發(fā)育生物學第六章卵裂2

4.旋轉式卵裂

哺乳動物的卵裂方式屬于旋轉式卵裂，其特征包括：1.卵裂速度緩慢；2.第1次為經(jīng)裂，其后的2個卵裂球各采用不同的卵裂方式，一個是經(jīng)裂，一個是緯裂；這種卵裂的方式稱為交替旋轉對稱式卵裂?，F(xiàn)在是1頁\一共有30頁\編輯于星期四棘皮動物（左）和哺乳動物（右）第一次和第二次卵裂方式的比較現(xiàn)在是2頁\一共有30頁\編輯于星期四3.早期卵裂不同步，因此哺乳動物的胚胎常常含有奇數(shù)個細胞。4.基因組在卵裂的早期就被激活并表達出進行卵裂所必需的蛋白，如老鼠和山羊在2細胞期就發(fā)生了從母性控制到合子控制的轉換，在兔子的胚胎中，這個轉換發(fā)生在8細胞期?，F(xiàn)在是3頁\一共有30頁\編輯于星期四哺乳動物的早期卵裂發(fā)生在輸卵管中現(xiàn)在是4頁\一共有30頁\編輯于星期四哺乳動物另外右一個重要的特征是有胚胎的壓縮（compaction）現(xiàn)象。處于8細胞期的胚胎是一個松散的結構，各個卵裂球之間右許多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之間的接觸面積達到最大，形成一個緊密的細胞球。細胞球外層細胞之間有緊密連接，可將球內部的細胞與外環(huán)境隔絕，起穩(wěn)定細胞球的作用。球體的內部細胞之間有間隙連接（gapjunction）相連，可以交換小分子和離子?，F(xiàn)在是5頁\一共有30頁\編輯于星期四未壓縮的和壓縮的8細胞小鼠胚胎的比較現(xiàn)在是6頁\一共有30頁\編輯于星期四哺乳動物受精卵在體外進行的卵裂A－B－C：2，4，8細胞期；D：壓縮的8細胞期；E：16細胞桑椹胚；F：32細胞囊胚期現(xiàn)在是7頁\一共有30頁\編輯于星期四壓縮（campaction）為哺乳動物發(fā)育中第一次分化（滋養(yǎng)層與內細胞團的分離）的外部條件。相鄰細胞表面之間的相互作用是導致胚胎壓縮的原因。有些專一性的細胞表面分子在胚胎壓縮過程中扮演著重要的角色。其中，在2細胞期合成的糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接觸的表面上?？笶-cadherin的抗體能使桑椹胚細胞散開，該糖蛋白的糖鏈部分是發(fā)揮功能所必需的?，F(xiàn)在是8頁\一共有30頁\編輯于星期四抗E-cadherin的抗體能夠阻止胚胎壓縮現(xiàn)象的發(fā)生現(xiàn)在是9頁\一共有30頁\編輯于星期四內細胞團的產(chǎn)生是哺乳動物早期發(fā)育的關鍵步驟之一。通過對活體胚胎的觀察研究，發(fā)現(xiàn)這種重要決定作用僅僅依賴于細胞于某一正確時間出現(xiàn)在某一正確的位置。壓縮后位于外層的細胞將形成滋養(yǎng)層細胞，而內部的細胞將發(fā)育成胚胎。一個細胞是否成為胚胎或滋養(yǎng)層細胞，完全取決于壓縮作用后細胞所處的位置是位于外周還是內部?，F(xiàn)在是10頁\一共有30頁\編輯于星期四內細胞團中的每個分裂球均能產(chǎn)生身體中任何細胞類型。當內細胞團細胞被分離，并在一定條件下生長時，它們會在培養(yǎng)過程中保持為分化的特征，并可持續(xù)不斷地分裂，這些細胞被稱為胚胎干細胞（embryostemcell）。利用胚胎干細胞進行基因敲除（geneknock-out）和構建轉基因動物已經(jīng)成為一種非常重要的、用于研究哺乳動物發(fā)育過程中基因功能的手段?，F(xiàn)在是11頁\一共有30頁\編輯于星期四

Makingaknockoutmouse:Stage1,creatingstemcellswithaninterruptedgene.Stage2,placingtheinterruptedgeneintheanimal.現(xiàn)在是12頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是13頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是14頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是15頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是16頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是17頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是18頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是19頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是20頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是21頁\一共有30頁\編輯于星期四現(xiàn)在是22頁\一共有30頁\編輯于星期四人類同卵雙胞胎的形成與胚胎外膜相關的時序示意圖。A，滋養(yǎng)層形成之前；B，滋養(yǎng)層形成之后，羊膜形成之前；C，羊膜形成之后?，F(xiàn)在是23頁\一共有30頁\編輯于星期四5.盤狀卵裂魚類的多卵黃卵的發(fā)育與鳥類相似，細胞分裂僅僅在動物極胚盤中發(fā)生。早期卵裂伴隨著高度重復的經(jīng)裂－緯裂模式，分裂速度很快。最初的幾次分裂同步發(fā)生，形成一堆屹立在卵細胞動物極的細胞。約從第10次分裂開始，中期囊胚進入由母型調控向合子型調控的過渡期。現(xiàn)在是24頁\一共有30頁\編輯于星期四斑馬魚的盤狀卵裂過程現(xiàn)在是25頁\一共有30頁\編輯于星期四斑馬魚囊胚細胞的命運圖現(xiàn)在是26頁\一共有30頁\編輯于星期四6.表面卵裂昆蟲受精卵行表面卵裂。由于大量的卵黃位于卵的中央，因此卵裂被限制在卵的外圍卵質中。表面卵裂的特征是，直到核已經(jīng)分裂，細胞還不能形成。合子型的核于卵的中央部分進行多次的有絲分裂，形成多達256各細胞核。然后細胞核遷移至卵的四周，這時的胚胎稱為合胞體層（syncytialblastoderm），意指所有的細胞核都位于同一細胞質中?，F(xiàn)在是27頁\一共有30頁\編輯于星期四果蠅胚胎的表面卵裂現(xiàn)在是28頁\一共有30頁\編輯于星期四遷移到受精卵后極的核迅速由新形成的膜所包圍，形成極細胞，將來發(fā)育為成體的生殖細胞。昆蟲卵發(fā)育的最早事件之一是把未來的生殖細胞與胚胎的其余部分區(qū)分開