微生物營養(yǎng)方式

微生物營養(yǎng)方式第1頁/共18頁營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式

對絕大多數(shù)屬于滲透營養(yǎng)型的微生物來說，營養(yǎng)物質(zhì)通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞的問題，是一個(gè)較復(fù)雜又很重要的生理學(xué)問題。據(jù)目前所知，細(xì)胞壁在營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送上不起多大作用，僅簡單地排阻分子量過大(＞600Da)的溶質(zhì)的進(jìn)入，而具有磷脂雙分子層和嵌合蛋白分子的細(xì)胞膜則是控制營養(yǎng)物進(jìn)入和代謝產(chǎn)物排出的主要屏障。一般認(rèn)為，細(xì)胞膜以四種方式控制物質(zhì)的運(yùn)送，即單純擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散、主動(dòng)運(yùn)送和基團(tuán)移位，其中尤以主動(dòng)運(yùn)送為最重要：第2頁/共18頁一、單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散(simplediffusion)又稱被動(dòng)運(yùn)送(passivetransport)。細(xì)胞膜這層疏水性屏障可以通過物理擴(kuò)散方式讓許多小分子、非電離分子尤其是親脂性的分子被動(dòng)地通過，這就是單純擴(kuò)散。這類物質(zhì)的種類不多，主要是氧、二氧化碳、乙醇和某些氨基酸分子，還沒有發(fā)現(xiàn)過糖分子可通過單純擴(kuò)散而進(jìn)入細(xì)胞的例子。單純擴(kuò)散不是細(xì)胞獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，因?yàn)榧?xì)胞既不能通過它來選擇必需的營養(yǎng)成分，也不能將稀溶液中的溶質(zhì)分子進(jìn)行逆濃度梯度運(yùn)送，以滿足細(xì)胞的需要第3頁/共18頁第4頁/共18頁二、促進(jìn)擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)與單純擴(kuò)散的一個(gè)主要差別，是在溶質(zhì)的運(yùn)送過程中，必須借助于膜上底物特異性載體蛋白(carrierprotein)的參與。由于參與的方式不同，載體蛋白還有許多其他名稱，例如透性酶(permease)、移位酶(translocase)或移位蛋白(translocatorprotein)等。這種載體蛋白運(yùn)送溶質(zhì)的機(jī)制可能是由于其構(gòu)象的改變：在膜的外側(cè)時(shí)，它能與溶質(zhì)分子結(jié)合，而在膜的內(nèi)側(cè)則可釋放此溶質(zhì)，且不必提供任何能量。這類載體蛋白具有酶的性質(zhì)，而且必須是誘導(dǎo)產(chǎn)生的。促進(jìn)擴(kuò)散只能把環(huán)境中濃度較高的分子加速擴(kuò)散到細(xì)胞內(nèi)，直至膜兩側(cè)的溶質(zhì)濃度相等時(shí)為止，而決不能引起溶質(zhì)的逆濃度梯度運(yùn)送。因此，它只對生長在高營養(yǎng)物濃度下的微生物發(fā)揮作用。第5頁/共18頁第6頁/共18頁三、主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)送(activetransport)是微生物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要機(jī)制。其特點(diǎn)是它的特異性載體蛋白在運(yùn)送溶質(zhì)的過程中，需要提供能量(質(zhì)子勢、ATP等)而發(fā)生構(gòu)象變化；同時(shí)，它可逆濃度梯度進(jìn)行運(yùn)送，從而使生活在低營養(yǎng)環(huán)境下的微生物能獲得濃縮形式的營養(yǎng)物。由主動(dòng)運(yùn)送的營養(yǎng)物主要有無機(jī)離子、有機(jī)離子和一些糖類(例如乳糖、蜜二糖或葡萄糖)等。第7頁/共18頁第8頁/共18頁四、基團(tuán)移位基因移位(grouptranslocation)也是一種既需特異性載體蛋白又須耗能的運(yùn)送方式，但溶質(zhì)在運(yùn)送前后會(huì)發(fā)生分子結(jié)構(gòu)的變化，因而不同于上述的主動(dòng)運(yùn)送。基因移位主要用于運(yùn)送葡萄糖、果糖、甘露糖、核苷酸、丁酸和腺嘌呤等物質(zhì)。以葡萄糖為例，其特點(diǎn)是每輸入一個(gè)葡萄糖分子，就要消耗一個(gè)ATP的能量。運(yùn)送的機(jī)制是依靠磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，即磷酸烯醇式丙酮酸-己糖磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)。其運(yùn)送的步驟為：(1)熱穩(wěn)載體蛋白(HPr，heat-stablecarrierprotein)的激活細(xì)胞內(nèi)高能化合物磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的磷酸基團(tuán)把HPr激活。HPr是一種低分子量的可溶性蛋白質(zhì)，結(jié)合在細(xì)胞膜上，具有高能磷酸載體的作用。酶1是一種可溶性的細(xì)胞質(zhì)蛋白。

第9頁/共18頁(2)糖被磷酸化后運(yùn)入膜內(nèi)膜外環(huán)境中的糖先與外膜表面的酶2結(jié)合，再被轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)膜表面。這時(shí)，糖被P-HPr上的磷酸激活，通過酶2的作用把糖-磷酸釋放到細(xì)胞內(nèi)。酶2是一種結(jié)合于細(xì)胞膜上的蛋白，它對底物具有特異性選擇作用，因此細(xì)胞膜上可誘導(dǎo)出一系列與底物分子相應(yīng)的酶2。基因移位在Escherichiacoli(大腸桿菌)和Staphylococcusaureus(金黃色葡萄球菌)中研究得較多。第10頁/共18頁：膜泡運(yùn)輸?shù)幕靖拍钫婧思?xì)胞通過內(nèi)吞作用（endocytosis）和外排作用（exocytosis）完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，質(zhì)膜內(nèi)陷，形成包圍細(xì)胞外物質(zhì)的囊泡，因此又稱膜泡運(yùn)輸。細(xì)胞的內(nèi)吞和外排活動(dòng)總稱為吞排作用（cytosis）。第11頁/共18頁一、吞噬作用細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)（圖5-13），如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等，稱為吞噬作用（phagocytosis）。吞噬現(xiàn)象是原生動(dòng)物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，在后生動(dòng)物中亦存在吞噬現(xiàn)象。如：在哺乳動(dòng)物中，中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)的吞噬能力，以保護(hù)機(jī)體免受異物侵害。

第12頁/共18頁第13頁/共18頁二、胞飲作用細(xì)胞吞入的物質(zhì)為液體或極小的顆粒物質(zhì)（圖5-14），這種內(nèi)吞作用稱為胞飲作用（pinocytosis）。胞飲作用存在于白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、肝巨噬細(xì)胞和植物細(xì)胞。第14頁/共18頁第15頁/共18頁三、外排作用與內(nèi)吞作用的順序相反，某些大分子物質(zhì)通過形成小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，小囊泡的膜與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外，這個(gè)過程稱