǎng)的概念和理論依據(jù)概念:指在無(wú)菌條件下,在含有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及植物生長(zhǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織(器官或細(xì)胞)的技術(shù)。理論基礎(chǔ)——細(xì)胞全能性(totipotency):指植物體的每一個(gè)細(xì)胞都攜帶著一套完整的基因組,并具有發(fā)育成完整植株的能力。細(xì)胞全能性由Haberlandt在1902年提出,并于1958年由Steward通過(guò)對(duì)胡蘿卜韌皮部細(xì)胞成功地培養(yǎng)出完整植株而證實(shí)。組織培養(yǎng)的條件培養(yǎng)基的成分:水無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng):CHONPSKCaMgFeMoZnCuB有機(jī)營(yíng)養(yǎng):碳源,如葡萄糖、蔗糖天然附加物:維生素、肌醇、氨基酸、椰子乳、酵母汁生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì):2,4-D、NAA、KT、ZT、BA等類型:A:液體:B:固體:在高壓滅菌時(shí)加入0.6~0.8的瓊脂,冷卻后即成固體培養(yǎng)基。常用培養(yǎng)基:MS、B5、N6等材料選擇:一般認(rèn)為,植物的任何部分都可進(jìn)行組織培養(yǎng),但對(duì)于不同的植物取材最好因植物而異:如蘭科用莖尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用葉、側(cè)柏、冬青用子葉。用于進(jìn)行組織培養(yǎng)的組織或細(xì)胞團(tuán)叫作外植體explant。組織培養(yǎng)的要求:無(wú)菌適當(dāng)溫度:25~27適當(dāng)光照§3植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)一、植物生長(zhǎng)規(guī)律:植物生長(zhǎng)大周期指植物體整體或器官在生長(zhǎng)上所表現(xiàn)出的慢、快、慢的三個(gè)階段,稱之為植物生長(zhǎng)大周期Grandperiodofgrowth.I:緩慢生長(zhǎng)的延遲期II:快速生長(zhǎng)的對(duì)數(shù)期或線性期III:停止生長(zhǎng)的靜止期莖生長(zhǎng)的特點(diǎn):頂端優(yōu)勢(shì)根生長(zhǎng)的特點(diǎn):合成細(xì)胞分裂素的中心葉生長(zhǎng)的特點(diǎn):?jiǎn)巫尤~和雙子葉不同二、影響植物生長(zhǎng)的因素(一)光:一方面光促進(jìn)光合作用,促進(jìn)生長(zhǎng),促進(jìn)細(xì)胞分裂。另一方面,光抑制生長(zhǎng):光活化吲哚乙酸氧化酶,破壞生長(zhǎng)素。在暗處生長(zhǎng)的黃化苗生長(zhǎng)很快,照光后生長(zhǎng)變慢。就光質(zhì)而言,遠(yuǎn)紅光作用與黑暗相類似,使植物幼苗黃化,而蘭紫光抑制生長(zhǎng),促進(jìn)分化,促進(jìn)機(jī)械組織的形成。紫外線對(duì)生長(zhǎng)的抑制更顯著,故高山上植物特別矮小。1、根與地上部的相關(guān)性:根深葉茂這可用植物地上部與根生長(zhǎng)的相關(guān)性解釋。根和地上部分的關(guān)系是既互相促進(jìn)、互相依存,又互相矛盾、互相制約的。根系生長(zhǎng)需要地上部分供給光合產(chǎn)物、生長(zhǎng)素和維生素,而地上部分生長(zhǎng)又需根部吸收的水分,礦物質(zhì)、根部合成的多種氨基酸和細(xì)胞分裂素等,這就是兩者相互依存、互相促進(jìn)的一面,所以說(shuō)樹(shù)大根深、根深葉茂。根與地上部生長(zhǎng)又有相互矛盾、相互制約的一面,例如過(guò)分旺盛的地上部分的生長(zhǎng)會(huì)抑制地下部分的生長(zhǎng),只有兩者的比例比較適當(dāng),才可獲得高產(chǎn)。在生產(chǎn)上,可用人工的方法加大或降低根冠比而獲得植物良好的生長(zhǎng)。一般說(shuō)來(lái),降低土壤含水量、增施磷鉀肥、適當(dāng)減少氮肥等,都有利于加大根冠比,能促進(jìn)植物旺盛生長(zhǎng);反之則降低根冠比。

§4植物生長(zhǎng)的相關(guān)性

2、主莖與側(cè)枝的相關(guān)性:頂端優(yōu)勢(shì)

決定于生長(zhǎng)素和CTK比列

3、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性

對(duì)立統(tǒng)一關(guān)系向地性/向重力性geotropismorgravitropism向地性分為正向地性:初生根負(fù)向地性:莖橫向地性:一些地下莖、次生根向重力性的感受器是平衡石statolith,它實(shí)質(zhì)上是植物細(xì)胞內(nèi)的淀粉體,淀粉體由1~8個(gè)細(xì)胞組成,每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含有4~12個(gè)淀粉體。在根中平衡石存在于冠中,在莖中分布在維管束周圍的1~2層細(xì)胞內(nèi)。圖:淀粉體的電鏡照片、內(nèi)含淀粉粒S。向重力性機(jī)理:IAA的不對(duì)稱分布,Ca參與其中。生長(zhǎng)素導(dǎo)致根的正向重力性二感性運(yùn)動(dòng)(nasticmovement):由沒(méi)有一定方向的外界刺激所引起的運(yùn)動(dòng)??煞譃樯L(zhǎng)運(yùn)動(dòng)(不可逆的細(xì)胞伸長(zhǎng)、如偏上性、偏下性生長(zhǎng))、緊張性運(yùn)動(dòng)(又稱為膨壓運(yùn)動(dòng),是由葉枕膨壓變化產(chǎn)生的可逆性運(yùn)動(dòng))偏上性(epinasty)和偏下性(hyponasty)葉片、花瓣或其它器官向下彎曲生長(zhǎng),稱為偏上性epinasty;向上彎曲生長(zhǎng),則稱為偏下性hyponasty。偏上生長(zhǎng)和偏下生長(zhǎng)與激素有關(guān)。IAA、eth可引起偏上生長(zhǎng)、GB引起偏下生長(zhǎng)。感夜性(nyctinasty)許多植物(如大豆、花生、含羞草、合歡)的葉子或小葉白天張開(kāi),晚上合攏或下垂,稱為感夜性。某些植物的花(如煙草、紫茉莉、夜來(lái)香)晚上開(kāi)放、白天關(guān)閉,也屬于感夜性。感震性(Seismonasty)含羞草的小葉在遭受震動(dòng)時(shí),小葉成對(duì)合攏,葉柄下垂,稱為感震性seismonasty。Thesensitiveplant(Mimosapudica)havespecialstructures(pulvinus)atthebasesofpetiolesandleafletsthatallowtheleafpartstocloseupwhentouched(arrow).(pulvinus)葉枕的形狀FlexorLowturgorExtensorHighturgorHighK+Cl-FlexorHighturgorHighK+Cl-ExtensorLow

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